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처녀이끼과

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목차

1. 개요

처녀이끼과는 양치류의 한 과로, 짙은 녹색 또는 검은색을 띠는 경우가 많으며, 잎은 깃털 모양을 하고 얇은 잎 세포층을 가져 기공이 없는 것이 특징이다. 포자낭군은 잎 가장자리에 위치하며, 원뿔형 또는 관형의 포막으로 보호된다. 주로 열대 우림 지역에 분포하며, 전 세계적으로 약 600종이 알려져 있다. 분류는 학자들 간에 이견이 있으며, 2006년 Smith 등의 분자계통학적 분류에 따르면 처녀이끼목에 속한다.

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처녀이끼과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
룩셈부르크의 Hymenophyllum tunbrigense
룩셈부르크의 Hymenophyllum tunbrigense
학명Hymenophyllaceae
명명자링크
과의 계통 발생상위 분류군 A.B.Frank
화석 범위후기 트라이아스기 - 현재
속압토르키스 (Aptyorkis)
카르디오마네스 (Cardiomanes)
케라토만즈 (Cephalomanes)
크레니프테리스 (Crepidomanes)
크로모프테리스 (Cromophyllopteris)
디딕로글로섬 (Didymoglossum)
에르나에아 (Hernaes)
히메노글로섬 (Hymenoglossum)
히메노필룸 (Hymenophyllum)
레피도필름 (Lepidophyllum)
메크리스토텔레스 (Mecistostelix)
미크로트리코마네스 (Microtrichomanes)
파키프레무눔 (Pachypremnum)
페르세리아 (Pesseria)
프리온고필름 (Pleonectopetalon)
프리온필름 (Prionophyllum)
푸세나 (Pusena)
레모아프테리스 (Reediopteris)
시포디움 (Siphodium)
트리코마네스 (Trichomanes)
트리코필룸 (Trichophyllum)

2. 특징

처녀이끼과는 독특한 외형을 가진 양치식물이다. 대부분 소형이며, 습윤한 바위나 수피에 착생한다. 잎은 매우 얇고 거의 반투명하며, 건조하면 둥글게 말린다. 그늘에서 이끼와 섞여 바위 표면을 덮고 있는 것을 자주 볼 수 있다. 영어로는 잎의 형태 때문에 '''filmy ferns''' 즉, "필름 모양의 양치류"라고 불린다. 큐 왕립 식물원에는 이 무리만을 보존, 재배 및 전시하는 온실이 있다.

포자낭군은 잎 가장자리[3] 맥의 끝에 위치하며, 원뿔형, 이각형 또는 관형의 포막에 의해 보호된다. 포자낭군 내에서 포자낭은 정점에서 기저부로 진행하면서 성숙한다. 이들은 연속적이고 비스듬한 환대를 가지며, 둥글고 녹색의 삼맥형 포자를 방출한다. 포자는 실 모양 또는 리본 모양의 배우체로 자라며, 많은 종에서 배우체는 연장된 독립적인 생명 기간을 가지고 조각화 또는 부생아 방출을 통해 무성생식을 할 수 있다.[3]

포자낭군은 많은 양치류처럼 잎 뒷면이 아니라 잎맥의 끝, 잎 가장자리에 있으며, 종에 따라서는 잎 표면 쪽으로 나온다. 포막은 두 개의 밸브에 싸인 형태(이변상)나 컵 모양이다.

배우체인 전엽체는 양치식물에 흔히 보이는 하트 모양이 아니라, 분기를 반복하는 실 모양이나 리본 모양이며, 매우 성장이 느리다.

2. 1. 형태

처녀이끼과는 매우 짙은 녹색 또는 검은색 덩어리로 나타나는 경우가 많으며, 튼튼한 이끼나 우산이끼로 오인될 수 있다. 뿌리줄기는 대개 가늘고 질기며, 잎은 다양한 깃털 모양을 띠고, 하나의 가닥("맥")의 혈관 조직을 가지고 있다. 대부분의 양치류와 마찬가지로, 어린 잎은 권축형 엽전개를 보인다. 대부분의 종에서, 잎은 혈관 조직을 제외하고 단 한 겹의 세포로 이루어져 있으며, 기공을 가지고 있지 않다. 큐티클 또한 크게 감소하거나 존재하지 않아,[3] 처녀이끼는 풍건성을 띠며, 안정적인 수분 공급이 없는 곳에서는 건조에 매우 취약하다.[4] 잎에는 때때로 털이 있지만, 비늘 조각은 일반적으로 존재하지 않는다.[3]

개별 식물은 수년간 생존할 수 있다. 잎이 얇게 보이는 것은 엽신의 세포층이 한 층으로 이루어져 있기 때문이다. 따라서, 기공이나 세포간극과 같은 일반적인 잎에 있는 구조는 없다.

줄기는 일본 본토에서는 길게 포복하는 것이 많지만, 반드시 그렇지만은 않으며, 매우 짧게 기는 것, 짧게 직립하는 것 등, 다양하다. 어느 것이든, 대개는 털을 내고 있다. 잎은 크고 작은 다양한 크기가 있으며, 작은 것은 둥근 단엽도 있다. 큰 것은 대개 세밀하게 갈라지며, 5회 우상복엽 등도 있다. 잎자루는 가늘고 목질화되어 단단하다. 또한, 줄기와 사이에 마디가 없다.

2. 2. 생태

처녀이끼과는 매우 짙은 녹색 또는 검은색 덩어리로 나타나며, 튼튼한 이끼나 우산이끼로 오인될 수 있다. 대부분의 종은 열대 우림에서 발견되지만, 일부는 온대 우림(특히 25종이 있는 뉴질랜드)이나 약간 더 건조한 숲 지역에서도 발견된다. 유럽에서는 대륙의 대서양 가장자리에 국한되어 있으며, 특히 아조레스 제도, 아일랜드, 서부 그레이트 브리튼에 서식한다. 그러나 한 종(''Hymenophyllum tunbrigense'')은 룩셈부르크 동부까지, 다른 종(''H. wilsonii'')은 북쪽으로 서부 노르웨이, 페로 제도, 남부 아이슬란드까지 분포한다. 북아메리카에서는 대륙의 습한 동부 1/3 지역과 태평양 북서부의 우림에 국한되어 있으며, 종종 배우체로만 나타난다.

개별 식물은 수년간 생존할 수 있다.[3]

3. 분류

2006년 Smith 등이 발표한 분자계통학적 분류에 따르면, 처녀이끼과는 세손포자 양치류에 속한다.[3] Christenhusz 등(2011)은 처녀이끼목을 Polypodiidae 아강으로 재분류하고 여기에 배치했다.[5] 이 분류는 이후 Christenhusz와 Chase(2014)[7] 및 PPG I(2016)[8]의 분류에서 이어졌다.

현재, 과의 속 분류에 대한 논쟁이 있다. 전통적으로 처녀이끼과에는 2개의 속, 즉 2개의 밸브가 있는 포막을 가진 처녀이끼속과 원통형 포막을 가진 ''Trichomanes'' s.l.이 인식되었다. 이후 Copeland(1938)은 34개 속, Morton(1968)은 6개 속, Sermolli(1977)는 47개 속, Iwatsuki(1984)는 8개 속을 제안했다.

최근의 분자계통학 연구는 두 개의 뚜렷한 단계통군이 거의 같은 크기로 나타난다는 것을 보여주지만, 이들은 두 개의 전통적인 속과 대략적으로만 일치한다. 예를 들어, 전통적인 ''Trichomanes''의 하위 분류군인 ''Pleuromanes''와 ''Cardiomanes''는 "처녀이끼속군"에 속하는 것으로 나타났다. 이러한 발견을 반영하여 에비하라 아츠시와 이와쓰키 쿠니오는 2006년에 처녀이끼과의 분류법을 수정하여 "처녀이끼속군"의 모든 종을 단일 속인 처녀이끼속에 배치하고, 8개의 뚜렷한 "트리코마네스아과군"을 8개의 해당 속에 배치했다.[9]

2016년의 PPG I 분류는 분리된 속을 다시 인정하고 (두 아과군을 아과로 취급, Hymenophylloideae와 Trichomanoideae) 분리된 속이 현대 식물상에 의해 항상 받아들여지는 것은 아니라고 설명했다.

열대와 남반구를 중심으로 약 600종이 알려져 있다. 일본에서는 4속 30종이 알려져 있지만, 2속은 난세이 제도에서만 발견되며, 그 외에도 난세이 제도 이남에 널리 분포하는 것이 많다. 아래는 대표적인 일본의 고비고사리과 식물이다.

속종
고비고사리속 Hymenophyllum고비고사리, 실고사리, 큰고비고사리, 기요스미고사리, 고야고사리
청고사리속 Crepidomanes부채고사리, 덩굴청고사리, 애기고비고사리, 류큐청고사리, 청고사리
털고사리속 Trichomanes제니고사리
소철고사리속 Cephalomanes국화고사리, 간시노브고사리, 오니고사리, 소철고사리


3. 1. 처녀이끼아과 (Hymenophylloideae)

PPG I에서 사용된 속과 Ebihara et al.의 시스템에서 할당된 아속은 다음과 같다.[9]

  • '''처녀이끼군'''
  • * 처녀이끼속(Hymenophyllum) - 약 250종


처녀이끼아과(Hymenophylloideae)는 처녀이끼속(''Hymenophyllum'')만을 포함하며, 약 250종으로 구성된다.[11][12]

3. 2. 트리코마네스아과 (Trichomanoideae)

PPG I에서 사용된 속과 Ebihara et al.의 시스템에서 할당된 아속은 다음과 같다.[9]

  • ''Didymoglossum'' Desv. 1827 – 30종 이상
  • * subg. ''Didymoglossum'' – 20종 이상
  • * subg. ''Microgonium'' (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 – 10종 이상
  • ''Crepidomanes'' (C.Presl) C.Presl 1849 – 30종 이상
  • * subg. ''Crepidomanes''
  • * subg. ''Nesopteris'' (Copel.) Ebihara & K.Iwats. 2006
  • ''Polyphlebium'' Copel. 1938 – 약 15종
  • ''Vandenboschia'' Copel. 1938 – 15종 이상
  • * subg. ''Vandenboschia'' – 15종 이상
  • * subg. ''Lacosteopsis'' (Prantl) Ebihara & K.Iwats. 2006 – 최소 2종
  • ''Abrodictyum'' C.Presl 1843 – 약 25종
  • * subg. ''Abrodictyum'' – 약 15종
  • * subg. ''Pachychaetum'' (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 – 10종 이상
  • ''Trichomanes'' L. 1753 – 60종 이상
  • * subg. ''Afrotrichomanes'' Dubuisson & Ebihara 2021
  • * subg. ''Davalliopsis'' (Bosch) Ebihara & K.Iwats. 2006 – 최소 1종
  • * subg. ''Feea'' (Bory) Hook. 1844 – 5종 이상
  • * subg. ''Lacostea'' (Bosch) C. Chr. 1906 – 4종 이상
  • * subg. ''Trichomanes'' – 30종 이상
  • ''Cephalomanes'' C.Presl 1843 – 약 4종
  • ''Callistopteris'' Copel. 1938 – 약 5종

4. 계통

처녀이끼과는 세계적으로, 주로 열대 지역을 중심으로 분포한다. 전 세계적으로 약 600종이 알려져 있으며, 일본에는 30종 정도가 알려져 있다.[1] 포자낭군이 잎의 가장자리에 나타난다는 점 등에서 고사리과와 가깝다고도 한다.[1] 그러나 다른 양치류와의 유연 관계에 대해서는 정설이 없다.[1] 열대 우림을 중심으로 착생 식물 등의 방향으로 진화하여 크게 분화된 군이라고 여겨진다.[1]

참조

[1] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase http://biotaxa.org/P[...] Magnolia Press
[2] 간행물 A filmy fern from the Upper Triassic of North Carolina (USA) - Axsmith et al. 88 (9): 1558 - American Journal of Botany https://bsapubs.onli[...]
[3] 논문 A classification for extant ferns https://www.fieldmus[...] 2016-12-22
[4] 간행물 Light and desiccation responses of some Hymenophyllaceae (filmy ferns) from Trinidad, Venezuela and New Zealand: poikilohydry in a light-limited but low evaporation ecological niche https://www.ncbi.nlm[...]
[5] 논문 A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns http://www.mapress.c[...] 2011-02-18
[6] 논문 A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III 2009-10
[7] 논문 Trends and concepts in fern classification 2014-02-13
[8] 논문 A community-derived classification for extant lycophytes and ferns 2016-11
[9] 논문 A Taxonomic Revision of Hymenophyllaceae http://www.repositor[...] 2006-07
[10] 웹사이트 Hymenophyllaceae Mart. http://www.nzflora.i[...] Flora of New Zealand 2016-12-22
[11] 논문 An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life
[12] 웹사이트 Tree viewer: interactive visualization of FTOL https://fernphy.gith[...] 2023-03-08
[13] 간행물 Christenhusz ''et al.'': A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns http://www.mapress.c[...] 2011-02-18
[14] 간행물 A filmy fern from the Upper Triassic of North Carolina (USA) - Axsmith et al. 88 (9): 1558 - American Journal of Botany http://www.amjbot.or[...]


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