초식 동물

3. 정의 및 관련 용어

초식 동물은 식물, 조류, 광합성을 하는 세균 등 자가영양생물^[93][6]을 주로 먹는 소비 형태를 지닌 동물을 말한다. 식물은 광합성을 통해 탄수화물을 만드는데, 초식 동물은 이를 얻기 위해 식물을 소비하며 먹이 사슬에서 중요한 위치를 차지한다. 이러한 자가영양생물을 먹는 생물은 일반적으로 '''1차 소비자'''(primary consumer)라고 불린다.^[6] 반대로 육식 동물은 초식 동물을 먹이로 삼고, 잡식 동물은 식물이나 다른 동물로부터 영양분을 얻는다.

초식성은 주로 식물을 먹는 동물에 국한되는 용어이다. 살아있는 식물을 먹는 균류, 세균, 원생생물은 보통 식물 병원체로, 죽은 식물을 먹는 균류와 미생물은 부생생물로 분류된다. 다른 살아있는 식물로부터 영양분을 얻는 속씨식물은 기생 식물이라고 한다. 그러나 소비 패턴에 대한 명확하고 통일된 생태학적 분류는 없으며, 학문 분야나 교재에 따라 다르게 정의되기도 한다.^[9][10][11]

넓은 의미에서 초식 동물은 고사 식물을 포함하여 식물체나 그 유래 물질을 먹는 식(물)식성(phytophagous) 동물을 포함한다. 현재는 계통 분류학적으로 식물과 분리되어 있지만, 같은 일차 생산자인 조류를 먹는 조식 동물도 생태학적, 생리학적으로 초식 동물에 포함하여 생각하는 경우가 많다. 좁은 의미에서는 풀이나 나뭇잎 등 저단백질의 난소화성 섬유질 생 식물질을 주요 식량으로 하는 동물만을 초식성(herbivorous)으로 보며, 더 좁은 의미로는 벼과를 중심으로 한 초본 식물을 주로 먹는 동물(grazer)만을 초식 동물이라고 한다. 초식 동물은 일차 생산자인 식물을 직접 이용하므로, 먹이 그물 내에서 육식 동물보다 개체수와 생물량이 훨씬 많다. 따라서 많은 육식 동물이 초식 동물을 주요 먹이로 삼는다.

일반적으로 소와 같이 식물만 먹는 동물로 알려진 초식 동물도 때때로 알이나 시체, 곤충 등 동물성 먹이를 섭취하는 경우가 있다. 예를 들어, 토끼^[75], 사슴^[76], 하마^[77], 판다^[78][79] 등이 동물의 사체를 먹는 모습이 보고되었다. 이는 겨울철 등 먹이가 부족할 때 단백질 섭취량을 늘리거나, 인, 염분, 칼슘 등 미네랄 부족을 보충하기 위한 행동으로 추정된다.^[75][76][80]

대부분의 초식 척추 동물은 셀룰로오스나 헤미셀룰로오스를 분해하는 소화 효소를 직접 분비하지 못하고, 장내 세균총(셀룰로오스 분해균)이 생산하는 셀룰라아제 등을 이용해 발효시켜 소화한다.^[81] 반면, 흰개미, 사과 달팽이, 미국가재 등 일부 무척추동물은 셀룰로오스 분해균 외에도 자체적으로 소화 효소를 합성할 수 있다.^[82]

초식 동물의 생태적 특징 중 하나는 먹이인 식물이 도망가지 않는다는 점이다. 이 때문에 초식 동물의 무장은 주로 포식자를 막거나 동족 간의 경쟁(성 선택)을 위한 방어 및 투쟁용으로 발달했다. 예를 들어 소나 사슴의 뿔, 사슴벌레의 큰 턱, 털벌레의 독, 흰개미 병정개미의 발달한 큰턱 등은 포획보다는 상대를 위협하거나 쫓아내는 데 중점을 둔다. 이러한 무장은 생존에 필수적인 기관이 아니므로 특정 성별, 시기, 계급에만 나타나는 경우가 많다. 반면, 늑대나 호랑이의 이빨과 발톱, 독뱀의 독과 같은 육식 동물의 무장은 주로 먹이를 사냥하기 위한 기관으로 발달했으며, 생존에 필수적이므로 대부분 암수나 나이에 상관없이 비슷한 형태를 가진다. 물론 이는 일반적인 경향이며 예외는 존재한다.

초식 동물의 감각 기관은 주로 포식자를 경계하는 데 사용되므로, 예민하지만 정확성은 상대적으로 덜 중요하게 여겨진다. 예를 들어, 많은 초식 포유류의 눈은 얼굴 양옆에 위치하여 시야는 넓지만, 양쪽 눈으로 동시에 볼 수 있는 범위(양안시)는 좁아 거리나 크기를 정확히 파악하기 어렵다. 하지만 넓은 시야와 긴 목 덕분에 높은 곳에서 주변을 살필 수 있어 육식 포유류보다 훨씬 넓은 범위를 감지할 수 있다. 운동 기관 역시 주로 도망에 특화되어 있다. 말이나 소의 발굽은 달리기에 효율적이지만 다른 용도로 사용하기는 어렵고, 메뚜기나 토끼의 강력한 뒷다리는 크게 뛰어올라 포식자를 따돌리는 데 유리하지만 특정 목표를 향해 달려드는 데는 불리하다. 털벌레, 하늘소, 진딧물, 성게, 조개처럼 도주나 투쟁 외의 방법으로 방어하는 동물들은 운동, 시각, 청각 기관의 발달이 미흡한 경우가 많다. 또한, 일반적으로 척추 동물의 대뇌나 곤충의 본능적 행동 복잡성 등 사고 능력은 육식성 동물에 비해 덜 발달하는 경향이 있는데, 이는 먹이 획득 과정에서 복잡한 사고 능력의 기여도가 낮기 때문으로 보인다.

식물은 동물과 체성분이 크게 달라 초식 동물은 부족한 영양소를 보충해야 한다. 육상 녹색 식물은 일반적으로 나트륨(NaCl) 함량이 매우 적고 칼륨(K) 함량이 많으므로, 나트륨을 많이 필요로 하는 지상성 초식 포유류는 이를 별도로 섭취해야 한다. 또한 식물성 먹이는 단백질 함량이 낮아 동물성 먹이보다 더 많은 양을 섭취해야 한다. 반면 비타민류는 풍부하여 신선한 식물을 먹는 종 중에는 일부 비타민 합성 능력을 잃은 경우(사람 포함)가 많다. 당질 역시 부위에 따라 과잉 함유되어 있어, 진딧물처럼 과잉 당분을 배설하는 기구를 가진 동물도 있다.

식물은 포식자로부터 자신을 보호하기 위해 소화가 어렵고 영양가가 낮도록 진화했다. 곡물이나 견과류는 비교적 소화가 잘 되고 영양가가 높지만 매우 단단하여 이를 부술 수 있는 동물은 많지 않다. 과실이나 종자를 제외한 식물의 다른 부위는 대부분 소화하기 어려운 세포벽 성분(주로 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 리그닌)으로 이루어져 있다. 동물은 단백질이나 전분을 분해하는 효소를 가지고 있어 식물 세포의 원형질 성분은 쉽게 소화 흡수할 수 있지만, 대부분의 동물은 세포벽 성분을 분해하는 효소를 가지지 못한다. 또한 셀룰로오스 등으로 구성된 섬유는 질기고, 가시나 단단한 세포(석세포) 등으로 물리적인 방어를 하기도 해 씹어서 부수기조차 어렵다.

이러한 단단한 조직을 씹고 부수는 과정에서 치아가 계속 마모되는 것에 적응한 초식 동물도 많다. 쥐나 토끼의 앞니처럼 계속 자라거나, 코끼리의 어금니, 달팽이류의 치설치, 식(植)식성 곤충의 턱처럼 예비 치아나 턱을 여러 개 준비하는 방식 등이 있다. 사람의 큰어금니도 으깨는 능력이 뛰어나, 고도로 결정화된 셀룰로오스나 실리카 축적 부위가 아니라면 부수어 세포질 성분을 소화할 수 있다.

식물이 가진 화학 물질에 대한 대응도 필요하다. 예를 들어 십자화과 식물의 이소티오시아네이트류, 파과의 알릴 화합물류, 카페인, 테오브로민 등은 많은 동물에게 독성을 나타내지만, 사람은 섭취해도 문제가 없을 정도로 해독할 수 있다. 식물이 포식에 대항하여 유독한 알칼로이드를 만들면, 이를 먹는 곤충 등 동물은 내성을 갖게 되기도 한다. 이 때문에 초식 곤충 중에는 특정 식물 종만 먹는 협식성 경향을 보이는 경우가 많다.

사람은 생으로 먹기 어려운 식물도 조리를 통해 섭취를 용이하게 한다. 손재주와 두뇌를 이용해 가시나 단단한 껍질, 유독 부위를 효율적으로 제거할 수 있으며, 가열이나 물 첨가 등의 조리법으로 단단하거나 독성이 있는 부위도 연하게 만들거나 무독화하여 섭취할 수 있다.

초식 동물의 소화 방식은 크게 다음과 같이 분류할 수 있다. 물론 여러 방식에 걸쳐 적응한 동물도 많다. 예를 들어 일부 흰개미는 1, 2, 3-1, 3-2-3 방식 모두에 적응하여 세포벽 성분을 포함한 식물성 먹이를 매우 효율적으로 이용하지만, 화학 물질에 대한 적응력은 낮아 살아있는 식물은 거의 이용하지 못한다.

;1. 쉽게 소화할 수 있는 성분이 풍부한 영양가가 높은 부위를 선택적으로 섭취한다

다만, 이것에 의존하는 식물성 동물은 협의(狹義)의 초식 동물에 포함하지 않는다. 기본적인 섭취 패턴과 소화기 구조는 곤충식이나 육식의 것과 크게 다르지 않다. 기본적으로는 육식인 여우나 곰, 곤충식인 쥐나 다람쥐, 대부분의 조류, 잡식인 사람을 포함한 원숭이류, 사관액(師管液)을 섭취하는 모기, 사슴벌레, 진딧물이나 매미, 종자를 먹는 바구미, 꿀을 먹는 벌새, 벌이나 나비가 해당한다.

;2. 스스로 세포벽 성분을 소화할 수 있다

소화 효소는 헤미셀룰라아제·셀룰라아제이다. 셀룰라아제를 스스로 생산할 수 있는 동물군은 극히 적고, 또한 리그닌을 스스로 이용할 수 있는 동물은 알려져 있지 않다.

달팽이이매패를 포함한 조개류가 셀룰라아제·헤미셀룰라아제를 분비할 수 있다. 이로 인해 조개류는 바다에서 사막까지 어디서든 인정받을 정도로 대번영을 이루고 있다 (민달팽이도 바다민달팽이도 조개류이다).

흰개미류, 초식·데트리투스(detritus) 식성의 새우류 (새뱅이류·가재류 등), 성게류 등도 연구가 진행됨에 따라 셀룰라아제·헤미셀룰라아제를 가지고 있다는 것이 밝혀졌다.

;3. 스스로는 소화하지 않고 다른 생물과 공생한다

; 3-1 체외 공생 생물을 이용한다

특히 고분자 리그닌을 이용할 수 있는 것은 미생물이라고 할 수 없는 백색 부후균에 사실상 한정된다. 염소 등의 반추 동물에서도 리그닌은 이용하지 못하는 것으로 알려져 있다. 동물이 리그닌을 이용하는 경우 체외 공생 생물에 의존해야 한다.

사람은 식물을 초식 동물이나, 버섯 등의 다른 생물에게 먹이로 주고, 그 생물을 섭취함으로써 간접적으로 이용하고 있다.

흰개미류나 잎꾼개미가 식물을 모아서 버섯을 재배하는 예가 알려져 있다. 흰개미에서는 재료에 물을 운반하여 부패시키면서 섭취하는 것도 있다. 또한, 좀벌레는 균류를 목재에 접종하여, 그 균에 의해 부패한 부위를 섭취한다. 사람이 이용하는 표고버섯, 팽이버섯, 양송이 등을 포함하여, 이들 균류는 모두 백색 부후균이다. 잎말이바구미는 잎을 말아서 발효시킨 것을 유충의 먹이로 한다.

; 3-2 체내 공생 생물을 이용한다

체내에 분해용 공생 생물을 기르는 기관을 발달시키는 것이다. 몸이 무거워지기 때문에 조류나 곤충의 성충 등 비행을 위해 몸을 가볍게 할 필요가 있는 생물에서는 예가 적다. 분해용 공생 생물을 기르기 위해 몸이 크고 높은 체온을 유지하는 것이 유리하기 때문에, 포유류의 대부분이 속한다. 흰개미와 바퀴벌레도 이에 속한다. 이것에는 크게 나누어 2가지 타입이 있다. 즉, 자신 (이하, 숙주로 한다)이 소화 흡수하고, 나머지를 공생 미생물에 이용하게 하거나, 먼저 섭취한 것을 공생 미생물에 이용하게 하고, 그 후에 숙주가 소화 흡수를 하는 것이다. 쌍방 모두 장점과 단점이 있다. 많은 것은 전자이지만 쌍방을 행하는 것도 있다. 공생 미생물은 식물에 포함된 독의 해독도 하는 예가 알려져 있다. 또한, 목재(材) 식성 흰개미의 일부처럼 질소 고정도 하게 하여, 식물체에는 상대적으로 적은 유기태 질소를 보충하는 예도 있다. 진딧물(진딧물에서는 섭취하는 사관액에 부족한 필수 아미노산이나 비타민류의 일부를 공생 미생물이 합성한다.

; 3-2-1 숙주가 소화 흡수한 나머지를 공생 미생물에 이용하게 한다

사람도 이에 해당한다. 장점은, 먼저 숙주가 이용할 수 있는 것을 먼저 흡수할 수 있다는 것이다. 단점은 공생 미생물의 균체는 이용되지 않고 배설물로 배출된다는 것이다. 숙주가 공생 미생물로부터 얻을 수 있는 것은, 주로 혐기 발효에 의해 방출된 저급 지방산 (아세트산, 낙산, 프로피온산 등이 주)이며, 말하자면 공생 미생물의 먹다 남은 것뿐이다. 숙주는 이것들을 흡수하여 호기 호흡에 의해 에너지를 얻는다. 이러한 구조이므로 비교적 단백질 함량이나 전분, 지방 함량이 높은 식료를 섭취하는 것이 발달한다. 말, 돼지, 개 등 반추하지 않는 거의 모든 포유류가 해당한다. 포유류에서는 대개 맹장·결장·대장 등을 분해용 공생 생물을 기르는 기관으로 한다. 포유류에서 식물 식성이 강한 경우는, 말처럼 대형 생물에서는 결장을, 코알라 등 소형인 것에서는 맹장을 발달시키고, 저작 파쇄하는 능력이 높다. 잘 오해하지만 말은 풀만으로는 몸의 유지가 어렵고, 곡물이나 감자류, 무, 콩과 목초 등의 쉽게 소화할 수 있는 사료를 필요로 한다. 코알라는 유칼립투스 잎만으로 몸이 유지되지만, 매우 불활발하다. 또한, 사람의 셀룰로스 이용 능력은 의외로 높고, 분말로 한 셀룰로스라면 거의 100% 분해 이용된다.

; 3-2-2 먼저 섭취한 것을 공생 미생물에 이용하게 하고 그 후에 숙주가 소화 흡수를 한다

혐기 발효에 의해 방출된 저급 지방산을 이용할 뿐만 아니라, 번식한 공생 미생물의 균체도 소화 흡수한다. 또한, 공생 미생물에 의한 해독도 어느 정도는 기대할 수 있으므로 섭취할 수 있는 범위가 넓어진다. 단점은 공생 미생물이 먼저 음식을 이용하기 때문에, 이른바 영양가가 높은 식료를 섭취했을 때 낭비가 많아진다는 것이다. 이 때문에, 과실이나 육류 등의 소화성이 쉬운 음식을 대량으로 먹으면 소화기 내에서 이상 발효를 일으켜, 최악의 경우 사망한다. 이 타입의 것은 풀이나 잎 등 이른바 영양가가 낮은 식물을 주로 먹기 위해 진화했다. 협의의 초식 동물은 이 타입에 속하는 것이 많다. 염소나 양처럼 종이나 볏짚과 같은 매우 열악한 사료를 효율적으로 이용할 수 있는 것도 존재한다. 거친 사료를 미생물이 이용하기 쉽도록 저작 파쇄하는 능력이 높다. 대사 과정에서 생긴 노폐물(요소)을 분해용 공생 생물을 기르는 기관에 분비하여, 재이용하는 기능을 가지고 있는 경우가 있다. 예를 들어 소는 요소를 반추 중인 타액이나 반추 위(胃)에 분비하고, 공생 생물은 이것을 바탕으로 단백질을 합성하고, 단백질을 포함한 공생 생물을 소화 흡수한다. 해당하는 생물은 소, 염소 등의 우제목의 대부분이나, 콜로부스 (원숭이의 일종), 나무늘보 등, 식도 내지 위 전부의 변형된 먹이 저장부와 으깨는 능력이 뛰어난 구기를 가지고 있다. 일부 우제목에서는, 반추 위(먹이 저장부)와 입 사이를 음식을 왕복시켜 저작하고 다시 씹으면서 (반추) 공생 미생물의 번식을 촉진한다. 나무늘보, 콜로부스, 하마 등에서는 반추는 인정되지 않는다.

루미노코쿠스속이나 피브로박터 등의 세균이 셀룰로스 분해 능력을 가지고, 소 등의 초식 동물의 위 등에 서식한다. 초식 동물이 풀을 먹이로 할 수 있는 것은 식물의 섬유를 세균이 분해하여 동물이 이용할 수 있는 형태로 바꾸고 있기 때문이다^[83]。소는 위가 4개이며, 제1위에서 제3위까지 섭취한 식물을 먹이로 미생물을 배양하고, 요소 등의 질소분도 분비하여 미생물에 의한 단백질 합성을 돕고 있다. 제4위에서는 위산으로 배양한 미생물을 분해·소화하고 있다. 게다가 장으로 보내져 소화 효소에 의해 탄수화물, 지방, 단백질을 소화·흡수한다.

포유류의 대장이나 루멘에서는 각종 세균이 음식 속의 셀룰로스나 헤미셀룰로스를 혐기 발효하여, 프로피온산이나 낙산 등의 단쇄 지방산을 생성하고 있으며, 이것이 식물 식성 동물의 체내에서는 중요한 에너지원이 되고 있다. 소 등의 반추 동물은, 제1위에서 생성된 당질의 발효에 의해 대량의 프로피온산을 생산한다^[84]。반추 동물의 경우, 셀룰로스를 분해하는 박테리아가 위 속에서 당을 휘발성 지방산으로 만들어 버리기 때문에 프로피온산으로부터의 당신생은 특히 중요한 대사이다. 필수 지방산인 ω-3 지방산의 α-리놀렌산은 활엽수의 잎의 틸라코이드의 막 조직 (광합성과 관련)에서도 얻을 수 있다^[85]。실제로, 시금치나 청경채 등의 푸성귀 채소로부터 α-리놀렌산이 검출되었다. 그러므로, 잎은 초식 동물의 좋은 α-리놀렌산의 공급원이 되고 있다. 마찬가지로 필수 지방산인 ω-6 지방산의 리놀레산도 마찬가지로 풀에 포함되어 있다. 또한 비타민 A, E는 풀에서 섭취하고, 비타민 B군, K는 장내 세균이 합성하며, 비타민 C, D는 스스로 합성할 수 있다.

; 3-2-3 숙주가 소화 흡수한 나머지를 공생 미생물에 이용하게 하고, 공생 미생물도 소화 흡수를 한다

상기 2자를 조합하여 단점을 보완하는 것이다. 대개는 분변식을 수반한다. 바퀴벌레나 흰개미류 및 포유류에서는 토끼류나 기니피그가 해당한다. 한 번 먹은 것은 먼저 숙주 자신이 소화 흡수하고 나머지를 발효시킨다. 이것을 다시 먹어 공생 미생물의 균체를 소화 흡수한다. 영양가가 높은 것부터 낮은 것까지 폭넓게 효율적으로 소화 흡수할 수 있다. 바퀴벌레나 흰개미에서는 서로의 똥을 먹는다. 또한, 일부 흰개미나 잎꾼개미에서는 배설물을 체외 공생균에 주는 것을 행한다. 토끼류나 기니피그에서는 발효시킨 것은 일단 "연변(軟便)"으로 배출하고, 곧 섭취한다. 그래도 남은 것은 "경변(硬便)"으로 배출한다. 이것이 흔히 보는 동글동글한 토끼의 똥이다. 덧붙여서, 식량이 결핍될 때에는 이 경변마저 섭취하여 이용률을 더욱 높인다. 이로 인해 토끼류는 진정한 초식 항온 동물로서는 이례적인 작은 몸을 가지고, 게다가 번성하는 데 성공하고 있다. 흰개미는 셀룰로스·리그닌 모두 고도로 이용할 수 있는 몇 안 되는 곤충류의 분류군으로서 번성하고 있다.

;4, 기본적으로 셀룰로스, 헤미셀룰로스, 리그닌은 이용하지 않지만 풀이나 잎 등을 주식으로 한다

분해용 공생 생물을 기르는 기관을 발달시키거나, 발효를 위해 식량을 체내에 체류할 여지가 적은 소형 생물이 주로 속한다. 매우 영양가가 낮은 목부를 전식(專食)하는 하늘소의 유충 (테포무시)을 포함하여, 나방의 유충이나 메뚜기 등 초식 곤충의 대부분이 해당한다. 꽤 특이한 예로는 판다도 이에 속한다. 함량이 낮은 단백질이나 당류를 필요량 얻기 위해 대량으로 섭취한다. 소화 기관의 겉모습은 다소 튼튼해진 정도이고, 그다지 특수화되지 않았다. 대량으로 먹을 필요가 있기 때문에, 대개는 음식을 으깨는 등 치밀한 파쇄를 하는 것도 없다. 똥 알갱이에는 원형 그대로라고 해도 좋을 나무 부스러기, 잎 조각 등이 포함된다. 다만, 먹이로 하는 식물의 종류가 한정되어 있는 것이 많다. 이것은 대량으로 먹을 필요가 있기 때문에, 식물이 가진 방어 화학 물질, 기계 구조 등의 방어 기구에 대한 대항책을, 각각의 먹이 식물마다 고도로 발달시킬 필요가 있기 때문이라고 생각된다. 이 때문에, 독성이 강한 식물을 먹는 것일수록 협식성(狹食性)이다.

먹이의 수분 함량, 운동량의 차이, 성장이나 번식 등이 영향을 미치기 때문에, 어떤 식사형이든 어느 정도의 양을 섭취하는지를 엄밀하게 비교하는 것은 어렵다. 하지만, 참고 예를 들면, 사람에게 사육되어 노역 등을 부과하지 않는 경우, 판다가 하루 40kg이나 되는 대나무를 섭취하는 데 반해, 비슷한 체중(100kg)의 단위 위·결장 발효형 말 (포니 등)이라면 5kg ~ 10kg 정도, 반추 동물인 염소나 양은 3kg ~ 6kg 정도, 잡식 내지 육식의 개 (예를 들어 세인트 버나드)라면 1kg ~ 3kg 정도이다. 덧붙여 체중 4kg 정도의 토끼의 사료 요구량은 50g ~ 150g 정도 (즉 100 kg당 먹이 1kg ~ 3kg 정도)이며, 체중이 2~3자리 작은 것과 식물 식임을 감안하면 매우 효율적임을 알 수 있다.

곤충에서도 마찬가지로, 6g의 누에 최종령 유충의 일일 섭취량은 1g ~ 3g이지만, 3mg의 집흰개미 위직개미에서는 0.05mg ~ 0.1mg이며, 체중당 섭취량의 자릿수가 다르다. 뽕나무 잎과 재목의 소화 용이성, 유기 질소 함량의 차이, 그리고 양자의 체중 차이(체중당 호흡량은 흰개미가 누에의 5~7배 정도)를 감안하면, 세포벽 성분을 전혀 이용하지 않는 누에와, 철저하게 이용하는 흰개미와의 차이가 두드러질 것이다.

덧붙여 '''초식 동물'''은 경향으로 육식 동물보다 굵은 몸통을 가지는 경우가 많고, 그리고 단궁류에서 공룡에 이르기까지 대체로 공통된다. 이것은 어떤 소화 전략을 취하든, 식물을 소화하기 위해서는 소화기가 긴 편이 유리하기 때문이며, 그런 몸통에는 대개 거대한 창자나 위가 채워져 있다^[86]。

4. 분류

초식 동물은 주로 식물, 조류, 광합성을 하는 세균 등 자가영양생물을 먹는 동물을 말한다.^[93][6] 이들은 식물이 광합성을 통해 만든 탄수화물을 섭취하며, 먹이 사슬에서 1차 소비자(primary consumer)의 위치를 차지한다.^[93][6]

초식 동물은 먹는 식물의 부위나 종류, 또는 정의의 범위에 따라 다양하게 분류될 수 있다.

• 섭식 대상에 따른 분류:
• 브라우저 (Browser): 코끼리, 기린, 사슴처럼 주로 나뭇잎이나 나무의 가지를 먹는 동물이다.
• 그레이저 (Grazer): 얼룩말, 코끼리, 누처럼 주로 땅에 난 풀이나 새싹을 먹는 동물이다.

• 의미 범위에 따른 분류:
• 넓은 의미 (식물식성, phytophagous): 식물체나 그 유래 물질(고사리 등 포함)을 먹는 모든 동물을 포함한다. 생태학적으로는 같은 일차 생산자인 조류를 먹는 동물도 포함시키는 경우가 많다.
• 좁은 의미 (초식성, herbivorous): 풀이나 나뭇잎처럼 단백질 함량이 낮고 소화하기 어려운 섬유질 생 식물질을 주로 먹는 동물을 가리킨다.
• 더 좁은 의미 (grazer): 벼과 식물을 중심으로 한 초본 식물을 주로 먹는 동물만을 의미하기도 한다.

• 말목 (말, 코뿔소 등)
• 소목 (멧돼지 제외) (소, 사슴, 기린 등)
• 코끼리
• 바다소목 (매너티, 듀공)
• 바위너구리목
• 박쥐목 중 과일박쥐
• 토끼류
• 쥐목의 일부 (기니피그, 비버 등)
• 유대목의 일부 (캥거루, 코알라 등)
• 파충류 중 육지거북, 대형 이구아나
• 조류의 일부 (앵무새, 벌새 등 약 2-3%^[87][88])
• 곤충 중 다수 (메뚜기, 나비, 흰개미 등)
• 복족류 (달팽이, 소라, 전복 등)
• 성게류

4. 1. 섭식 전략

• 방목 (Grazing): 주로 땅에 난 풀이나 새싹을 먹는 방식이다. 예시로 소, 얼룩말, 코끼리, 누 등이 있다. 육상 포유류의 경우, 먹이의 90% 이상이 풀일 때 방목 동물로 분류된다.^[19]
• 잎채식 (Browsing): 나뭇잎이나 잔가지를 먹는 방식이다. 예시로 기린, 사슴, 말코손바닥사슴 등이 있다. 먹이의 90% 이상이 나뭇잎과 잔가지일 경우 잎채식 동물로 분류된다.^[19]
• 혼합 섭식 (Mixed-feeding): 방목과 잎채식을 혼합한 방식이다.^[19]

• 클라이버의 법칙: 동물의 크기(체중)와 필요한 먹이 양 사이의 관계를 설명한다. 큰 동물일수록 단위 체중당 필요한 먹이 양이 적다는 내용이다.^[21] 이 법칙에 따르면 동물의 신진대사율(''q''₀)은 체중(''M'')의 3/4 제곱에 비례한다: ''q''₀ = ''M''^3/4. 즉, 동물의 체중이 신진대사율보다 더 빠르게 증가한다.^[21]
• 최적 섭식 이론: 동물이 먹이나 자원을 찾는 행동을 예측하는 모델이다. 먹이를 찾는 개별 동물의 움직임부터 서식지 내 분포, 다른 개체와의 상호작용까지 분석 대상으로 삼는다.^[22] 예를 들어, 사슴이 숲에서 먹이를 찾는 행동, 특정 서식지 내에서의 위치와 이동 경로, 다른 사슴과의 관계 등을 설명하는 데 사용될 수 있다. 하지만 이 모델은 현실과 맞지 않는 경우 적용하지 않는다는 점에서 순환적이고 검증하기 어렵다는 비판과^[23][24], 동물이 실제로 이득을 계산하고 극대화할 능력이 없다는 비판도 받는다.^[25][26]
• 홀링의 디스크 방정식: 포식자가 먹이를 소비하는 효율성을 모델링한다. 먹이가 많아질수록 처리 시간이 늘어나 효율성이 감소한다고 예측한다.^[27] 1959년 S. 홀링이 제안한 방정식은 다음과 같다: 섭식 비율(''R'') = 섭식 에너지(''Ef'') / (탐색 시간(''Ts'') + 처리 시간(''Th'')). 즉, $R\; =\; Ef\; /\; (Ts\; +\; Th)$.
  이 모델에 따르면, 초목이 밀집된 환경의 초식 동물은 먹이를 처리(섭취)하는 데 더 많은 시간을 할애해야 하므로, 초목이 희소한 환경의 초식 동물보다 섭식 효율이 낮을 수 있다.
• 한계 가치 정리: 동물이 특정 먹이 장소(패치)에서 계속 머물지, 아니면 새로운 장소로 이동할지를 결정하는 기준을 설명한다. 현재 장소에서의 먹이 획득률이 전체 평균보다 낮아지면 이동해야 한다고 예측한다.^[28] 이 이론과 관련된 개념으로 포기 밀도(GUD, Giving-Up Density)와 포기 시간(GUT, Giving-Up Time)이 있다. GUD는 동물이 새로운 장소로 이동할 때 남기고 가는 음식의 양을,^[29] GUT는 동물이 머무는 동안 패치의 질을 평가하는 데 사용하는 시간을 의미한다.^[30]

일반적으로 소와 같이 식물만 먹는 것으로 알려진 초식 동물도 실제로는 알, 곤충, 심지어 동물의 사체를 먹는 경우가 보고된다. 토끼^[75], 사슴^[76], 하마^[77], 판다^[78][79] 등이 사체를 먹는 행동이 관찰되었는데, 이는 주로 겨울철 등 먹이가 부족할 때 단백질이나 미네랄(인, 염분, 칼슘 등)을 보충하기 위한 행동으로 추정된다.^[75][76][80]

초식 동물이 식물을 소화하는 것은 여러 어려움이 따른다. 식물 세포벽의 주성분인 셀룰로스, 헤미셀룰로스, 리그닌 등은 대부분의 동물이 스스로 분해 효소를 만들지 못한다.^[81] 또한, 가시나 단단한 조직 같은 물리적 방어와 알칼로이드 같은 화학적 독성 물질도 섭취를 어렵게 만든다. 초식 동물은 이러한 어려움을 극복하기 위해 다양한 방식으로 적응했다.

'''소화 적응 방식'''

# 소화 용이 부위 선택 섭취: 과일, 씨앗, 꿀 등 소화하기 쉽고 영양가 높은 부위를 선택적으로 먹는다. 이 방식에 주로 의존하는 동물은 좁은 의미의 초식 동물에는 포함되지 않는 경우가 많다. 여우, 곰, 쥐, 다람쥐, 대부분의 조류, 원숭이류, 진딧물, 벌, 나비 등이 해당한다.

# 자체 소화 효소 생산: 달팽이, 조개류, 흰개미, 일부 갑각류(새뱅이류, 가재류 등), 성게 등은 셀룰라아제나 헤미셀룰라아제를 스스로 생산하여 세포벽 성분을 분해할 수 있다.^[82]

# 공생 미생물 활용:

• 체외 공생: 흰개미나 잎꾼개미는 식물을 모아 버섯(주로 백색 부후균)을 재배하여 섭취한다. 이 균들은 동물이 분해하기 어려운 리그닌까지 분해할 수 있다.
• 체내 공생: 소화기관 내에 미생물을 길러 식물 분해를 돕는다.
• 숙주 우선 소화 후 미생물 이용 (후장 발효): 먼저 숙주가 소화 가능한 영양분을 흡수하고, 남은 섬유질을 맹장이나 결장의 미생물이 발효시킨다. 숙주는 미생물이 발효 과정에서 생산하는 저급 지방산(아세트산, 프로피온산 등)을 에너지원으로 흡수한다. 말, 토끼, 코알라, 사람 등이 이 방식에 해당한다. 말이나 코알라는 발달된 맹장/결장을 가지고 있다.
• 미생물 우선 이용 후 숙주 소화 (전장 발효): 섭취한 식물을 먼저 특화된 위(예: 반추 동물의 혹위)에서 미생물이 발효시킨다. 숙주는 발효 산물(저급 지방산)과 증식한 미생물 자체를 소화하여 영양분을 얻는다. 소, 양, 염소 등 대부분의 우제목 동물이 대표적이며, 반추 행위를 통해 소화를 돕기도 한다. 이 방식은 영양가가 낮은 풀이나 잎을 효율적으로 이용하는 데 유리하다. 소의 경우, 미생물이 합성한 단백질을 흡수하고, 체내 요소를 타액이나 혹위로 분비하여 미생물의 단백질 합성을 돕는 재활용 시스템도 갖추고 있다.^[83][84]
• 숙주 우선 소화 + 미생물 이용 + 분변식: 후장 발효 방식과 유사하지만, 미생물 발효를 거친 분변(연변)을 다시 섭취하여 미생물 자체의 영양분까지 흡수한다. 토끼나 기니피그가 대표적이다. 이들은 영양가가 높은 음식부터 낮은 음식까지 폭넓게 소화할 수 있다.

• 메뚜기
• 대벌레
• 흰개미
• 노린재목의 매미아목 (매미, 진딧물 등)
• 나비목 (나비, 나방)
• 꽃등에 (일부 유충 제외)
• 딱정벌레 일부 (장수풍뎅이, 풍뎅이, 사슴벌레, 하늘소, 바구미 등)
• 달팽이, 민달팽이

4. 2. 섭식 부위 및 대상

• 브라우저(Browser): 코끼리, 기린, 사슴처럼 나뭇잎이나 나무의 가지를 주로 먹는 동물이다.
• 그레이저(Grazer): 얼룩말, 코끼리, 누처럼 땅에 난 풀이나 새싹을 주로 먹는 동물이다.

• '''3-2-1. 숙주가 먼저 소화 흡수, 나머지를 미생물이 이용''': 사람이 이 방식에 해당한다. 숙주가 먼저 이용 가능한 영양분을 흡수하고, 남은 것을 공생 미생물이 발효시킨다. 숙주는 미생물이 발효 과정에서 방출하는 저급 지방산(아세트산, 낙산, 프로피온산 등)을 흡수하여 에너지원으로 사용한다. 미생물 자체는 이용되지 않고 배설된다. 비교적 단백질, 전분, 지방 함량이 높은 먹이를 먹는 동물에게 유리하다. 말, 돼지, 개 등 반추하지 않는 대부분의 포유류가 속하며, 주로 맹장, 결장, 대장 등에서 미생물 발효가 일어난다. 식물 식성이 강한 경우, 말처럼 큰 동물은 결장을, 코알라처럼 작은 동물은 맹장을 발달시킨다. 말은 풀만으로는 살기 어렵고 곡물 등 소화하기 쉬운 사료가 필요하며, 코알라는 유칼립투스 잎만 먹고 살지만 활동성이 매우 낮다. 사람의 셀룰로스 이용 능력은 의외로 높고, 분말로 한 셀룰로스라면 거의 100% 분해 이용된다.

• '''3-2-2. 미생물이 먼저 이용, 이후 숙주가 소화 흡수''': 섭취한 먹이를 먼저 공생 미생물이 이용하게 하고, 숙주는 미생물이 발효시킨 산물과 증식한 미생물 자체를 소화 흡수한다. 미생물에 의한 독소 해독도 어느 정도 가능해 먹이 범위가 넓어진다. 하지만 영양가 높은 먹이를 먹으면 미생물이 먼저 이용하므로 비효율적일 수 있으며, 소화하기 쉬운 먹이를 대량 섭취하면 소화기 내 이상 발효로 위험할 수 있다. 주로 풀이나 잎처럼 영양가가 낮은 식물을 먹도록 진화한 동물들이 이 방식을 사용하며, 좁은 의미의 초식 동물이 여기에 많이 속한다. 소, 염소, 양 등 우제목 동물 대부분, 콜로부스(원숭이 일종), 나무늘보 등이 해당한다. 이들은 식도나 위가 변형된 먹이 저장 공간과 강력한 저작 능력을 갖추고 있다. 일부 우제목 동물은 먹이를 저장부와 입 사이에서 되새김질(반추)하며 미생물 번식을 돕는다. 반추 동물의 경우, 제1위(반추위)에서 미생물이 셀룰로스 등을 혐기 발효시켜 프로피온산, 낙산 등 단쇄 지방산을 만들고, 이는 중요한 에너지원이 된다. 특히 프로피온산은 당신생에 중요하게 사용된다. 또한, 소는 요소 같은 노폐물을 타액이나 반추위에 분비하여 미생물이 단백질을 합성하게 하고, 이 미생물을 다시 소화하여 단백질을 얻는다^[83][84]. 필수 지방산(ω-3 지방산인 α-리놀렌산, ω-6 지방산인 리놀레산)과 비타민 A, E는 풀에서 얻고, 비타민 B군, K는 장내 세균이 합성하며, 비타민 C, D는 스스로 합성한다^[85].

• '''3-2-3. 숙주 우선 소화 후 미생물 이용 + 미생물 재섭취''': 위의 두 방식을 조합하여 단점을 보완한 형태이다. 주로 자신의 분변을 다시 먹는 행동(분변식, coprophagy)을 동반한다. 먼저 먹이를 섭취하여 숙주가 소화 흡수하고, 남은 것을 장에서 발효시킨 뒤, 이 발효된 분변(연변)을 다시 먹어 미생물 자체를 소화 흡수한다. 영양가가 높은 먹이부터 낮은 먹이까지 폭넓게 효율적으로 이용할 수 있다. 토끼류나 기니피그가 대표적이다. 이들은 일반적인 딱딱한 변(경변) 외에 영양분이 풍부한 연변을 배출하여 즉시 다시 먹는다. 식량이 부족하면 경변까지 먹기도 한다. 이 방식 덕분에 토끼류는 작은 몸집에도 불구하고 번성할 수 있었다. 바퀴벌레나 흰개미류도 서로의 배설물을 먹거나, 체외 공생균에게 배설물을 제공하기도 한다.

• 판다 (셀룰로스 미이용): 대나무 40kg
• 말 (포니 등, 숙주 우선 소화): 5kg ~ 10kg
• 염소, 양 (미생물 우선 소화, 반추): 3kg ~ 6kg
• 개 (세인트 버나드 등, 잡식/육식): 1kg ~ 3kg

5. 초식성의 진화

• 틸레사우루스(Thilesaurus) - 초식으로 진화한 수각류(육식 공룡의 일종)

6. 먹이 사슬

초식 동물은 식물, 조류, 광합성을 하는 세균 등 자가영양생물^[93]을 주로 먹는 소비 형태를 지닌다. 식물들은 광합성을 통해 탄수화물을 만들어내는데, 초식 동물들은 이러한 탄수화물을 얻기 위하여 식물을 소비함으로써 먹이 사슬에서 중요한 고리를 형성한다. 반대로 육식 동물들은 이와 같은 까닭으로 초식 동물들을 잡아먹으며, 잡식 동물들은 식물이나 초식 동물로부터 영양분을 얻는다. 초식 동물이 질긴 섬유식물에 의지하여 홀로 살아남는 능력이 있으므로 자가영양생물을 먹는 생물들은 일반적으로 먹이 사슬에서 '''1차 소비자'''(primary consumer)라는 이름이 붙었다. 초식성, 육식성 및 잡식성은 소비자-자원 상호작용의 특수한 경우로 간주될 수 있다.^[18]

초식 동물은 일차 생산자인 식물을 직접 이용하므로, 먹이 그물 속에서 동물을 경유한 것밖에 먹을 수 없는 육식 동물보다 개체수, 생물량 모두 훨씬 많다. 따라서 육식 동물에는 초식 동물을 주요한 먹이로 하는 것이 많이 보인다.

7. 섭식 전략 및 관련 이론

초식 동물은 식물, 조류, 광합성 세균 등 자가영양생물을 주로 먹는 동물을 말한다.^[93] 식물이 광합성을 통해 만든 탄수화물을 얻기 위해 식물을 소비하며, 먹이 사슬에서는 보통 '''1차 소비자'''로 분류된다. 초식 동물의 기본적인 섭식 전략은 크게 풀을 뜯는 방목(예: 소)과 나뭇잎이나 가지를 먹는 잎채식(예: 말코손바닥사슴)으로 나눌 수 있다. 방목 동물은 먹이의 90% 이상이 풀, 잎채식 동물은 90% 이상이 나뭇잎과 잔가지인 경우를 말하며, 둘 다 섭취하는 경우는 "혼합 섭식"이라고 한다.^[19] 초식 동물은 이용 가능한 먹이의 종류나 계절, 영양가에 따라 먹이를 선택하며, 일반적으로 몸집이 작은 동물일수록 더 영양가 높은 양질의 먹이를 선호하는 경향을 보인다.^[20]

초식 동물의 섭식 전략은 매우 다양하며, 특정 전략만 따르기보다는 여러 전략을 조합하여 다양한 식물 부위를 섭취하는 경우가 많다.

식물은 동물과 구성 성분이 다르고, 특히 셀룰로스, 헤미셀룰로스, 리그닌 등으로 이루어진 단단한 세포벽 때문에 소화하기 어렵다. 또한, 독성 물질이나 가시 같은 물리적 방어 수단을 갖춘 경우도 많다. 초식 동물은 이러한 식물을 효과적으로 이용하기 위해 다음과 같은 다양한 소화 전략을 발달시켰다.

• '''영양가 높은 부위 선택 섭취''': 과일, 씨앗, 꿀, 수액처럼 소화하기 쉽고 영양가가 높은 부분을 골라 먹는 전략이다. 여우, 곰, 다람쥐, 새, 원숭이, 진딧물, 벌, 나비 등이 이 방식을 이용한다. 엄밀히 말해 초식 동물 범주에 포함되지 않을 수도 있다.
• '''세포벽 성분 직접 소화''': 달팽이, 조개류, 일부 갑각류(새뱅이, 가재), 성게, 흰개미 등은 스스로 셀룰라아제나 헤미셀룰라아제 같은 효소를 분비하여 식물의 세포벽 성분을 분해할 수 있다. 하지만 리그닌까지 스스로 분해하는 동물은 거의 알려져 있지 않다.
• '''공생 미생물 이용''': 많은 초식 동물은 소화관 내에 미생물을 길러 식물 소화를 돕게 한다.
• 체외 공생: 흰개미나 잎꾼개미 중 일부는 식물을 모아 버섯(주로 백색 부후균)을 재배하여 먹이로 삼는다. 이 균들은 동물이 분해하기 어려운 리그닌 등을 분해할 수 있다.
• 체내 공생 (후장 발효): 말, 코알라, 토끼, 사람 등은 맹장이나 결장과 같은 소화관 뒷부분(후장)에서 미생물 발효를 이용한다. 동물이 먼저 소화 가능한 영양분을 흡수하고, 남은 섬유소를 미생물이 발효시켜 저급 지방산을 만들면 이를 에너지원으로 흡수한다. 미생물 자체는 대부분 배설된다.
• 체내 공생 (전장 발효): 소, 양, 염소 같은 반추 동물이나 콜로부스원숭이, 나무늘보 등은 위와 같은 소화관 앞부분(전장)에서 미생물 발효를 먼저 시킨다. 미생물이 식물 섬유소를 분해하고 증식하면, 동물은 이 미생물 자체와 발효 산물(저급 지방산 등)을 소화하여 흡수한다. 반추 동물은 먹이를 입으로 되올려 다시 씹는 반추 과정을 통해 소화 효율을 높이며, 체내 요소를 타액이나 위에 분비하여 미생물이 단백질을 합성하는 데 사용하도록 돕는다. 이 방식은 영양가가 낮은 풀이나 잎을 효율적으로 이용하게 해주지만, 과일이나 곡물처럼 영양가 높은 먹이를 많이 먹으면 소화 불량을 일으킬 수 있다.
• 체내 공생 + 식분(食糞): 토끼, 기니피그, 바퀴벌레, 흰개미 등은 후장 발효 후 배출된 분변 중 영양분이 풍부한 것(연변 등)을 다시 먹어 미생물 균체까지 흡수한다. 이를 통해 영양 이용 효율을 극대화하며, 다양한 종류의 먹이를 효율적으로 소화할 수 있다.
• '''세포벽 성분 비(非)이용''': 판다나 메뚜기, 나방 유충 등 일부 동물은 셀룰로스 같은 세포벽 성분을 거의 소화하지 못하지만, 잎이나 줄기 등을 주식으로 한다. 이들은 세포 내용물(단백질, 당류 등)을 얻기 위해 매우 많은 양의 식물을 섭취해야 한다. 먹는 식물의 종류가 한정적인 협식성(狹食性) 경향을 보이기도 하는데, 이는 각 식물이 가진 방어 물질에 특화된 대응 능력이 필요하기 때문으로 여겨진다.

• '''클라이버의 법칙 (Kleiber's Law)''': 동물의 크기와 신진대사율 사이의 관계를 설명한다. 동물의 기초대사량(q₀)은 체중(M)의 3/4 제곱(q₀=M^3/4)에 비례하며, 이는 몸집이 큰 동물일수록 단위 체중당 필요한 에너지(먹이) 양이 상대적으로 적다는 것을 의미한다.^[21]
• '''최적 섭식 이론 (Optimal Foraging Theory)''': 동물이 먹이를 찾고 섭취할 때, 에너지 획득을 최대화하고 소비 시간이나 위험 노출을 최소화하는 방향으로 행동한다고 예측하는 모델이다.^[22] 예를 들어, 어떤 먹이를 먹을지, 특정 장소에서 얼마나 오래 머물지 등을 결정하는 데 적용될 수 있다. 다만, 이 이론이 현실을 지나치게 단순화하거나 검증하기 어렵다는 비판도 존재한다.^{[23][24][25][26]}
• '''홀링의 디스크 방정식 (Holling's Disc Equation)''': 포식자(여기서는 초식 동물)가 먹이를 발견하고 처리(섭취)하는 데 걸리는 시간 때문에, 먹이(식물) 밀도가 아무리 높아져도 단위 시간당 섭취량에는 한계가 있음을 설명하는 모델이다. 섭취율(R)은 먹이당 에너지(Ef), 탐색 시간(Ts), 처리 시간(Th)의 함수(R = Ef / (Ts + Th))로 표현된다.^[27] 예를 들어, 식물이 매우 풍부한 환경에서는 탐색 시간(Ts)은 짧아지지만, 먹이를 씹고 소화하는 처리 시간(Th)이 섭취율을 제한하는 주요 요인이 될 수 있다.
• '''한계 가치 정리 (Marginal Value Theorem)''': 동물이 여러 먹이 장소(패치)를 옮겨 다니며 먹이를 찾을 때, 언제 현재 장소를 떠나 새로운 장소로 이동해야 하는지를 예측하는 이론이다. 동물이 현재 장소에서 얻는 시간당 먹이 획득률이 전체 서식지의 평균 획득률 이하로 떨어지면, 그 장소를 떠나는 것이 최적이라고 본다.^[28] 이와 관련하여 포기 밀도(GUD, Giving Up Density: 떠날 때 남은 먹이의 양)와 포기 시간(GUT, Giving Up Time: 떠나기로 결정하기까지 머문 시간) 등의 개념이 사용된다.^[29][30]
• '''포식자-피식자 상호작용 (Predator-Prey Interaction)''': 초식 동물(포식자 역할)과 식물(피식자 역할)의 개체 수는 서로 영향을 주고받으며 주기적으로 변동하는 경향을 보인다.^[62] 식물이 풍부해지면 이를 먹는 초식 동물의 수가 증가하고, 이는 다시 식물 개체 수를 감소시켜 초식 동물의 수도 줄어들게 만든다. 이러한 변동은 서식지의 공간적 다양성, 식물의 방어 전략(독성 물질, 가시 등), 초식 동물이 여러 종류의 식물을 먹는 능력, 핵심종 초식 동물의 존재 등에 의해 완화되거나 안정화될 수 있다.^[63]
• '''공진화 (Coevolution)''': 식물이 초식 동물로부터 자신을 보호하기 위해 방어 수단(독성, 가시 등)을 발달시키면, 초식 동물은 이를 극복하는 방향으로 적응하는 과정이 반복된다. 이러한 상호작용은 마치 군비 경쟁처럼 식물과 초식 동물 양쪽의 진화를 촉진하며, 이를 "공진화적 군비 경쟁"이라고 부르기도 한다.^[48][64] 이러한 공진화 과정이 새로운 종의 분화(종분화)를 이끄는 원동력이 될 수 있다는 "탈출 및 방사" 가설도 제시되었다.^[65][66]

8. 식물-초식동물 상호작용

식물과 초식동물 간의 상호작용은 생태계 역학, 군집 구조 및 기능적 과정에서 중요한 역할을 한다.^[31][32] 식물의 종 다양성과 분포는 종종 초식에 의해 영향을 받으며, 식물의 경쟁력과 방어력, 그리고 정착과 사망률 사이의 균형이 초식동물이 있는 환경에서 종 간의 공존을 가능하게 하기도 한다.^{[33][34][35][36]} 그러나 초식이 식물 다양성과 풍부성에 미치는 영향은 일정하지 않다. 예를 들어, 사슴과 같은 초식동물의 개체수 증가는 식물 다양성과 종 풍부성을 감소시킬 수 있지만,^[37] 물소와 같은 다른 대형 포유류 초식동물은 우점종을 억제하여 다른 종들이 번성할 기회를 제공하기도 한다.^[38]

반대로 식물 군집은 초식동물 군집에 영향을 미치기도 한다.^[39] 일반적으로 더 다양한 식물 군집은 더 풍부하고 다양한 자원을 제공함으로써 더 많은 종류와 수의 초식동물을 유지할 수 있다.^[40]

초식동물과 식물 사이에서는 오랜 시간에 걸쳐 공진화가 이루어져 왔다. 특히 초식성 곤충과 식물의 관계에서 이러한 계통 발생적 상관관계가 두드러진다.^[32][39][41] 식물은 곤충의 초식을 견디거나 방어하기 위한 적응을 발달시키고, 초식동물은 이를 극복하기 위한 반응을 보인다. 이러한 상호작용은 식물과 초식동물 다양성의 중요한 원동력으로 여겨지며,^[39][43] 때로는 상호주의적인 형태로 나타나기도 한다.^[42]

기후나 생물지리학적 특징과 같은 비생물적 요인 또한 식물-초식동물 군집과 상호작용에 영향을 미친다. 예를 들어, 온대 담수 습지에서는 계절에 따라 초식성 물새 군집의 구성이 달라진다. 여름에는 지상 식물을 먹는 종이, 겨울에는 땅속 먹이를 찾는 종이 우세해진다.^[31][36] 이러한 계절적 변화나 고도, 위도와 같은 환경 구배는 식물의 맛에 영향을 주어 초식동물 군집 구성에 변화를 가져오기도 한다.^[32][44] 예를 들어, 가을에는 경목 잎의 탄닌 수치가 증가하여 맛이 떨어지면 잎을 갉아먹는 유충의 수가 감소하며,^[45] 메뚜기 개체수가 적은 고지대에서는 식물 군집의 맛이 더 좋을 수 있다.^[32] 해양 산성화와 같은 기후 변화 요인도 식물의 맛과 관련된 상호작용에 영향을 줄 수 있다.^[46]

8. 1. 초식동물의 공격 (Herbivore offense)

8. 2. 식물의 방어 (Plant defense)

• 내성은 식물이 적합성의 감소 없이 손상을 견디는 능력이다.^[52] 이는 초식을 비필수적인 식물 부위로 전환하거나, 자원 할당, 보상 성장 또는 초식으로부터의 빠른 재성장 및 회복을 통해 발생할 수 있다.^[53]
• 저항은 식물이 초식동물로부터 받는 피해의 양을 줄이는 능력을 의미한다.^[52] 이는 공간 또는 시간에서의 회피,^[54] 물리적 방어 또는 화학적 방어를 통해 발생할 수 있다.

• 가시: 장미나 아카시아 나무에서 발견되는 것과 같은 예이며, 선인장의 가시도 마찬가지다.
• 털(trichomes): 잎이나 줄기를 덮을 수 있으며 무척추 초식동물에 특히 효과적이다.^[56]
• 왁스나 수지: 식물의 질감을 변화시켜 먹기 어렵게 만든다.
• 규산(Silica): 세포벽에 통합하는 것은 리그닌의 역할과 유사하며, 세포벽의 압축 저항성 구조적 구성 요소이므로, 규산으로 세포벽이 함침된 식물은 초식에 대해 어느 정도의 보호를 제공받는다.^[57]

• 테르펜(Terpenes): 5-탄소 아이소프렌 단위에서 파생되며 에센셜 오일, 카로티노이드, 수지 및 라텍스를 포함한다. 이들은 아데노신 삼인산(ATP) 형성, 탈피 호르몬 또는 신경계를 억제하는 등 초식동물을 방해하는 여러 기능을 가질 수 있다.^[59]
• 폴리페놀(Phenolics): 방향족 탄소 고리와 수산기(-OH)를 결합한다.
• 리그닌: 세포벽에서 발견되며 특수한 미생물을 제외하고는 매우 소화가 어렵다.
• 탄닌: 쓴맛이 나며 단백질에 결합하여 소화 불가능하게 만들고,
• 푸라노쿠마린: DNA, 단백질 및 지질을 파괴하는 자유 라디칼을 생성하며 피부 자극을 유발할 수 있다.

• 아미노산으로부터 합성되며 주로 알칼로이드와 시아노겐의 형태로 나타난다.
• 알칼로이드(Alkaloids): 카페인, 니코틴, 모르핀과 같이 일반적으로 인식되는 물질이 포함된다. 이러한 화합물은 종종 쓴맛이 나며 DNA 또는 RNA 합성을 억제하거나 신경계 신호 전달을 차단할 수 있다.
• 시아노겐(Cyanogens): 조직 내에 저장된 시안화물에서 이름을 따왔다. 이는 식물이 손상되면 방출되어 세포 호흡 및 전자 수송을 억제한다.

8. 3. 상호주의 (Mutualism)

9. 영향

초식 동물은 식물, 조류, 광합성 세균 등 자가영양생물을 먹음으로써^[93] 생태계의 먹이 사슬에서 중요한 1차 소비자 역할을 담당한다. 이들은 광합성을 통해 생산된 에너지를 동물의 세계로 전달하는 첫 번째 고리이며, 육식 동물과 잡식 동물의 주요 먹이원이 되어 생태계 전체의 에너지 흐름과 구조에 근본적인 영향을 미친다.

초식 동물의 섭식 활동은 식물 군집의 구성과 분포, 다양성에 직접적인 영향을 준다. 특정 식물을 선호하거나 회피하는 경향, 섭식 강도 등은 식물 간의 경쟁 관계를 변화시키고 특정 종의 우점 또는 감소를 유발할 수 있다. 또한, 초식 동물의 배설물이나 사체는 토양에 영양분을 공급하여 식물 성장을 돕는 등 물질 순환 과정에도 기여한다.

9. 1. 영양 단계 연쇄 반응 및 환경 파괴

9. 2. 경제적 영향

10. 한국의 초식동물

참조

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