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트라코돈

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1. 개요

트라코돈은 1856년 조지프 레이디에 의해 명명된 하드로사우루스과의 공룡 속으로, 현재는 아나토티탄의 동종 이명으로 간주되어 더 이상 사용되지 않는다. 초기에는 수생 동물로 추정되었으나, 1970년대 이후 육상 동물이라는 견해가 유력해졌다. 트라코돈은 한때 많은 종을 포함했지만, 현재는 대부분 의문명으로 분류되며, T. mirabilis가 모식종이다.

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트라코돈
기본 정보
"분리된 치아 그림"
트라코돈
미라빌리스
명명자레이디, 1856
이명디클로니우스 미라빌리스 (레이디, 1856)
생존 시기후기 백악기,

2. 역사와 분류

트라코돈 속은 제1차 세계 대전 이전에 많은 종이 식별되었으나, 분류학적 역사는 매우 복잡하다. 여러 차례 수정과 재분류를 거쳤으며, 현재는 대부분 다른 속으로 재분류되었다.

처음 트라코돈종으로 명명된 것들은 아래와 같다.



그 밖의 종:

  • ''T. amurense'' Riabinin, 1925[23] (중국 헤이룽장성 아무르강 유역 상부 백악기 지층에서 발견된 부분 골격 기반, ''T. amurensis''로 수정되었으며 현재는 ''만주로사우루스''의 모식종)[24]
  • ''T. cantabrigiensis'' (''nomen dubium'') Lydekker, 1888[25] (잉글랜드 케임브리지셔 케임브리지 그린샌드의 백악기 하부 후기 알비절 지층에서 발견된 치골 기반, 의문스러운 초기 하드로사우루스과)[26][22]
  • ''T. longiceps'' (''nomen dubium'') Marsh, 1897[27] (미국 와이오밍주 랜스 층의 백악기 상부 후기 마스트리흐트절 지층에서 발견된 큰 오른쪽 치골과 이빨 기반, 이후 ''아나토티탄''으로 재분류)[26]
  • ''T. marginatus'' (''nomen dubium'') Lambe, 1902[28] (이후 ''스테파노사우루스 marginatus''의 모식종이 되었고,[29] ''크리토사우루스''로 재분류되었으나[30] 후기 연구에서는 인정되지 않음)[26][22]
  • ''T.'' (''프테로펠릭스'') ''selwyni'' (''nomen dubium'') Lambe, 1902[28] (앨버타 공룡 공원 지층에서 발견된 치아를 가진 치골 기반, 하드로사우루스과 이상으로 분류하기에는 너무 단편적)[26][22]


뼈 전쟁과 그 여파로 트라코돈과 그 친척들의 분류법은 점점 더 혼란스러워졌다.[2] 이후 로키산맥 지역, 앨버타, 서스캐처원에서 새로운 자료가 묘사되면서, 후대 학자들은 이 속의 범위를 점차 제한하기 시작했다.[4][8]

2. 1. 초기 발견과 명명

1856년, 조지프 레이디는 페르디난드 반데비어 헤이든이 몬태나 주 주디스 강 지층에서 수집한 화석을 바탕으로 트라코돈 미라빌리스(''T. mirabilis'')를 명명했다.[5] 속명은 그리스어 τραχυς, ''trakhys''(거친)와 όδον, ''odon''(이빨)에서 유래했으며, 이빨 중 하나의 입자 모양 내면에 대한 언급이다. 종명라틴어로 "놀라운"을 의미한다.

트라코돈은 ANSP 9260, 즉 연관되지 않은 일곱 개의 이빨을 기반으로 하며, 그중 하나는 이중 뿌리를 가지고 있었다. 하드로사우루스에서 더 나은 유해가 발견되면서 레이디는 분류법을 재고하기 시작했고, 적어도 비공식적으로는 트라코돈이 이중 뿌리 이빨을 지칭하고, 다른 이빨은 하드로사우루스로 언급해야 한다고 제안했다.[6]

1942년, 룰-라이트는 단행본을 통해 트라코돈의 모식표본은 이름의 기원이 된 거친 가장자리를 제외하고 "모든 하드로사우루스 공룡 속의 전형적인 것"으로 간주되었으며, 그들은 이가 사용되지 않았기 때문이라고 여겼다.[9] 이 이름은 더 이상 사용되지 않으며, 역사적인 논의에서만 사용되고, 이명(nomen dubium)으로 간주된다.[10][11][12]

1936년, 고생물학자 찰스 스턴버그는 트라코돈 미라빌리스의 모식표본 이빨을 더 완전하게 알려진 하드로사우루스과와 비교했으며, 람베오사우루스아과의 것과 가장 유사하다고 언급했다.[4] 고생물학자 존 R. 호너 역시 트라코돈 이빨이 람베오사우루스아과의 이빨, 특히 코리토사우루스와 잘 비교되며, 프로사우롤로푸스 속과도 유사점을 공유한다는 것을 발견한 것으로 알려졌다.[13]

2. 2. 분류학적 혼란과 재검토

조지프 레이디(Joseph Leidy)가 페르디난드 반데비어 헤이든(Ferdinand Vandeveer Hayden)이 수집한 화석을 바탕으로 1856년에 트라코돈을 명명한 이후, 많은 종들이 트라코돈 속에 추가되었으나 화석 자료의 불완전성으로 인해 분류학적 혼란이 야기되었다.[5] 이어진 뼈 전쟁(Bone Wars) 시기를 거치면서 트라코돈의 분류는 더욱 복잡해졌고, 일부 학자들은 클라오사우루스 아질리스(Claosaurus agilis)를 제외한[7] 모든 하드로사우루스류를 트라코돈 속에 포함시키기도 했다.[2]

로키 산맥 지역, 앨버타, 서스캐처원에서 새로운 화석 자료들이 발견되면서, 후대 학자들은 트라코돈 속의 범위를 점차 축소하기 시작했다.[4][8] 1942년, 룰과 라이트는 연구를 통해 트라코돈의 모식표본이 불완전하며, 속 자체가 이명(nomen dubium)으로 간주되어야 한다고 결론 내렸다.[9][10][11][12] 그들은 모식표본의 이빨이 이름의 기원이 된 거친 가장자리를 제외하면 "모든 하드로사우루스 공룡 속의 전형적인 것"이며, 이빨이 사용되지 않았기 때문이라고 생각했다.[9]

1936년, 고생물학자 찰스 스턴버그(Charles Sternberg)는 트라코돈 미라빌리스(Trachodon mirabilis)의 모식표본 이빨을 더 완전하게 알려진 하드로사우루스과와 비교했으며, 람베오사우루스아과의 것과 가장 유사하다고 언급했다.[4] 존 R. 호너(John R. Horner) 역시 트라코돈 이빨이 람베오사우루스아과의 이빨, 특히 코리토사우루스(Corythosaurus)와 잘 비교되며, 프로사우롤로푸스(Prosaurolophus) 속과도 유사점을 공유한다는 것을 발견했다.[13]

현재 "트라코돈"이라는 이름은 더 이상 사용되지 않으며, 역사적인 논의에서만 사용된다.[10][11][12] 보다 완전한 화석이 발굴, 기재된 다른 종의 오리주둥이룡 (아나토티탄 ''Anatotitan'')의 시노님(동종 이명 기재)으로 여겨지고 있다.

2. 3. 현대적 관점

현재 트라코돈이라는 학명은 거의 사용되지 않으며, 대부분의 종들은 다른 속으로 재분류되었다. 1936년 고생물학자 찰스 스턴버그(Charles Sternberg)는 ''트라코돈 미라빌리스''(Trachodon mirabilis)의 모식표본 이빨을 더 완전하게 알려진 하드로사우루스과와 비교하여 람베오사우루스아과의 것과 가장 유사하다고 언급했다.[4] 존 R. 호너(John R. Horner) 역시 ''트라코돈''(Trachodon) 이빨이 람베오사우루스아과의 이빨, 특히 코리토사우루스(Corythosaurus)와 잘 비교되며, 프로사우롤로푸스(Prosaurolophus) 속과도 유사점을 공유한다는 것을 발견했다.[13]

과거에는 트라코돈이 수생 동물로, 발에 물갈퀴가 달려 헤엄을 잘 쳤으며, 적이 나타나면 재빨리 물속으로 도망쳤을 것으로 추정되었다. 꼬리가 세로로 평평하여 물을 젓는 노의 역할을 했을 것으로 생각되었고, 손발에 물갈퀴 흔적이 있는 것처럼 보였기 때문이다. 1970년대까지의 서적에서는 트라코돈을 수생 공룡으로 묘사한 설명이나 그림이 흔했다.

그러나 1970년대 이후 공룡 연구에 혁명적인 진전을 가져온 로버트 배커는 하드로사우루스류의 꼬리 구조는 수중 추진용으로는 적합하지 않으며, 물갈퀴로 보였던 것은 육지를 효과적으로 걷기 위한 육구(肉球) 모양의 기관이 공룡 사후 건조화로 변형된 것을 오인한 것이라고 주장하며, 실제로는 육상 동물이었다고 주장했다. 이후 그의 설이 인정되어 하드로사우루스류는 육상 공룡이었다는 것이 유력한 견해가 되었다.

현재는, 보다 완전한 화석이 발굴, 기재된 다른 종의 오리주둥이룡 (아나토티탄 ''Anatotitan'')의 시노님(동종 이명 기재)으로 여겨지고 있으며, "트라코돈"이라는 이름은 사용되지 않는다.

3. 종

트라코돈 속에 속했던 종들은 대부분 다른 속으로 재분류되거나 의문명으로 간주된다. 처음 트라코돈 종으로 명명된 것은 제1차 세계 대전 이전에 식별된 것들이다.

3. 1. 모식종

레이디가 1856년에 ''T. mirabilis''를 기준 종으로 명명했다.

그 외에 ''트라코돈'' 속에 속했던 종들은 다음과 같다.

  • ''T. amurense'' 리아비닌, 1925[14]: 중국 헤이룽장성 아무르강 유역의 백악기 후기 암석에서 발견된 부분 골격인 IVP AS 수집품을 기반으로 한다. ''T. amurensis''로 수정되었으며, 현재 ''만주사우루스''(Mandschurosaurus)의 기준 종이다.[15]
  • ''T. cantabrigiensis'' (''의문명'') 라이데커, 1888[16]: 영국 케임브리지셔의 후기 알비안 시대 백악기 초기 케임브리지 그린샌드에서 발견된 치골 이빨인 BMNH R.496을 기반으로 하며, 의심스러운 초기 하드로사우루스과로 간주된다.[11][12]
  • ''T. longiceps'' (''의문명'') 마시, 1897[17]: 미국 와이오밍주후기 마스트리흐트절 시대 백악기 후기 랜스 층에서 발견된 이빨이 있는 큰 오른쪽 치골인 YPM 616을 기반으로 하며, 나중에 ''아나토티탄''(Anatotitan)으로 지정되었다.[11]
  • ''T. marginatus'' (''의문명'') 람베, 1902[18]: NMC 419를 기반으로 하며, 분리된 두개골 이후의 재료이다. 나중에 ''스테파노사우루스''(Stephanosaurus)의 기준 종으로 지정된 ''Stephanosaurus marginatus''[19]이며, 그 다음에는 ''크리토사우루스''(Kritosaurus)의 ''Kritosaurus marginatus''로 언급되었지만,[20] 이후의 검토에서는 지지되지 않는다.[11][12]
  • ''T.'' (''프테로펠릭스''(Pteropelyx)) ''selwyni'' (''의문명'') 람베, 1902[18]: 앨버타의 공룡 공원 층에서 발견된 이빨이 있는 치골인 NMC 290을 기반으로 하며, 하드로사우루스과 이상으로는 분류하기에 너무 단편적이다.[11][12]

3. 2. 기타 종 (현재는 의문명이거나 다른 속으로 재분류됨)


  • ''T. amurense'' 리아비닌, 1925[23]: 중국 헤이룽장성 아무르강 유역의 백악기 후기 암석에서 나온 부분 골격을 바탕으로 명명되었다. ''T. amurensis''로 수정되었으며, 현재는 ''만주사우루스''의 모식종이다.[24]
  • ''T. cantabrigiensis'' (의문명) 라이데커, 1888[25]: 영국 케임브리지셔 케임브리지 그린샌드 (후기 알비안 시대 백악기 초기)에서 발견된 치골 이빨(BMNH R.496)을 바탕으로 한다. 의문스러운 초기 하드로사우루스과 공룡으로 여겨진다.[26][22]
  • ''T. longiceps'' (의문명) 마시, 1897[27]: 미국 와이오밍주 랜스 층 (후기 마스트리흐트절 시대 백악기 후기)에서 발견된 큰 오른쪽 치골과 이빨(YPM 616)을 바탕으로 한다. 나중에 ''아나토티탄''으로 재분류되었다.[26]
  • ''T. marginatus'' (의문명) 람베, 1902[28]: 분리된 두개골 이후 물질(NMC 419)을 바탕으로 한다. 이후 ''스테파노사우루스 marginatus''라는 별도의 속으로 분리되었다가[29] ''크리토사우루스 marginatus''로 재분류되었으나,[30] 후속 연구에서는 지지되지 않는다.[26][22]
  • ''T.'' (''프테로펠릭스'') ''selwyni'' (의문명) 람베, 1902[28]: 앨버타주 공룡 공원 지층에서 발견된 이빨이 있는 치골(NMC 290)을 바탕으로 한다. 하드로사우루스과 이상으로 분류하기에는 너무 단편적이다.[26][22]

4. 고생물학

하드로사우루스과에 속하는 ''트라코돈''은 크고 이족 보행 또는 사족 보행을 하는 초식 동물이었을 것이다.[12]

현재는 보다 완전한 화석이 발굴, 기재된 다른 종의 오리주둥이룡 (아나토티탄)의 시노님(동종 이명 기재)으로 여겨지고 있으며, "트라코돈"이라는 이름은 사용되지 않는다.

4. 1. 초기 수생 가설과 반박

과거에는 트라코돈이 수생 동물이며, 발에는 물갈퀴가 달려 헤엄을 잘 쳤고, 적이 나타나면 재빨리 물속으로 도망쳤을 것으로 추정되었다. 꼬리가 세로로 평평하여 물을 젓는 노의 역할을 했을 것으로 생각되며, 손발에 물갈퀴의 흔적이 있는 것처럼 보였기 때문이다.[12] 1970년대까지의 서적에서는 트라코돈을 수생 공룡으로 묘사한 설명이나 그림이 흔했다.

그러나 1970년대 이후 공룡 연구에 혁명적인 진전을 가져온 로버트 배커는, 하드로사우루스류의 꼬리 구조는 수중 추진용으로는 적합하지 않으며, 물갈퀴로 보였던 것은 육지를 효과적으로 걷기 위한 육구(肉球) 모양의 기관이 공룡 사후 건조화로 변형된 것을 오인한 것이라고 주장하며, 실제로는 육상 동물이었다고 주장했다. 이후 그의 설이 인정되어, 하드로사우루스류는 육상 공룡이었다는 것이 유력한 견해가 되었다.

참조

[1] 간행물 "Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by F. V. Hayden in the Bad Lands of the Judith River, Nebraska Territories." 1856-03-25
[2] 서적 Deciphering duckbills Indiana University Press 2007
[3] 서적 The Ceratopsia Government Printing Office 1907
[4] 간행물 The systematic position of Trachodon 1936
[5] 논문 Dinosaurs in America – Joseph Leidy & the Academy of Natural Sciences
[6] 간행물 Remarks on a jaw fragment of Megalosaurus 1868
[7] 간행물 The genus and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh 1902
[8] 간행물 On the genus Trachodon 1915
[9] 간행물 Hadrosaurian Dinosaurs of North America 1942
[10] 간행물 The status of the dinosaurian genus Diclonius and the taxonomic utility of hadrosaurian teeth 1988
[11] 서적 Hadrosauridae University of California Press 1990
[12] 서적 Hadrosauridae University of California Press 2004
[13] 웹사이트 "Re: Ye Olde Duckbill Dinosaur" http://dml.cmnh.org/[...] 2013-04-06
[14] 간행물 A mounted skeleton of the gigantic reptile Trachodon amurense, nov. sp. 1925
[15] 간행물 Mandschurosaurus amurensis, nov. gen., nov. sp., a hadrosaurian dinoasur from the Upper Cretaceous of Amur River. 1930
[16] 간행물 Note on a new Wealden iguanodont and other dinosaurs 1888
[17] 간행물 Vertebrate fossils of the Denver Basin 1897
[18] 간행물 "On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)." 1902
[19] 간행물 On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon 1914
[20] 논문 On the genus Stephanosaurus, with a description of the type specimen of Lambeosaurus lambei, Parks
[21] 간행물 "Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F. V. Hayden in the Bad Lands of the Judith River, Nebraska Territories." 1856-03-25
[22] 서적 Hadrosauridae University of California Press 2004
[23] 간행물 A mounted skeleton of the gigantic reptile Trachodon amurense, nov. sp. 1925
[24] 간행물 Mandschurosaurus amurensis, nov. gen., nov. sp., a hadrosaurian dinoasur from the Upper Cretaceous of Amur River. 1930
[25] 간행물 Note on a new Wealden iguanodont and other dinosaurs 1888
[26] 서적 Hadrosauridae University of California Press 1990
[27] 간행물 Vertebrate fossils of the Denver Basin 1897
[28] 간행물 "On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)." 1902
[29] 간행물 On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon 1914
[30] 논문 On the genus Stephanosaurus, with a description of the type specimen of Lambeosaurus lambei, Parks



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