식물 큐티클

3. 큐티클 왁스 생합성

큐티클 왁스는 매우 긴 사슬 지방산(VLCFA)에서 유래된 알데히드, 알코올, 알칸, 케톤, 에스테르와 같은 화합물로 구성된다.^[8][9] 또한 큐티클 왁스에는 VLCFA 유도체가 아닌 테르페노이드, 플라보노이드, 스테롤과 같은 다른 화합물도 존재하며,^[9] 이 화합물들은 VLCFA와 다른 생합성 경로를 거친다.

큐티클 VLCFA 형성을 위한 생합성 경로의 첫 단계는 엽육 세포의 엽록체에서 C16 아실 사슬(팔미테이트)의 *de novo* 생합성으로 시작한다. 이후 내질망과 표피 세포에서 이러한 사슬이 길어지는 연장 과정이 이어진다.^[9] 이 과정에서 지방산 연장 효소(FAE) 복합체가 중요한 촉매 역할을 한다.^[8][9][10]

큐티클 왁스 성분을 형성하기 위해 VLCFA는 두 가지 주요 경로, 즉 아실 환원 경로 또는 탈카르복실화 경로를 통해 변형된다.^[9]

• 아실 환원 경로: 환원 효소는 VLCFA를 1차 알코올로 전환하며, 이는 다시 왁스 합성 효소를 통해 왁스 에스테르로 전환될 수 있다.^[9][10]
• 탈카르복실화 경로: 알데히드가 생성되고 탈카르복실화되어 알칸이 형성되며, 이후 산화 과정을 거쳐 2차 알코올과 케톤을 형성할 수 있다.^[8][9][10]

4. 기능

식물 큐티클의 주요 기능은 표피 표면에서 물의 증발을 막고, 외부의 물과 용질이 조직 안으로 들어오는 것을 방지하는 물 투과성 장벽 역할을 하는 것이다.^[11]

물과 다른 분자들의 투과 장벽 기능 외에도, 큐티클의 미세 및 나노 구조는 식물 조직이 외부의 물, 먼지, 미생물 등에 의해 오염되는 것을 막는 특수한 표면 특성을 제공한다. 연꽃(*Nelumbo nucifera*) 잎과 같은 많은 식물의 공중 기관은 초소수성 및 자가 세정 특성을 나타내는데,^[12] 이러한 연꽃 효과는 생체 모방 기술 재료 개발에 응용된다.

큐티클은 탈수로부터 식물을 보호하는 역할도 한다. 이끼의 일종인 ''Funaria hygrometrica''^[2]와 모든 관다발 식물의 포자체에서 모체로부터 유래한 큐티클은 자손의 생존 가능성을 높인다. 피자식물의 경우, 큐티클은 일반적으로 잎의 윗면(부착 표면)에서 더 두꺼운 경향이 있지만 항상 그런 것은 아니다. 건조한 기후에 적응한 건생 식물의 잎은 습한 기후의 중생 식물 잎보다 큐티클 두께가 더 균일한 편인데, 이는 잎 아랫면을 통한 수분 손실 위험이 더 높기 때문이다.

또한 큐티클의 왁스 층은 방어 기능을 수행하여, 바이러스 입자, 박테리아 세포, 곰팡이의 포자나 균사가 침투하는 것을 막는 물리적 장벽 역할을 한다.^[13]

5. 진화

식물 큐티클은 혁신의 하나로, 기공, 물관부 및 체관부, 그리고 이후 발달한 잎의 중간엽 조직과 줄기 내 세포간 공간과 함께 약 4억 5천만 년 전 식물이 물속 생활에서 육상 생활로 전환하는 과정에서 진화시킨 형질이다.^[11] 이러한 특징들은 식물이 공기 중에서 생활할 때 수분을 보존하는 데 중요한 역할을 했다. 즉, 직립 줄기가 기체 교환 표면을 내부로 가져오고, 이를 방수 막(큐티클)으로 덮으며, 기공의 공변 세포라는 조절 가능한 구멍을 통해 증산과 CO₂ 교환 속도를 조절할 수 있게 된 것이다.

참조

_[1] 간행물 Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to [[environmental stresses]] BIOS Scientific publishers Ltd. 1996
_[2] 논문 Dehydration protection provided by a maternal cuticle improves offspring fitness in the moss ''Funaria hygrometrica'' 2013
_[3] 간행물 The chemical constitution of plant cutins Academic Press 1982
_[4] 간행물 The cutin biopolymer matrix Blackwell Publishing 2006
_[5] 논문 Scope and limitations of several pyrolysis methods in the structural elucidation of a macromolecular plant constituent in the leaf cuticle of ''Agave americana'' L. 1989
_[6] 간행물 Composition of plant cuticular waxes Blackwell Publishing 2006
_[7] 간행물 Chemistry and morphology of plant epicuticular waxes Academic Press 1982
_[8] 논문 The Formation and Function of Plant Cuticles 2013-09
_[9] 논문 Biosynthesis and secretion of plant cuticular wax 2003-01-01
_[10] 논문 Arabidopsis Cuticular Wax Biosynthesis Is Negatively Regulated by the DEWAX Gene Encoding an AP2/ERF-Type Transcription Factor 2014-04-01
_[11] 논문 The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes 1977
_[12] 논문 Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces 1997
_[13] 서적 Biological Science Prentice-Hall, Inc. 2002
_[14] 간행물 Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses BIOS Scientific publishers Ltd. 1996