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크리토사우루스

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목차

1. 개요

크리토사우루스는 하드로사우루스과에 속하는 공룡의 한 속으로, 1904년 바넘 브라운에 의해 처음 발견되었다. 이 공룡은 부분적인 두개골과 뼈대 화석을 통해 연구되었으며, 9m에 달하는 몸길이와 4t에 이르는 몸무게를 가졌을 것으로 추정된다. 크리토사우루스는 코뼈에 볏이 있는 것이 특징이며, 아나사지사우루스와 가까운 관계에 있다. 후기 백악기 캄파니안 말기에 북아메리카에서 서식했으며, 다양한 공룡 및 다른 생물들과 함께 생태계를 이루었다.

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크리토사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
크리토사우루스 두개골
미국 자연사 박물관의 K. navajovius 홀로타입 두개골
학명Kritosaurus
명명자바넘 브라운(Brown), 1910
타입 종Kritosaurus navajovius
타입 종 명명자Brown, 1910
화석 발견 시기백악기 후기, (약 7450만년 전 ~ 6600만년 전)
분류
상목공룡상목
목조반목 (Ornithischia)
아목조각아목 (Ornithopoda)
과하드로사우루스과 (Hadrosauridae)
아과사우롤로푸스아과 (Saurolophinae)
족크리토사우루스족 (Kritosaurini)
속크리토사우루스속 (Kritosaurus)
하위 분류
종K. navajovius (Brown, 1910)
K. horneri? (Hunt & Lucas, 1993) (아나사지사우루스에서 재분류 가능성)
시노님아나사지사우루스? (Hunt & Lucas, 1993)

2. 역사

바넘 브라운이 1904년 뉴멕시코주 샌환군에서 크리토사우루스의 모식 표본을 발견한 이후,[59] 학명과 분류는 여러 차례 변경되었다.


  • 초기 명명과 재구성: 브라운은 처음에 이 화석을 넥토사우루스(Nectosaurus)라고 명명하려 했으나, 이미 다른 동물에 사용된 이름이었기 때문에 크리토사우루스 나바조비우스(Kritosaurus navajovius)로 변경했다.[63] 그는 발견 당시 두개골 앞부분이 손상되어 에드몬토사우루스와 유사하게 복원했지만, 나중에 그리포사우루스와 비슷한 아치형 비골(nasal bone) 볏을 가진 형태로 수정했다.[62]

  • 그리포사우루스와의 통합: 브라운은 그리포사우루스를 크리토사우루스의 동의어로 처리했고, 찰스 휘트니 길모어도 이에 동의했다.[60] 1920년대부터 1990년까지 이 분류가 표준으로 받아들여졌으며, 윌리엄 파크스는 캐나다 종을 크리토사우루스 인커비마누스(Kritosaurus incurvimanus)로 명명하기도 했다 (현재는 그리포사우루스 노타빌리스(Gryposaurus notabilis)의 동의어).[66][67]

  • 분류 논쟁과 재정립: 1990년, 잭 호너와 데이비드 B. 웨이샴펠은 그리포사우루스를 다시 분리했다.[33] 1993년, 애드리안 헌트와 스펜서 G. 루카스는 뉴멕시코에서 발견된 두 개의 두개골을 각각 아나사지사우루스와 나쇼이비토사우루스로 분류하고, 크리토사우루스를 의문명으로 간주했다.[21] 2013년, 알베르트 프리토-마르케스는 아나사지사우루스를 크리토사우루스의 동의어로 보고, 크리토사우루스 호르네리(K. horneri)로 재분류했다.[25]

  • 기타 학명 변경: 1984년 아르헨티나 고생물학자 호세 보나파르트는 아르헨티나 파타고니아에서 발견된 하드로사우루스 뼈를 크리토사우루스 아우스트랄리스(Kritosaurus australis)로 명명했지만,[74] 2010년 세케르노사우루스 코에르네리(Secernosaurus koerneri)의 동의어로 여겨졌고,[75] 이후 우알라사우루스(Huallasaurus)로 재분류되었다.[20] 2002년 빅 벤드 국립공원에서 발견된 상악골 표본은 처음에 ''cf. K. navajovius''로 ''크리토사우루스''에 배정되었으나, 2023년 말레피카(Malefica)로 명명되었다.[22] 멕시코 사비나스 분지에서 발견된 표본은 사비노사우루스(Sabinosaurio)라는 비공식적인 이름으로 알려져 있으며, 사우롤로푸스아과의 일종으로 추정된다.[23]

2. 1. 발견

바넘 브라운이 에드몬토사우루스와 유사하게 복원한 ''크리토사우루스 나바조비우스''(K. navajovius)의 초기 두개골, 1910


1904년, 바넘 브라운은 미국 뉴멕시코주 샌환군 오호 알라모 지층 근처에서 이전 탐험을 하던 중 ''크리토사우루스''의 모식 표본(AMNH 5799)을 발견했다.[2] 처음에는 층서를 명확히 알 수 없었지만, 1916년에 캄파니아절 후기 키틀랜드 지층 데-나-진 층에서 발견된 것으로 확인되었다.[3][4] 발견 당시 두개골 앞부분은 침식되거나 파편화되어 있었고, 브라운은 에드몬토사우루스를 참고하여 이 부분을 복원하면서 많은 파편을 제외했다.[2] 그는 파편에서 다른 점을 발견했지만, 그 차이를 압착에 의한 것으로 생각했다.[5] 처음에 ''넥토사우루스''라고 이름 붙이려 했으나, 이미 사용 중인 이름임을 알게 되었다. 브라운을 방문했던 얀 베르슬루이스가 우연히 이전 이름을 누설했다.[6] 그는 종명은 유지하여 ''K. navajovius''가 되었다.

1914년, 아치형 주둥이를 가진 캐나다 공룡 ''그리포사우루스''가 발표되면서,[7] 브라운은 자신의 공룡 주둥이 해부에 대한 생각을 바꾸었다. 파편을 다시 검토한 결과, 그는 이전 복원을 수정하고 ''그리포사우루스''와 유사한 아치형 비골 볏을 부여했다.[5] 그는 또한 ''그리포사우루스''를 ''크리토사우루스''와 동의어로 만들었다.[8] 이는 찰스 휘트니 길모어가 지지했다.[3] 이 동의어는 1920년대까지 사용되었으며 (윌리엄 파크스가 캐나다 종을 ''크리토사우루스 인커비마누스(Kritosaurus incurvimanus)''로 지정, 현재 ''그리포사우루스 노타빌리스(Gryposaurus notabilis)''의 동의어[10]), 리차드 스완 룰과 넬다 라이트의 1942년 북미 하드로사우루스과 모노그래프 출판 이후 표준이 되었다.[11] 이 시점부터 1990년까지 ''크리토사우루스''는 모식종 ''K. navajovius'', ''K. incurvimanus'', ''K. notabilis''로 구성되었으며, ''K. notabilis''는 ''그리포사우루스''의 모식종이었다. 캄파니아절 시대 몬태나주 주디스 강 지층에서 발견된 치골로 알려진 종인 ''하드로사우루스(Hadrosaurus breviceps)''(오스니엘 찰스 마시, 1889)[12] 역시 룰과 라이트에 의해 ''크리토사우루스''에 할당되었지만,[11] 더 이상 받아들여지지 않는다.[28][13]

1970년대 후반과 1980년대 초, ''하드로사우루스''는 ''크리토사우루스'', ''그리포사우루스'', 또는 둘 다의 가능한 동의어로서 논의되었다.[14][15] 데이비드 B. 노먼의 ''The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs''는 캐나다 자료(''그리포사우루스'')에 대해 ''크리토사우루스''를 사용했지만, ''K. incurvimanus''의 골격은 ''하드로사우루스''로 식별했다.[16] 1910년대부터 1990년까지 ''크리토사우루스''와 ''그리포사우루스''의 동의어 처리는 ''크리토사우루스'' 자료에 대한 왜곡된 그림을 초래했다. 캐나다 자료가 훨씬 더 완전했기 때문에, 1920년대부터 1990년까지의 ''크리토사우루스''에 대한 대부분의 표현과 논의는 ''그리포사우루스''에 더 적합하다. 여기에는 제임스 홉슨의 하드로사우루스 두개골 장식에 대한 논의[35]와 ''The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs''가 포함된다.[17]

1984년, 아르헨티나 고생물학자 호세 보나파르트와 동료들은 아르헨티나 파타고니아 리오네그로주 로스 알라미토스 지층에서 발견된 캄파니아절 후기-마스트리히트절 초기 하드로사우루스 뼈를 ''크리토사우루스 아우스트랄리스(Kritosaurus australis)''라고 명명했다.[18] 2010년, 이 종은 ''세케르노사우루스 코에르네리''(Secernosaurus koerneri)의 동의어로 여겨졌다.[19] 이후 분석에서 뼈는 새로운 속인 ''우알라사우루스''(Huallasaurus)에 속하는 것으로 밝혀졌다.[20]

1990년, 잭 호너와 데이비드 B. 웨이샴펠은 부분적인 두개골과 관련된 불확실성을 언급하며 ''그리포사우루스''를 다시 분리했다. 1992년 호너는 뉴멕시코에서 ''크리토사우루스''에 속한다고 주장하는 두 개의 두개골을 추가로 묘사했다.[33] 그러나 이듬해 애드리안 헌트와 스펜서 G. 루카스는 각 두개골을 자체 속으로 넣어 ''아나사지사우루스''와 ''나쇼이비토사우루스''를 만들었다.[21]

애드리안 헌트와 스펜서 G. 루카스는 1993년에 ''아나사지사우루스 호르네리(Anasazisaurus horneri)''를 명명했다. 이 이름은 아메리카 원주민 아나사지와 고대 그리스어 ''사우로스''(sauros, "도마뱀")에서 유래했다. 아나사지는 차코 협곡과 같은 절벽 거주지로 유명했는데, 이곳은 ''아나사지사우루스'' 화석이 발견된 곳과 가깝다. "아나사지"라는 용어는 나바호어 ''anaasází'' ("적 조상")이다. 이 종은 1992년에 두개골을 처음 묘사한 잭 호너를 기리기 위해 명명되었다. 홀로타입 두개골(그리고 유일하게 알려진 표본)은 1970년대 후반 브리검 영 대학교 조사팀이 산후안 군에서 수집했으며, BYU 12950으로 BYU에 보관되어 있다.[21]

2002년, 빅 벤드 국립공원 브루자 협곡에서 발견된 왼쪽 상악골 표본 TxVP 41917-1은 ''cf. K. navajovius''로 ''크리토사우루스''에 배정되었다. 20년 후, 이 표본은 새로운 분류군으로 종 설명이 가능하게 하는 많은 특징을 가지고 있다는 것이 발견되었으며, Prieto-Márquez와 Wagner (2023)에 의해 ''말레피카''(Malefica)가 명명되었다.[22]



호너는 원래 ''아나사지사우루스'' 두개골을 ''크리토사우루스 나바조비우스''에 배정했지만,[33] 헌트와 루카스는 ''크리토사우루스''의 제한된 재료에서 진단적 특징을 찾을 수 없었고, 이 속이 노멘 두비움이라고 판단했다. ''아나사지사우루스'' 두개골에는 자체적인 진단적 특징이 있었고, ''크리토사우루스''와 어떤 고유한 특징도 공유하지 않는 것으로 보였기 때문에 ''아나사지사우루스 호르네리''라는 새 이름을 받았다.[21] 이 의견은 이후 일부 저자들의 지지를 받았다.[28] 모든 저자들이 이에 동의한 것은 아니며, 특히 토마스 E. 윌리엄슨은 호너의 원래 해석을 옹호했고,[4] 몇몇 후속 연구에서는 두 속을 모두 인정했다.[29][24]

2013년 알베르트 프리토-마르케스에 의해 발표된 ''크리토사우루스'' 재료에 대한 연구는 ''나쇼이비토사우루스''를 별개의 속으로 유지했지만, ''크리토사우루스''와 ''아나사지사우루스''의 모식 표본이 겹치는 요소(두 표본 모두에서 보존된 뼈)를 비교했을 때 구별할 수 없다는 것을 발견했다. 따라서 프리토-마르케스는 ''아나사지사우루스''를 ''크리토사우루스''의 동의어로 간주했지만, 별개의 종인 ''K. 호르네리''로 유지했다.[25]

멕시코 사비나스 분지에서 발견된 부분 골격은 짐 커클랜드와 동료들에 의해 ''크리토사우루스'' sp.로 묘사되었지만,[29] Prieto-Márquez (2013)에 의해 불확실한 사우롤로푸스아과로 간주되었다.[25] 이 골격은 알려진 다른 표본보다 약 20% 더 크고, 길이가 약 11m이며, 뚜렷하게 굽은 좌골을 가지고 있어, 북미 사우롤로푸스아과 중 가장 큰 표본 중 하나이다. 이 재료의 두개골 잔해에서 비골도 불완전하다.[29] 이 표본에는 "사비노사우루스"라는 비공식적인 이름이 주어졌다.[23]

''크리토사우루스 나바조비우스''와 함께 하벨리나 지층에 살았을 가능성이 있는, 확인된 두 번째 ''크리토사우루스'' 종이 존재할 수 있다.[26][27]

2. 2. 학명의 변천

바넘 브라운은 1904년 뉴멕시코주 샌환군에서 크리토사우루스의 모식 표본을 발견한 이후, 학명은 여러 차례 변경되었다. 처음에는 넥토사우루스(Nectosaurus)로 명명하려 했으나 이미 사용 중인 이름이라 크리토사우루스 나바조비우스(Kritosaurus navajovius)로 변경되었다.[2]

브라운은 처음에 발견된 두개골 앞부분이 많이 손상되어 에드몬토사우루스를 참고하여 복원했으나, 나중에 그리포사우루스와 유사한 아치형 비골(nasal bone) 볏을 가진 형태로 재구성하였다.[5] 그는 또한 그리포사우루스를 크리토사우루스의 동의어로 처리했는데, 이는 찰스 휘트니 길모어도 지지했다.[3] 1920년대부터 1990년까지는 이 분류가 표준으로 받아들여져 윌리엄 파크스가 캐나다 종을 크리토사우루스 인커비마누스(Kritosaurus incurvimanus)로 명명하기도 했다(현재는 그리포사우루스 노타빌리스(Gryposaurus notabilis)의 동의어).[10]

1990년, 잭 호너와 데이비드 B. 웨이샴펠은 그리포사우루스를 다시 분리했다.[33] 그러나 애드리안 헌트와 스펜서 G. 루카스는 1993년에 뉴멕시코에서 발견된 두 개의 두개골을 각각 아나사지사우루스와 나쇼이비토사우루스로 분류했다.[21]

애드리안 헌트와 스펜서 G. 루카스는 아나사지사우루스 호르네리(Anasazisaurus horneri)를 명명하면서, 아나사지족과 고대 그리스어 단어 ''사우로스''(sauros, "도마뱀")를 조합했다.[21]

2013년, 알베르트 프리토-마르케스는 아나사지사우루스를 크리토사우루스의 동의어로 보고, 크리토사우루스 호르네리(K. horneri)로 재분류했다.[25]

2. 3. 분류 논쟁과 재정립

1904년 미국 뉴멕시코주 샌환군 오호 알라모 지층 근처에서 바넘 브라운이 크리토사우루스의 모식 표본(holotype)을 발견했을 때, 두개골 앞부분이 많이 손상된 상태였다.[2] 브라운은 처음에는 에드몬토사우루스를 참고하여 이 부분을 복원했지만, 파편들에서 특이한 점을 발견하고 비골(nasal bone) 볏을 가진 형태로 복원을 수정했다.[5] 그는 처음에 넥토사우루스로 명명하려 했으나 이미 사용 중인 이름이었고, 결국 ''K. navajovius''라는 조합으로 명명되었다.

1914년 아치형 주둥이를 가진 그리포사우루스가 발견되면서,[7] 브라운은 크리토사우루스의 주둥이 해부에 대한 생각을 바꾸고 그리포사우루스를 크리토사우루스와 동의어로 만들었다.[8] 이 동의어는 1920년대부터 1990년까지 널리 사용되었으며,[10][11] 크리토사우루스는 ''K. navajovius'', ''K. incurvimanus'', ''K. notabilis''의 세 종을 포함하는 것으로 여겨졌다.

1990년, 잭 호너와 데이비드 B. 웨이샴펠은 그리포사우루스를 다시 분리했다.[33] 1993년 애드리안 헌트와 스펜서 G. 루카스는 크리토사우루스를 의문명으로 판단하고, 호너가 1992년에 크리토사우루스에 속한다고 주장했던 두 개의 두개골을 각각 아나사지사우루스와 나쇼이비토사우루스로 명명했다.[21]

2013년 알베르트 프리토-마르케스는 아나사지사우루스를 크리토사우루스의 동의어로 간주하고, ''K. horneri''라는 별개의 종으로 유지했다.[25]

3. 특징

크리토사우루스는 몸길이 9m, 몸무게 4ton에 달하는 대형 하드로사우루스과 공룡이다. 두개골 길이는 87cm로 추정된다.[30][31][32]

모식종인 ''Kritosaurus navajovius''의 모식 표본은 부분적인 두개골, 하악골, 몇 개의 목에서 뒤쪽 뼈로만 구성되어 있다.[54] 크리토사우루스를 그리포사우루스와 같은 유사한 하드로사우루스류와 구별할 수 있게 해주는 잠재적인 고유 파생 형질에는 전치골 (아래쪽 부리)에 톱니 모양의 돌기가 없는 것, 하악의 부리 부근이 날카롭게 아래쪽으로 굽어 있는 것, 상악골이 중후하고, 약간 직사각형을 하고 있는 것 등이 있다.[55]

다음의 분기도는 Prieto-Márquez & Wagner(2012)의 분지학적 분석에 기반하여, 크리토사우루스족 내에서의 크리토사우루스의 위치를 나타낸 것이다.[58]

3. 1. 형태

크리토사우루스의 크기 비교 (사람과 비교)


''K. navajovius'' 생물 복원도


크리토사우루스 복원도


''크리토사우루스 나바조비우스''(Kritosaurus navajovius)의 모식 표본은 부분적인 두개골과 아래턱, 그리고 관련된 몸통 뼈대 잔해로만 구성되어 있다.[28] 주둥이와 위 부리의 대부분은 유실되었다.[29] 그러나 이 잔해만으로도 몸길이가 9m (9m)에 달하고 몸무게가 4ton (4MT)에 달하는 큰 몸집을 나타낸다.[30][31]

두개골의 길이는 위 부리 끝에서 두개골 뒤쪽에서 아래턱과 연결되는 사각골 기저부까지 87cm로 추정된다.[32] 원래 ''아나사지사우루스''(Anasazisaurus)로 분류되었던 두개골을 바탕으로, 완전한 볏의 형태는 코뼈에서 시작하여 눈 사이와 위로 솟아오르고 그 아래로 접혀 들어가는 뼈의 탭 또는 플랜지 형태이다. 이러한 독특한 볏은 ''그리포사우루스''(Gryposaurus)와 같은 유사한 하드로사우루스류와 구별할 수 있게 해준다.[33] 볏의 상단은 거칠고 두개골의 최대 보존 길이는 90cm에 이를 수 있다.[24]

''크리토사우루스''(Kritosaurus)의 잠재적인 진단적 특징으로는 이빨과 같은 세로 홈이 없는 아래 부리, 부리 근처의 아래턱이 날카롭게 아래로 굽어진 것, 그리고 무겁고 다소 직사각형의 상악골 (윗니를 지닌 뼈) 등이 있다.[29]

2013년에 이 속을 재진단한 프리토-마르케스에 따르면, ''크리토사우루스''는 다음과 같은 특징으로 구별될 수 있다.[25]

  • 상악골의 등외측 가장자리 길이가 길다.
  • 관골은 안와 축소를 특징으로 하며, 이는 관자 아래 축소보다 더 깊다.
  • 관자 아래 개구부는 안와보다 크고 성체의 등쪽 가장자리 위로 크게 솟아오르는 등쪽 가장자리를 가지고 있다.
  • 전두골은 안와 가장자리에 관여한다.
  • 전두골 위에 놓이는 코뼈의 쌍을 이루는 미측 정중 돌기가 존재한다.

3. 2. 코뼈 볏

''크리토사우루스 나바조비우스''(Kritosaurus navajovius)의 모식 표본은 부분적인 두개골과 아래턱, 그리고 관련된 몸통 뼈대 잔해로만 구성되어 있으며, 주둥이와 위 부리의 대부분은 유실된 상태이다.[28][29] 원래 ''아나사지사우루스''(Anasazisaurus)로 분류되었던 두개골을 보면, 콧뼈에서 시작하여 눈 사이와 위로 솟아오르고 그 아래로 접혀 들어가는 뼈의 탭 또는 플랜지 형태의 완전한 볏을 확인할 수 있다. 이러한 독특한 볏은 ''그리포사우루스''(Gryposaurus)와 같은 유사한 하드로사우루스류와 구별된다.[33] 볏의 상단은 거칠고 두개골의 최대 보존 길이는 90cm에 이를 수 있다.[24]

2013년 이 속을 재진단한 프리토-마르케스에 따르면, ''크리토사우루스''는 상악골의 등외측 가장자리 길이가 길고, 관골은 안와 축소를 특징으로 하며, 이는 관자 아래 축소보다 더 깊고, 관자 아래 개구부는 안와보다 크고 성체의 등쪽 가장자리 위로 크게 솟아오르는 등쪽 가장자리를 가지고 있으며, 전두골은 안와 가장자리에 관여하며, 전두골 위에 놓이는 코뼈의 쌍을 이루는 미측 정중 돌기가 존재한다는 특징을 가진다.[25]

크리토사우루스의 콧뼈 볏은 원래의 형태에서 성별, 종, 개체 간의 서열을 식별하는 등 다양한 사회적 기능에 사용되었을 가능성이 있다.[54] 또한, 시각과 청각 신호를 위해 부풀릴 수 있는 주머니를 가지고 있었을 가능성도 있다.[84]

4. 분류

할당된 알의 모형


크리토사우루스는 하드로사우루스과 하드로사우루스아과에 속하는 공룡으로, 평평한 머리나 단단한 볏을 가진 오리주둥이 공룡이다. 과거에는 많은 종과 표본들이 크리토사우루스 속에 속하는 것으로 분류되었으나, 이들 대부분은 같은 속에 속한다고 볼 수 있을 만한 특징을 공유하지 않거나, 다른 하드로사우루스류 공룡의 동물이명으로 여겨졌다.

''크리토사우루스 나바호비우스''(Kritosaurus navajovius)와 가장 가까운 관계에 있는 종은 Anasazisaurus horneri영어(''아나사지사우루스 호르네리'')이며, 그리포사우루스, Secernosaurus영어(''세케르노사우루스'')와 함께 크리토사우리니라는 분지군을 형성하는데, 이들은 더 큰 분류군인 사우롤로푸스아과에 속한다.[78] 크리토사우루스는 시대적으로 약간 더 오래된 캐나다의 속인 그리포사우루스와는 머리 부분의 상세 구조로 구별된다.[55]

4. 1. 계통

크리토사우루스는 하드로사우루스과 공룡으로, 평평한 머리 또는 튼튼한 볏을 가진 오리 부리 공룡이다. 과거에는 많은 종과 표본이 이 속에 속하는 것으로 분류되었지만, 대부분은 이 속에 속한다고 간주할 만한 공통된 특징을 보이지 않거나, 다른 하드로사우루스과 공룡 속과 동종으로 여겨진다.[25]

''크리토사우루스 나바호비우스''(Kritosaurus navajovius)의 가장 가까운 친척은 ''아나사지사우루스 호르네리''(Anasazisaurus horneri)(또는 ''크리토사우루스 호르네리'')이며, ''그리포사우루스''(Gryposaurus)와 ''세르노사우루스''(Secernosaurus)와 같은 가까운 친척들과 함께 사우롤로푸스아과 내의 크리토사우리니라는 분지군을 형성한다.[25] ''크리토사우루스''와 캐나다에서 주로 발견되는 약간 더 오래된 ''그리포사우루스''는 지리적 위치와 시대적 차이를 보이며, 일부 두개골 세부 사항에서도 차이를 보인다.[29]

2012년 프리토-마르케스와 와그너가 수행한 계통 발생학적 분석에 따르면, 크리토사우리니 내에서 ''크리토사우루스''의 관계는 다음과 같다:[34]

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! 크리토사우리니

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| ''울라가사우루스''

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| '''''크리토사우루스'''''

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| ''그리포사우루스 라티덴스''

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그리포사우루스 노타빌리스
그리포사우루스 모뉴멘텐시스



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| ''아퀼라리누스 팔리멘투스''

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세르노사우루스
윌리나카게



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5. 고생물학

크리토사우루스의 비강 볏은 실제 형태와 관계없이 성별이나 종 식별, 사회적 지위 등 다양한 사회적 기능을 위해 사용되었을 수 있다.[28] 볏 옆에는 공기를 주입할 수 있는 낭이 있어 시각적 신호 및 청각적 신호를 보낼 수 있었을 것으로 추정된다.[35]

크리토사우루스와 함께 서식했던 각룡 펜타케라톱스


크리토사우루스는 백악기 후기 캄파니안 (7400만 년 전~7000만 년 전)에 형성된 카트랜드 층의 데나진 부층에서 발견되었다. 이 지층에서는 알라모사우루스, 파라사우롤로푸스의 일종, 펜타케라톱스, 노도케팔로사우루스, 사우롤니토레스테스, 미명명된 티라노사우루스류 등 다른 공룡들도 발견되었다.[79] 카트랜드 층은 내륙 서부 해로가 퇴각하면서 나타난 강의 범람원으로, 구과식물이 무성했고, 하드로사우루스류보다 카스모사우루스아과 각룡류가 더 많았다.[80] 북부 지역에서 파라사우롤로푸스와 크리토사우루스가 발견된다는 것은 백악기 후기 북아메리카에서 남북 간 동물상 차이가 있었음에도 불구하고, 그 사이에 교류가 있었음을 시사한다.[81] 두 속은 남부 생물상 외에는 희귀하며, 그곳에서는 펜타케라톱스와 함께 우점했다.[81]

텍사스 주 캄파니안기 지층에서 두개골을 포함한 화석이 발견되어 크리토사우루스의 화석 발견 범위가 넓어졌다.[82][83] 멕시코 코아우일라 주에서 발견된 부분적인 두개골은 ''K. navajovius''의 것으로 여겨졌다.[78] 멕시코 사비나스 분지에서 발견된 부분 골격은 ''Kritosaurus'' sp.로 기재되었으나,[55] 프리토 마르케스는 이것을 사우롤로푸스아과의 불확정 종으로 보고 있다.[78] 이 골격은 알려진 크리토사우루스 표본보다 20% 정도 커서 체장이 11m 정도이며, 독특하게 굽은 좌골을 가지고 있어 알려진 북아메리카 사우롤로푸스과 종 중 최대이다. 하지만 두개골의 비골(사우롤로푸스아과에서 속 식별에 중요)은 불완전하게 보존되어 있다.[55]

5. 1. 식성

크리토사우루스는 하드로사우루스과에 속하는 큰 이족 보행과 사족 보행을 하는 초식 동물이었으며, 씹기와 유사한 분쇄 운동을 가능하게 하는 정교한 두개골을 사용하여 식물을 먹었을 것이다. 이빨은 지속적으로 교체되었으며 수백 개의 이빨이 포함된 치열에 촘촘히 들어 있었고, 이 중 극소수만 한 번에 사용되었다. 식물은 넓은 부리에 의해 잘려지고, 뺨과 같은 기관에 의해 턱 안에 보관되었을 것이다. 먹이는 지면에서 약 4m 높이까지 섭취했을 것이다.[28] 만약 이것이 별개의 속이라면, 유사하고 동시대에 살았던 나쇼이비토사우루스와 어떻게 자원을 분담했는지는 알려져 있지 않다.

내부에서 본 아래턱

5. 2. 생태

이빨, 밀라노 자연사 박물관


''크리토사우루스''는 키틀랜드 층(Kirtland Formation)의 데나진 멤버에서 발견되었다. 이 지층은 후기 백악기의 캄파니안 말기(7,400만 년 전~7,000만 년 전)에 형성되었으며,[4] ''알라모사우루스'', ''파라사우롤로푸스''의 한 종, ''펜타케라톱스'', ''노도케팔로사우루스'', ''사우로르니톨레스테스'', ''비스타이에베르소르''와 같은 다른 여러 공룡들의 화석이 발견된 곳이기도 하다.[36] 키틀랜드 층은 서부 내륙 해로가 후퇴한 후 나타난 강 범람원으로 해석된다. 침엽수가 우세한 식물이었으며, 각룡류인 카스모사우루스아과의 뿔 달린 공룡이 하드로사우루스과보다 더 흔했던 것으로 보인다.[37] 북부 위도 화석지에서 ''파라사우롤로푸스''와 ''크리토사우루스''가 발견되는 것은 후기 백악기 북아메리카에서 서로 다른 북부 및 남부 생물군계 간의 동물군 교환을 나타낼 수 있다.[38] 두 분류군 모두 남부 생물군계 밖에서는 흔하지 않으며, 여기에서는 ''펜타케라톱스''와 함께 동물군의 주요 구성원이다.[38]

''크리토사우루스''가 북아메리카에서 서식했던 지리적 범위는 텍사스의 캄파니안 말기 아구자 층(Aguja Formation)에서 두개골을 포함한 뼈가 발견되면서 확장되었다.[39][40] 그러나 이 표본은 2019년에 자체 속명인 ''아퀼라리누스''로 명명되었다.[41] 또한, 멕시코 코아윌라에서 발견된 부분 두개골은 ''K. navajovius''로 분류되었다.[25]

1910년대와 1930년대부터, 바넘 브라운은 ''크리토사우루스''의 미기재 종(가장 유력한 후보는 ''Kritosaurus navajovius'')이 백악기 당시의 범람원이었던 뉴멕시코의 오호 알라모 층(Ojo Alamo Formation), 텍사스의 하벨리나 층(Javelina Formation)과 엘 피카초 층(El Picacho Formation)에서 서식했다고 묘사했다.[2][42][43] 찰스 W. 길모어 또한 브라운의 연구 조사와 유타주의 노스 혼 층(North Horn Formation)에서의 연구, 그리고 오호 알라모 층에 대한 연구를 하면서 브라운의 연구에 대한 메모를 남겼다.[44][45] 이러한 화석들은 알려지지 않은 하드로사우루스 종이거나, 미기재된 ''크리토사우루스'' 또는 ''크리토사우루스 나바조비우스'' 표본일 수 있다. 그러나 모든 고생물학계가 바넘 브라운이 발굴한 ''크리토사우루스'' 모식 표본의 연대에 동의하는 것은 아니다. 이는 오호 알라모 층이 두 부분으로 나뉘는 부정합 때문이다. 즉, 캄파니안 시대의 키틀랜드 층(Kirtland Formation) 위에 있는 더 오래된 나쇼이비토 멤버와 더 젊은 킴베토 멤버가 그것이다. 2000년대와 2010년대부터 이 지역과 인접 주들의 인근 화석 지층에 대한 더 많은 연구가 이루어지면서 이에 대한 더 많은 정보가 밝혀졌다. 이 문제는 아마도 미래에 해결될 것이다.[46][47][48][49][50][51]

텍사스의 하벨리나 층(Javelina Formation)과 엘 피카초 층(El Picacho Formation)에서는 ''K. navajovius'', cf. ''K. navajovius'', 그리고 아마도 새로운 종에 속하는 것으로 보이는 ''크리토사우루스'' 유해가 발굴되었다.[40][2][42][43][52] 이 곳에서는 용각류인 ''알라모사우루스'', 각룡류인 ''브라보케라톱스'', ''오호케라톱스'', ''토로사우루스''와 가능한 ''에오트리케라톱스'' 종, 하드로사우루스류(가능한 ''에드몬토사우루스 안넥텐스'' 종, ''사우롤로푸스'' 및 ''그리포사우루스''와 매우 유사한 하드로사우루스, 정확히는 ''그리포사우루스 알사테이'') 그리고 갑옷을 두른 노도사우루스류인 ''글립토돈토펠타''가 함께 발견되었다. 이 환경에 서식했던 수각류는 ''티라노사우루스'', ''트로오돈''의 한 종과 ''리차르도에스테시아''와 같은 소형 수각류, 오비랍토르류인 ''오조랍토르사우루스'', 드로마이오사우루스류인 ''디네오벨라토르'', 그리고 불확실한 오르니토미무스류 및 다른 미기재 드로마이오사우루스류를 포함했다. ''크리토사우루스''와 같은 환경에 서식했던 비공룡 종으로는 거대한 익룡인 ''케찰코아틀루스'', 다양한 종의 어류와 홍어, 양서류, ''아도쿠스''와 같은 거북, 그리고 ''알파돈''과 ''메소드마''와 같은 여러 종의 포유류가 있었다.

멕시코 사비나스 분지에서 발견된 부분 골격은 ''Kritosaurus'' sp.로 기재되었으나,[55] 프리토 마르케스는 이것을 사우롤로푸스아과의 불확정 종으로 보고 있다.[78] 이 골격은 기지의 크리토사우루스 표본보다 20% 정도 크고, 체장 11m 정도이다. 독특하게 굽은 좌골을 가지며, 기지의 북아메리카 사우롤로푸스과의 종 중 최대이다. 불행히도 두개골의 비골(사우롤로푸스아과에서는 속의 식별에 중요)은 불완전하게 보존되어 있다.[55]

참조

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[3] 논문 Contributions to the geology and paleontology of San Juan County, New Mexico. 2. Vertebrate faunas of the Ojo Alamo, Kirtland and Fruitland Formations
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[5] 논문 Paleocene deposits of the San Juan Basin, New Mexico
[6] 웹사이트 Re: What are these dinosaurs? 2: Return of What are these dinosaurs? http://dml.cmnh.org/[...] Dinosaur Mailing List 2007-06-15
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[21] 서적 Dinosaurs of New Mexico New Mexico Museum of Natural History and Science
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[23] 논문 The oldest lambeosaurine dinosaur from Europe: Insights into the arrival of Tsintaosaurini https://research-inf[...] 2020
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[26] Thesis The hadrosaurian dinosaurs (ornithischia: hadrosauria) of Big Bend National Park, Brewster County, Texas, with implications for late Cretaceous paleozoogeography http://hdl.handle.ne[...] Texas Tech University 2001-05
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[29] 서적 Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior New Mexico Museum of Natural History and Science
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[31] 서적 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...]
[32] 서적 Hadrosaurian Dinosaurs of North America Geological Society of America
[33] 논문 Cranial morphology of ''Prosaurolophus'' (Ornithischia: Hadrosauridae) with descriptions of two new hadrosaurid species and an evaluation of hadrosaurid phylogenetic relationships
[34] 논문 ''Saurolophus morrisi'', a new species of hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America
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[38] 논문 Late Cretaceous dinosaur provinciality Indiana University Press 2001
[39] 학술지 Late Campanian southern dinosaurs, Aguja Formation, Big Bend, Texas http://doc.rero.ch/r[...]
[40] 학술지 A new species of ''Kritosaurus'' from the Cretaceous of Big Bend National Park, Brewster County, Texas
[41] 학술지 An unusual 'shovel-billed' dinosaur with trophic specializations from the early Campanian of Trans-Pecos Texas, and the ancestral hadrosaurian crest https://www.tandfonl[...] 2020
[42] Thesis The hadrosaurian dinosaurs (ornithiscia: hadrosauria) of Big Bend National Park, Brewster County, Texas, with implications for late Cretaceous paleozoogeography https://ttu-ir.tdl.o[...] Texas Tech University 2001-05
[43] 서적 The Dinosauria https://books.google[...] University of California Press 2004-11-06
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[47] 학술지 THE KIRTLANDIAN LAND-VERTEBRATE "AGE"—LATE CRETACEOUS OF WESTERN NORTH AMERICA 2004
[48] 학술지 The Kirtlandian land-vertebrate "age"–faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America https://books.google[...] New Mexico Museum of Natural History & Science 2006
[49] 학술지 40Ar/39Ar age of the Kaiparowits Formation, southern Utah, and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin https://www.scienced[...] 2005-04
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[79] 문서 Dinosaur Distribution 2004
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[84] 간행물 The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs
[85] 서적 The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom Crescent Books


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