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큰가로목거북과

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1. 개요

큰가로목거북과는 백악기 후기에 나타나 20개의 속과 30종을 포함했으나, 현재는 3개의 속과 8종만 생존해 있는 거북과의 일종이다. 이 과는 'podos'(발)와 'cnemis'(로마 병사가 착용한 다리 갑옷)라는 그리스어 단어에서 유래되었으며, 두개골의 특정 특징으로 진단된다. 현존하는 종들은 담수 환경에 서식하며, 화석 증거를 통해 유럽, 아시아, 북아메리카, 아프리카 등지에서도 발견되었음을 알 수 있다.

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큰가로목거북과 - [생물]에 관한 문서
분류
화석 범위후기 백악기부터 현재,
학명Podocnemididae
명명자Cope, 1868
하위 분류군 계급현존하는 속
하위 분류군Erymnochelys
Peltocephalus
Podocnemis
화석 속은 본문 참고
동의어Podocnemidinae

2. 분류

큰가로목거북과는 백악기 후기에 나타났으며, Ferreira 등(2015)에 따르면 과명은 "podos"(발)와 "cnemis"(로마 병사가 착용한 다리 갑옷)라는 두 개의 그리스어 단어에서 유래되었다.[2]

유진 S. 개프니 등(2011)에 따르면, 큰가로목거북과는 "기저접형골, 날개뼈, 앞귀뼈 및 사각골에 의해 형성된 cavum pterygoidei의 고유한 소유, 날개뼈와 기초접형골에 의해 뒷받침된다"를 포함한 두개골 특성으로 진단할 수 있다.[17]

몇 가지 밀접하게 관련된 이름은 다음과 같다.


  • '''Podocnemidae''' (Baur, 1893)는 Podocnemididae (Cope, 1868)와 동일한 생물학적 그룹에 대한 대체 이름이지만 덜 일반적으로 사용된다.[5]
  • 상과 '''Podocnemidinura''': Podocnemididae 과는 두 개의 자매 과(Hamadachelys와 Brasilemys)를 갖는다. 이 세 과의 관계는 때때로 Podocnemidinura 상과로 묶어 인식된다.[6]
  • 상과 '''Podocnemidoidea''': 더 높은 수준에서, Podocnemidinura 상과는 Bothremydidae 과와 함께 Podocnemidoidea 상과를 형성한다.[6]
  • '''Podocnemidinae''': Gaffney에 의해 거부된 이전 분류에서는 Podocnemididae를 밀접하게 관련된 과 Pelomedusidae 내의 아과(Podocnemidinae)로 취급했다.[7]


Podocnemis 두개골, 복부 및 측면 보기, 날개뼈와 기초접형골이 각각 "pt"와 "bs"로 표시되어 있음.

2. 1. 현존하는 분류군


  • ''Erymnochelys''la - 단일종 ''E. madagascariensis''la - 마다가스카르 큰머리 거북
  • ''Peltocephalus''la - 단일종 ''P. dumerilianus''la - 큰머리 아마존강 거북
  • 큰가로목거북속(또는 포독네미스속) (''Podocnemis''la) - 큰가로목거북(''P. expansa''la) 포함


Podocnemididae의 세 개의 살아있는 은 다음과 같다.

  • ''Erymnochelys''la – 마다가스카르 큰머리 거북
  • ''Peltocephalus''la
  • * ''P. dumerilianus''la – 큰머리 아마존강 거북
  • * †''P. maturin''la 후기 홍적세[8]
  • ''Podocnemis''la – 남아메리카 옆목강 거북

2. 2. 계통 및 멸종 분류군

큰가로목거북과는 백악기 후기에 나타났으며, 한때 유럽, 아시아, 북아메리카, 아프리카 등 전 세계적으로 널리 분포했었다. 하지만 현재는 3개의 속(8종)만이 남아있다.[17]

화석 기록을 보면 큰가로목거북과는 과거에 훨씬 다양했음을 알 수 있다. 약 550만 년 전 남아메리카 북부에 살았던 ''Stupendemys''는 등갑 길이가 2.4m에 달하는 가장 큰 담수 거북이자, 알려진 가장 큰 측경아목 거북이었다.[9]

모든 현생 큰가로목거북과 종은 담수 환경에 서식하며, 대부분의 화석 구성원도 마찬가지였다. 하지만 멸종된 Stereogenyini는 얕은 해안 서식지에 제한되기는 했지만 해양 환경에 서식했던 것으로 보인다. 이는 해양 환경에 서식했던 또 다른 멸종된 측경아목 거북류인 Bothremydidae와 유사하다.[21]

형태학적 분석에서는 ''Peltocephalus''와 ''Erymnochelys''가 ''Podocnemis''보다 서로 더 가깝다고 보았지만,[10][11][8] 유전 연구에서는 ''Erymnochelys''가 ''Peltocephalus''보다 ''Podocnemis''와 더 가깝다고 나타났다.[12][13]

큰가로목거북과의 멸종된 분류군은 다음과 같다.

  • †''Brasilemys''[14]: 브라질 Romualdo Formation에서 발견, 초기 백악기 (알비절)
  • †''Amabilis''[15]: 브라질 São José do Rio Preto Formation에서 발견, 후기 백악기 (상토니절)
  • †''Hamadachelys'': 모로코 Kem Kem Group에서 발견, 후기 백악기 (세노만절)
  • †''Portezueloemys'': 아르헨티나 Portezuelo Formation에서 발견, 후기 백악기 (투론절)
  • †''Cambaremys'': 브라질 Marília Formation에서 발견, 후기 백악기 (마스트리흐트절)
  • †''Bauruemys'': 브라질 Presidente Prudente Formation에서 발견, 후기 백악기 (캄파절)
  • †''Roxochelys'': 브라질 Adamantina Formation에서 발견, 캄파절
  • †Peiropemydidae 과
  • †''Peiropemys'': 브라질 Marília Formation에서 발견, 마스트리흐트절
  • †''Pricemys'': 브라질 Marília Formation에서 발견, 마스트리흐트절
  • †''Lapparentemys'': 볼리비아 Santa Lucía Formation에서 발견, 고신세
  • †''Yuraramirim''[16]: 브라질 Adamantina Formation에서 발견, 캄파절
  • Podocnemididae 과 (관군)
  • †''Caninemys'': 남아메리카 북부, 미오세
  • Podocnemidinae 아과
  • †''Cerrejonemys'': 콜롬비아 Cerrejón Formation에서 발견, 고신세
  • †''Stupendemys''[17]: 남아메리카 북부, 미오세
  • †''Carbonemys'': 콜롬비아 Cerrejón Formation에서 발견, 고신세
  • Erymnochelyinae 아과
  • †''Gestemys'': 아르헨티나 Geste Formation에서 발견, 에오세
  • †''Ragechelus''[18]: 니제르 Farin-Doutchi Formation에서 발견, 마스트리흐트절
  • Erymnochelyini (이전의 "''Erymnochelys'' 그룹")
  • †''Apeshemys''[19] (이전의 ''"Podocnemis" aegyptiaca''): 이집트, 초기 미오세
  • †''Eocenochelus'': 유럽, 에오세
  • †''Shetwemys''[19] (이전의 ''"Podocnemis" fajumensis''): 이집트 Jebel Qatrani Formation, 올리고세; 사우디아라비아 Shumaysi Formation, 올리고세
  • †''Turkanemys'': 케냐, 미오세-플리오세
  • †''Kenyemys'': 케냐, 미오세-플리오세
  • †''Mokelemys'': 콩고 민주 공화국, 플리오세
  • Stereogenyini
  • †''Stereogenys cromeri'': 이집트 Qasr el Sagha Formation에서 발견, 후기 에오세
  • †''Andrewsemys''[20] (이전의 ''"Stereogenys" libyca''): 이집트, 후기 에오세-초기 올리고세
  • †''Cordichelys'': 이집트, 후기 에오세
  • †''Lemurchelys'': 이집트 Moghara Formation에서 발견, 초기 미오세
  • †''"Podocnemis" bramlyi'': 이집트 Moghara Formation에서 발견, 초기 미오세
  • †''Latentemys'': 이집트, 미오세
  • †''Bairdemys'': 후기 올리고세-미오세, 아메리카
  • †''Brontochelys'': 파키스탄 Bugti Hills에서 발견, 초기 미오세
  • †''Shweboemys'': 미얀마, 플리오세-홍적세
  • †''Piramys''[21]: 인도, 후기 미오세
  • ''Incertae sedis''
  • †''Neochelys'': 유럽, 에오세
  • †''"Stereogenys" podocnemoides'': 이집트 Qasr el Sagha Formation에서 발견, 후기 에오세
  • †''Dacquemys'': 이집트 Birket Qarun Formation에서 발견, 후기 에오세; 이집트 Jebel Qatrani Formation에서 발견, 초기 올리고세
  • †''Albertwoodemys'': 이집트 Jebel Qatrani Formation에서 발견, 올리고세
  • †''Mogharemys'': 이집트 Moghara Formation에서 발견, 초기 미오세

2. 2. 1. 과(Family) 수준의 분류


  • ''Erymnochelys'' - 단일종 ''E. madagascariensis'' (마다가스카르 큰머리 거북)
  • ''Peltocephalus'' - 단일종 ''P. dumerilianus'' (큰머리 아마존강 거북)
  • 큰가로목거북속( ''Podocnemis'') - 아라우 거북( ''P. expansa'') 포함


Ferreira 등(2015)에 따르면, 과명은 "podos"(발)와 "cnemis"(로마 병사가 착용한 다리 갑옷)라는 두 개의 그리스어 단어에서 유래되었다.[2]

몇 가지 밀접하게 관련된 이름은 다음과 같다.

  • '''Podocnemidae''' (Baur, 1893)는 Podocnemididae (Cope, 1868)와 동일한 생물학적 그룹에 대한 대체 이름이지만 덜 일반적으로 사용된다.[5]
  • 상과 '''Podocnemidinura''': Podocnemididae 과는 두 개의 자매 과(Hamadachelys와 Brasilemys)를 갖는다. 이 세 과의 관계는 때때로 Podocnemidinura 상과로 묶어 인식된다.[6]
  • 상과 '''Podocnemidoidea''': 더 높은 수준에서, Podocnemidinura 상과는 Bothremydidae 과와 함께 Podocnemidoidea 상과를 형성한다.[6]
  • '''Podocnemidinae''': Gaffney에 의해 거부된 이전 분류에서는 Podocnemididae를 밀접하게 관련된 과 Pelomedusidae 내의 아과(Podocnemidinae)로 취급했다.[7]


유진 S. 개프니 등(2011)에 따르면, Podocnemididae 과는 "기저접형골, 날개뼈, 앞귀뼈 및 사각골에 의해 형성된 cavum pterygoidei의 고유한 소유, 날개뼈와 기초접형골에 의해 뒷받침된다"를 포함한 두개골 특성으로 진단할 수 있다.[17]

Podocnemid 과는 백악기 후기에 시작되었으며, 20개의 속과 30종을 포함한다. 현재는 세 개의 속(및 8종)만 생존해 있다.[17]

Podocnemididae의 세 개의 살아있는 (그 중 하나는 단형속)은 다음과 같다.

  • ''Erymnochelys'' – 마다가스카르 큰머리 거북
  • ''Peltocephalus''
  • * ''Peltocephalus dumerilianus'' – 큰머리 아마존강 거북
  • * †''Peltocephalus maturin'' (후기 홍적세)[8]
  • ''Podocnemis'' – 남아메리카 옆목강 거북

2. 2. 2. 속(Genus) 수준 이하의 멸종 분류군


  • Erymnochelysla - 단일종 E. madagascariensisla - 마다가스카르 큰머리 거북
  • Peltocephalusla - 단일종 P. dumerilianusla - 큰머리 아마존강 거북
  • 큰가로목거북속 또는 포독네미스속 (Podocnemisla) - 큰가로목거북(P. expansala) 포함
  • †Brasilemysla[14] Romualdo Formation, 브라질, 초기 백악기 (알비절)
  • †Amabilisla[15] São José do Rio Preto Formation, 브라질, 후기 백악기 (상토니절)
  • †Hamadachelysla Kem Kem Group, 모로코, 후기 백악기 (세노만절)
  • †Portezueloemysla Portezuelo Formation, 아르헨티나, 후기 백악기 (투론절)
  • †Cambaremysla Marília Formation, 브라질, 후기 백악기 (마스트리흐트절)
  • †Bauruemysla Presidente Prudente Formation, 브라질, 후기 백악기 (캄파절)
  • †Roxochelysla Adamantina Formation, 브라질, 캄파절
  • †Peiropemydidae 과
  • †Peiropemysla Marília Formation, 브라질, 마스트리흐트절
  • †Pricemysla Marília Formation, 브라질, 마스트리흐트절
  • †Lapparentemysla Santa Lucía Formation, 볼리비아, 고신세
  • †Yuraramirimla[16] Adamantina Formation, 브라질, 캄파절
  • Podocnemididae 과 (관군)
  • †Caninemysla 남아메리카 북부, 미오세
  • Podocnemidinae 아과
  • †Cerrejonemysla Cerrejón Formation, 콜롬비아, 고신세
  • Podocnemisla 남아메리카, 미오세-현세
  • Erymnochelyinae 아과
  • †Gestemysla Geste Formation, 아르헨티나, 에오세
  • †Stupendemysla[17] 남아메리카 북부, 미오세
  • †Carbonemysla Cerrejón Formation, 콜롬비아, 고신세
  • Peltocephalusla 남아메리카 북부, 후기 홍적세-현세
  • †Ragechelusla[18] Farin-Doutchi Formation, 니제르, 마스트리흐트절
  • Erymnochelyini (이전의 "Erymnochelysla 그룹")
  • †Apeshemysla[19] (이전의 "Podocnemis" aegyptiacala) 이집트, 초기 미오세
  • †Eocenochelusla 에오세, 유럽
  • Erymnochelysla 마다가스카르, 현세
  • †Shetwemysla[19] (이전의 "Podocnemis" fajumensisla) Jebel Qatrani Formation, 이집트, 올리고세 Shumaysi Formation, 사우디 아라비아, 올리고세
  • †Turkanemysla 케냐, 미오세-플리오세
  • †Kenyemysla 케냐, 미오세-플리오세
  • †Mokelemysla 콩고 민주 공화국, 플리오세
  • Stereogenyini
  • †Stereogenys cromerila Qasr el Sagha Formation, 이집트, 후기 에오세
  • †Andrewsemysla[20] (이전의 "Stereogenys" libycala) 이집트, 후기 에오세-초기 올리고세
  • †Cordichelysla 이집트, 후기 에오세
  • †Lemurchelysla Moghara Formation, 이집트, 초기 미오세
  • †"Podocnemis" bramlyila Moghara Formation, 이집트, 초기 미오세
  • †Latentemysla 이집트, 미오세
  • †Bairdemysla 후기 올리고세-미오세, 아메리카
  • †Brontochelysla Bugti Hills, 파키스탄 초기 미오세
  • †Shweboemysla 플리오세-홍적세, 미얀마
  • †Piramysla[21] 인도, 후기 미오세
  • Incertae sedisla
  • †Neochelysla 에오세, 유럽
  • †"Stereogenys" podocnemoidesla Qasr el Sagha Formation, 이집트, 후기 에오세
  • †Dacquemysla Birket Qarun Formation, 이집트, 후기 에오세, Jebel Qatrani Formation, 이집트, 초기 올리고세
  • †Albertwoodemysla Jebel Qatrani Formation, 이집트, 올리고세
  • †Mogharemysla Moghara Formation, 이집트, 초기 미오세

2. 2. 3. 분기도

Ferreira et al. (2024)의 형태학적 분석에 기반한 큰가로목거북과의 분기도는 다음과 같다.[22]

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! colspan="2" | '''큰가로목거북과'''

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! Podocnemidinae

! Erymnochelyinae

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Cerrejonemys
Podocnemis



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| †''Caninemys''

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| †''Neochelys arenarum''

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| †''Neochelys franzeni''

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Turkanemys
Erymnochelys



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| †''Neochelys fajumensis''

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| †''Papoulemys''

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Kenyemys
Carbonemys
Dacquemys
†UCMP 42008



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Peltocephalus dumerilianus
Peltocephalus maturin



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| †''Stupendemys''

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! Stereogenyini

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| †''Mogharemys''

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| †''Cordichelys''

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| †''Latentemys''

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| †''Bairdemys healeyorum''

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| †''Brontochelys''

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| †''Lemurchelys''

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Piramys
Stereogenys
Shweboemys



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| †''Bairdemys spp.''

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참조

[1] 논문 On the Origin of Genera
[2] 논문 Side-necked Versus Hidden-necked: A Comparison of Shell Morphology Between Pleurodiran and Cryptodiran Turtles 2017-03-01
[3] 논문 Autopodial skeleton evolution in side-necked turtles (Pleurodira): Pleurodire autopodial evolution http://doc.rero.ch/r[...] 2007-04-19
[4] 논문 Pelvic girdle mobility of cryptodire and pleurodire turtles during walking and swimming 2016-06-23
[5] 논문 The last marine pelomedusoids (Testudines: Pleurodira): a new species of ''Bairdemys'' and the paleoecology of Stereogenyina
[6] 논문 Evolution of the side-necked turtles: The families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae http://doc.rero.ch/r[...] American Museum of Natural History 2006-11-17
[7] 서적 Encyclopedia of Reptiles and Amphibians Academic Press
[8] 논문 The latest freshwater giants: a new Peltocephalus (Pleurodira: Podocnemididae) turtle from the Late Pleistocene of the Brazilian Amazon
[9] 논문 The anatomy, paleobiology, and evolutionary relationships of the largest extinct side-necked turtle 2020-02
[10] 논문 A new podocnemidid (Pleurodira: Pelomedusoides) from the Eocene of north-western Argentina, with comments on its evolutionary relationships and palaeoenvironmental settings https://www.tandfonl[...] 2022-12-31
[11] 논문 Phylogeny, biogeography and diversification patterns of side-necked turtles (Testudines: Pleurodira) 2018-03
[12] 논문 Molecular phylogeny and divergence times of ancient South American and Malagasy river turtles (Testudines: Pleurodira: Podocnemididae) https://www.scienced[...] 2008-12-20
[13] 논문 Phylogenomics reconciles molecular data with the rich fossil record on the origin of living turtles https://linkinghub.e[...] 2023-06
[14] 논문 The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodira), from the Early Cretaceous, Ceara State, Brasil, and its environment https://www.research[...] 2021-12-04
[15] 논문 A small podocnemidoid (Pleurodira, Pelomedusoides) from the Late Cretaceous of Brazil, and the innervation and carotid circulation of side-necked turtles 2020
[16] 논문 New turtle remains from the Late Cretaceous of Monte Alto-SP, Brazil, including cranial osteology, neuroanatomy and phylogenetic position of a new taxon http://link.springer[...] 2018-09
[17] 논문 Evolution of the Side-Necked Turtles: The Family Podocnemididae
[18] 논문 The oldest erymnochelyine turtle skull, Ragechelus sahelica n. gen., n. sp., from the Iullemmeden basin, Upper Cretaceous of Africa, and the associated fauna in its geographical and geological context 2020-10
[19] 논문 New shell information and new generic attributions for the Egyptian podocnemidid turtles ''"Podocnemis" fajumensis'' (Oligocene) and ''"Podocnemis" aegyptiaca'' (Miocene)
[20] 논문 New information and establishment of a new genus for the Egyptian Paleogene turtle 'Stereogenys' libyca (Podocnemididae, Erymnochelyinae) https://doi.org/10.1[...] 2019-03-16
[21] 논문 A taxonomic reassessment of Piramys auffenbergi, a neglected turtle from the late Miocene of Piram Island, Gujarat, India 2018-11-15
[22] 논문 The latest freshwater giants: a new Peltocephalus (Pleurodira: Podocnemididae) turtle from the Late Pleistocene of the Brazilian Amazon 2024-03
[23] 서적 Encyclopedia of Reptiles and Amphibians https://archive.org/[...] Academic Press



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