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프로사우롤로푸스

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1. 개요

프로사우롤로푸스는 하드로사우루스과에 속하는 오리 주둥이 공룡의 한 속이다. 1915년 바넘 브라운에 의해 처음 명명되었으며, 캐나다 앨버타와 미국 몬태나에서 화석이 발견되었다. 프로사우롤로푸스는 머리에 작은 볏이 있는 것이 특징이며, 두 종(P. maximus, P. blackfeetensis)이 존재한다. 이 공룡은 초식성이었으며, 무리 생활을 했을 가능성이 높고, 콧구멍의 팽창성 부위와 같은 과시 구조를 가졌을 것으로 추정된다. 프로사우롤로푸스는 공룡 공원 지층과 투 메디신 지층에서 발견되며, 다양한 공룡들과 공존했다.

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프로사우롤로푸스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
P. maximus 표본, 1921년 리바이 스턴버그가 수집, 로열 온타리오 박물관
P. maximus 표본 (1921년 리바이 스턴버그가 수집), 로열 온타리오 박물관
학명Prosaurolophus maximus
명명자바넘 브라운, 1916년
프로사우롤로푸스속 (Prosaurolophus)
시대백악기 후기,
계통진핵생물
동물계
척삭동물문
파충강
조반목
조각아목
하드로사우루스과
사우롤로푸스아과
학문적 분류
하드로사우루스과
아과사우롤로푸스아과
프로사우롤로푸스속
타입 종P. maximus
다른 종P. blackfeetensis
동의어

2. 역사

잭 호너는 로키 박물관 표본(MOR 454)을 바탕으로 두 번째 종인 P. blackfeetensis영어를 기재했다. 이 표본은 다른 3~4 개체의 유해와 함께 미국 몬태나 주 글레이셔 군에서 발견되었다.[5] 이 화석들은 ''프로사우롤로푸스'' 유해의 뼈 퇴적층에서 발견되었는데, 이는 이 동물들이 적어도 얼마 동안 함께 살았음을 나타낸다. 이 뼈 퇴적층은 가뭄 동안 수원 근처에 모인 동물 집단을 반영하는 것으로 해석된다.[4] 호너는 볏의 세부 사항으로 두 종을 구별했는데, P. blackfeetensis영어가 P. maximus영어보다 더 가파르고 키가 큰 얼굴을 가지고 있으며, 성장하면서 볏이 눈을 향해 뒤쪽으로 이동한다고 해석했다.[5] 그러나 최근 연구에서는 이러한 차이가 두 종을 뒷받침하기에 불충분하다고 간주했다.[6][21][15]

2. 1. 발견

1915년, 미국의 저명한 고생물학자 바넘 브라운캐나다 앨버타 주 레드 디어 강 근처 스티브빌에서 아메리카 자연사 박물관을 위해 오리 주둥이 공룡 두개골(AMNH 5836)을 발굴했다. 그는 1916년에 이 표본을 새로운 속인 ''프로사우롤로푸스''(Prosaurolophus)로 명명했다. 브라운이 이 이름을 선택한 이유는 1912년에 그가 명명했던 속인 ''사우롤로푸스''(Saurolophus)와 비교했기 때문이다. ''사우롤로푸스''는 유사하지만 더 길고 가시와 같은 머리 볏을 가지고 있었다.[1] 비록 이 두개골은 주둥이가 손상되어 너무 길게 복원되었지만,[2] 곧 더 나은 유해가 발견되어 실제 모양을 보여주었다. 그 중 하나는 거의 완전한 골격과 두개골로, 1924년 윌리엄 파크스에 의해 기술되었다.[3] 이 종은 20~25개체로 알려져 있으며, 최소 골격의 일부를 포함한 7개의 두개골이 있다.[14]

두 번째 종인 ''P. 블랙피테엔시스''(P. blackfeetensis)는 로키 박물관(MOR 454)의 표본을 기반으로 하며, 또 다른 저명한 고생물학자인 잭 호너에 의해 기술되었다. 이 표본과 다른 3~4 개체의 유해는 미국 몬태나 주 글레이셔 카운티에서 발견되었다.[5] 이 경우 화석은 ''프로사우롤로푸스'' 유해의 뼈 퇴적층에서 발견되었으며, 이는 이 동물들이 적어도 얼마 동안 함께 살았음을 나타낸다. 이 뼈 퇴적층은 가뭄 동안 수원 근처에 모인 동물 집단을 반영하는 것으로 해석된다.[4]

호너는 볏의 세부 사항으로 두 종을 구별했다. 그는 ''P. 블랙피테엔시스''가 ''P. 막시무스''(P. maximus)보다 더 가파르고 키가 큰 얼굴을 가지고 있으며, 성장하면서 볏이 눈을 향해 뒤쪽으로 이동한다고 해석했다.[5] 그러나 최근 연구에서는 이러한 차이가 두 종을 뒷받침하기에 불충분하다고 간주했다.[6][21][15]

2. 2. 프로사우롤로푸스 블랙피텐시스

1992년, 잭 호너는 미국 몬태나 주 글레이셔 군에서 발견된 표본(MOR 454)을 바탕으로 두 번째 종인 프로사우롤로푸스 블랙피텐시스(''P. blackfeetensis'')를 명명했다.[5] 호너는 ''P. 블랙피텐시스''가 ''P. 막시무스''보다 더 가파르고 높은 얼굴을 가졌으며, 성장하면서 볏이 눈을 향해 뒤쪽으로 이동한다고 해석했다.[5] 그러나 최근 연구에서는 이러한 차이가 두 종을 구분하기에 충분하지 않다고 간주한다.[6][21][15] 이 화석은 ''프로사우롤로푸스'' 유해의 뼈 퇴적층에서 발견되었으며, 이는 이 동물들이 적어도 얼마 동안 함께 살았음을 나타낸다. 이 뼈 퇴적층은 가뭄 동안 수원 근처에 모인 동물 집단을 반영하는 것으로 해석된다.[4]

3. 특징

사람과 프로사우롤로푸스의 크기 비교


프로사우롤로푸스 복원도


로열 티렐 고생물학 박물관에 전시된 프로사우롤로푸스 골격


파리에 전시된 ''P. 막시무스'' 표본


프로사우롤로푸스는 머리가 큰 오리주둥이공룡으로, 가장 큰 표본은 몸길이가 약 8.5m, 몸무게는 약 3MT에 달했을 것으로 추정된다.[7][8] 눈 앞쪽에는 작고 튼튼한 삼각형 모양의 뼈로 된 볏이 있으며, 볏의 측면은 움푹 들어가 있다.[9] 이 볏은 성장하면서 형태가 변했으며, 코와 연결되어 소리를 내거나 시각적인 신호로 사용되었을 가능성이 있다.[11]

두 종은 볏의 세부 사항에서 차이를 보이는데, ''P. blackfeetensis''는 ''P. maximus''보다 볏의 측면 경사가 더 컸다. 적어도 ''P. blackfeetensis''의 경우, 볏은 성장하면서 눈에 대해 뒤쪽으로 이동했다.[29]

람베오사우루스아과에서 짧아진 전두골의 독특한 특징은 프로사우롤로푸스와 다른 뿔이 달린 하드로사우루스류인 브라킬로포사우루스, 마이아사우라, 사우롤로푸스에서도 발견된다. 짧아진 전두골이 없지만, 에드몬토사우루스와 산둥고사우루스 속은 사우롤로핀과 길어진 이빨뼈를 공유한다.[14]

보존된 피부 조각은 두 개의 어린 표본(TMP 1998.50.1과 TMP 2016.37.1)에서 발견되었다. 이들은 아홉 번째에서 열네 번째 등쪽 갈비뼈의 복측 말단, 어깨뼈 날의 미골 가장자리, 골반 부위에 해당한다. 지름 3mm의 작은 기저 비늘(피부 표면의 대부분을 구성하는 비늘[10])이 이 조각들에서 보존되어 있는데, 이는 다른 사우롤로핀 하드로사우루스류에서 보이는 상태와 유사하다. 더 독특한 것은 5mm 너비와 29mm 길이의 특징 비늘(기저 비늘 안에 섞여 있는 크고 덜 많은 비늘[10])이 갈비뼈와 어깨뼈에서 나온 조각들의 작은 비늘 사이에 섞여 있다는 것이다(골반 조각에는 없다). 유사한 비늘은 관련 종인 사우롤로푸스 안구스티로스트리스의 꼬리에서도 알려져 있으며(패턴을 나타내는 것으로 추정됨[10]), 성체 프로사우롤로푸스는 어린 개체처럼 측면에 특징 비늘을 유지했을 것으로 여겨진다.[11]

다른 하드로사우루스류와 마찬가지로 프로사우롤로푸스는 이족 보행과 사족 보행 모두로 이동했을 가능성이 있다[32]。 프로사우롤로푸스와 현생 조류 및 파충류의 공막고리(en) 비교를 통해 주행성(en)일 가능성이 시사된다. 즉, 짧은 간격으로 종일 활동했을 것으로 보인다[41]

3. 1. 골격

프로사우롤로푸스는 머리가 큰 오리부리공룡으로, 가장 잘 알려진 표본은 머리 길이가 0.9m이고 몸 전체 길이는 8.5m이다.[7][8] 눈 앞에는 작고 튼튼한 삼각형 모양의 볏이 있었는데, 이 볏의 측면은 안으로 오목하게 들어가 있었다.[9] 상완골은 비교적 짧았다.[28]

짧아진 전두골은 프로사우롤로푸스, 브라킬로포사우루스, 마이아사우라, 사우롤로푸스와 같은 뿔 달린 하드로사우루스류에서 공통적으로 발견되는 특징이다.[14]

3. 2. 식생

프로사우롤로푸스는 식물을 먹는 큰 초식동물이었으며, 저작과 유사한 분쇄 운동을 가능하게 하는 정교한 두개골을 가지고 있었다. 이 공룡의 이빨은 끊임없이 교체되었으며, 수백 개의 이빨이 들어 있는 치열 배터리에 채워져 있었고 그중 일부만 사용되었다. 넓은 부리로 식물 재료를 뜯어 먹었으며, 과 같은 구조로 턱 속에 잡혀 있었다.[14]

프로사우롤로푸스 막시무스는 해안 범람원에서 서식했으며, 침엽수를 먹고 살았는데, 이는 이 공룡이 풀을 뜯어먹는 동물이라기보다는 나뭇잎을 먹는 동물이었을 가능성이 높다는 것을 시사한다.[23][24] 먹이는 지상에서 약 4m 높이까지였을 것이다.[14]

4. 분류

프로사우롤로푸스는 하드로사우루스과(오리주둥이공룡) 중에서도 사우롤로푸스아과에 속한다. 사우롤로푸스아과는 볏이 없거나 작고 단단한 볏을 가진 하드로사우루스류를 포함한다. 프로사우롤로푸스와 사우롤로푸스의 관계는 논란의 여지가 있는데, 일부 학자들은 이들이 밀접한 관련이 있다고 보지만, 다른 학자들은 프로사우롤로푸스가 브라킬로포사우루스, 에드몬토사우루스, 그리포사우루스, 마이아사우라와 더 가깝다고 주장한다.[14]

1990년 Weishampel과 Horner는 사우롤로피나에를 하드로사우루스아과와 동일하게 간주하고, 하드로사우루스아과를 두 그룹으로 나누었다. 첫 번째 그룹에는 그리포사우루스, 아랄로사우루스, 마이아사우라, 브라킬로포사우루스가 포함되었고, 다른 그룹에는 에드몬토사우루스, 사우롤로푸스, 프로사우롤로푸스, 로포로톤, 산퉁고사우루스가 포함되었다.[15]

2013년 알베르토 프리토-마르케스(Alberto Prieto-Márquez)는 하드로사우루스과에 대한 분석을 통해 프로사우롤로푸스가 사우롤로푸스족에 속하며, 사비나스 OTU, 사우롤로푸스 모리시, 사우롤로푸스 오스보르니, 사우롤로푸스 앙구스티로스트리스와 같은 분류군과 자매군(sister group)을 형성한다고 밝혔다.[16]

2001년 바그너는 프로사우롤로푸스를 다른 하드로사우루스과와 함께 연구하면서, 프로사우롤로푸스 막시무스를 S. 막시무스로 사우롤로푸스에 재할당했다. 그러나 같은 해, Hu 등은 프로사우롤로푸스가 사우롤로푸스와 구별된다고 밝혔다. 그들은 프로사우롤로푸스를 사우롤로푸스, 로포로톤, 칭타오사우루스, 작사르토사우루스, 크리토사우루스와 함께 분류했지만, 다른 어떤 분석에서도 이러한 그룹은 발견되지 않았다.[15]

2004년 Horner 등은 프로사우롤로푸스가 사우롤로푸스와 분리되어 브라킬로포사우루스, 마이아사우라, 그리포사우루스, 에드몬토사우루스와 함께 그룹을 이루고, 사우롤로푸스는 나아쇼이비토사우루스(=크리토사우루스) 및 "크리토사우루스" 오스트랄리스와 함께 그룹을 이룬다는 다른 계통발생을 발견했다.[15]

프로사우롤로푸스-사우롤로푸스 분지는 하드로사우루스아과 내에서 어디에 위치해야 할지 논란이 많은 그룹이다. 많은 두개골 특징이 에드몬토사우루스와 유사하고, 다른 특징은 그리포사우루스에 더 가깝기 때문에, 이 그룹은 두 속 모두와 가깝게 분류되었다. 그러나 이들을 결합하는 특징이 더 많으므로, 이 분지는 에드몬토사우루스에 더 가까울 수 있다.[15]

공룡 공원 지층에 서식했던 거대 초식동물 묘사, 오른쪽 멀리에 있는 ''P. maximus''

5. 고생물학

프로사우롤로푸스는 초식동물로, 이족 보행과 사족 보행을 모두 할 수 있었을 것으로 추정된다.[14][32] 뼈 퇴적층 화석을 통해 적어도 일 년 중 일부 기간 동안은 무리 생활을 했다는 증거가 발견되었다.[4][36]

머리의 삼차원 재구성


얼굴의 골질 볏과 콧구멍 주변의 팽창 가능한 연조직 낭은 프로사우롤로푸스의 사회적 상호작용에 사용되었을 것으로 추정된다. 이 낭은 볏 양쪽에 있는 깊은 굴착과 콧구멍의 길쭉한 구멍 안에 자리 잡았을 것으로 보이며, 시각 및 청각 신호 모두에 사용될 수 있었다.[18][42]

현대 조류 및 파충류의 공막륜(en)을 비교한 결과, 프로사우롤로푸스는 낮과 밤에 짧은 간격으로 활동하는 (en) 동물이었을 수 있다는 주장이 제기되었다.[17][41]

6. 고생태학

Prosaurolophus maximus영어가 서식했던 공룡 공원 지층은 범람원이 있는 저지대 지형으로, 서부 내륙 수로가 서쪽으로 해침함에 따라 시간이 지남에 따라 더욱 이 되고 해양의 영향을 받게 되었다.[19] 기후는 현재의 앨버타보다 더 따뜻하여 서리가 없었지만, 건기와 우기가 있었다. 구과 식물은 주요한 수관 식물이었으며, 고사리, 양치식물 및 피자 식물의 하층 식생이 있었다.[20] 이 지층은 약 7550만 년 전에 퇴적되었으며, P. maximus영어는 이 지층의 상부에서만 발견되어 하부보다 더 많은 해양의 영향을 받은 이 구역에서 가장 흔한 하드로사우루스아과였다.[21] 공룡 공원 지층에는 뿔 달린 켄트로사우루스, 스티라코사우루스, 카스모사우루스, 같은 오리 주둥이 공룡인 그리포사우루스, 코리토사우루스, 람베오사우루스, 파라사우롤로푸스, 티라노사우루스과 고르고사우루스, 갑옷을 두른 에드몬토니아와 유오플로케팔루스와 같은 잘 알려진 공룡들도 서식했다.[22]

거의 동시대의 투 메디신 지층은[21] 하드로사우루스과인 히파크로사우루스 스테빈게리마이아사우라, 그리고 트로오돈과인 트로오돈에 의해 생성된 공룡 둥지, 알, 그리고 새끼 공룡의 화석으로 잘 알려져 있다. 티라노사우루스과인 다스플레토사우루스, 카에나그나투스과인 키로스테노테스, 드라오메오사우루스과인 밤비랩터와 사우로르니톨레스테스, 갑옷을 두른 공룡 에드몬토니아와 유오플로케팔루스, 힙실로포돈과인 오로드로메우스, 그리고 뿔 달린 공룡인 아켈로사우루스, 브라키케라톱스, 에이니오사우루스, 스티라코사우루스 오바투스도 존재했다.[22] 이 지층은 서부 내륙 수로에서 더 멀리 떨어져 있었고, 공룡 공원 지층보다 더 높고 건조했다.[4] 이 지층에서 발견된 P. maximus영어의 연대는 약 7550만 년에서 7400만 년 전으로 추정된다.[21]

참조

[1] 논문 A new crested trachodont dinosaur, ''Prosaurolophus maximus'' http://digitallibrar[...] 2007-04-15
[2] 서적 Hadrosaurian Dinosaurs of North America Geological Society of America
[3] 논문 "''Dyoplosaurus acutosquameus'', a new genus and species of armoured dinosaur; and notes on a skeleton of ''Prosaurolophus maximus''"
[4] 논문 Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: Evidence for drought-related mortality
[5] 논문 "Cranial morphology of ''Prosaurolophus'' (Ornithischia: Hadrosauridae) with descriptions of two new hadrosaurid species and an evaluation of hadrosaurid phylogenetic relationships"
[6] 논문 "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)"
[7] 서적 Hadrosaurian Dinosaurs of North America Geological Society of America
[8] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press
[9] 서적 Hadrosaurian Dinosaurs of North America Geological Society of America
[10] 논문 Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for Saurolophus from Canada and Mongolia
[11] 논문 Description of juvenile specimens of Prosaurolophus maximus (Hadrosauridae: Saurolophinae) from the Upper Cretaceous Bearpaw Formation of southern Alberta, Canada, reveals ontogenetic changes in crest morphology
[12] 서적 The Dinosauria University of California Press
[13] 논문 "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA"
[14] 서적 The Dinosauria https://archive.org/[...] University of California Press
[15] 논문 Phylogeny and Historical Biogeography of Hadrosaurid Dinosaurs http://diginole.lib.[...] 2014-06-12
[16] 논문 A new species of saurolophine hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America
[17] 논문 Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology
[18] 논문 The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs
[19] 간행물 The geology Dinosaur Provincial Park
[20] 간행물 Campanian palynomorphs Dinosaur Provincial Park
[21] 논문 Mountain Building Triggered Late Cretaceous North American Megaherbivore Dinosaur Radiation
[22] 간행물 Dinosaur Distribution The Dinosauria
[23] 웹사이트 "'Remarkable' fossil features an insect trapped in amber, stuck to a dinosaur jaw" https://www.science.[...] AAAS 2019-11-29
[24] 논문 A direct association between amber and dinosaur remains provides paleoecological insights 2019-11-29
[25] 서적 講談社の動く図鑑MOVE 恐竜 新訂版 講談社 12月4日
[26] 논문 A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus
[27] 서적 Hadrosaurian Dinosaurs of North America Geological Society of America
[28] 서적 Hadrosaurian Dinosaurs of North America Geological Society of America
[29] 논문 "Cranial morphology of ''Prosaurolophus'' (Ornithischia: Hadrosauridae) with descriptions of two new hadrosaurid species and an evaluation of hadrosaurid phylogenetic relationships"
[30] 서적 The Dinosauria University of California Press
[31] 논문 "A new species of ''Gryposaurus'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA"
[32] 서적 The Dinosauria University of California Press
[33] 논문 A new crested trachodont dinosaur, ''Prosaurolophus maximus'' https://hdl.handle.n[...] 2022-05-18
[34] 서적 Hadrosaurian Dinosaurs of North America Geological Society of America
[35] 논문 "''Dyoplosaurus acutosquameus'', a new genus and species of armoured dinosaur; and notes on a skeleton of ''Prosaurolophus maximus''"
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[37] 간행물 The geology
[38] 간행물 Campanian palynomorphs
[39] 서적 Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed Indiana University Press
[40] 간행물 Dinosaur Distribution
[41] 논문 Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology
[42] 논문 The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs



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