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프로파지

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목차

1. 개요

프로파지는 세균 내에 존재하며 다양한 기능을 수행하는 바이러스 유전체로, 숙주 세균의 독성을 높이거나 가혹한 환경에서의 생존 능력을 향상시키는 역할을 한다. 프로파지는 숙주 세포 손상 시 세균 염색체에서 잘려나가 용균성 주기를 통해 바이러스를 복제하며, 수평적 유전자 이동의 매개체 역할을 한다. 프로파지는 숙주에 대한 긍정적, 부정적 영향을 모두 가지며, 세균과 숙주 사이의 관계, 생태학적 적응, 유전자 발현 제어 연구 등 다양한 분야에서 활용될 수 있다.

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프로파지
개요
람다 파지의 모식도.
람다 파지의 모식도.
설명세균 세포 내로 통합된 박테리오파지의 유전체이다.
상세 설명프로파지는 원형 염색체의 형태를 가진다.
프로파지는 복제되어 딸 세포로 전달된다.
스트레스 조건 하에서 프로파지는 활성화되어 새로운 바이러스 입자를 생성할 수 있다.
추가 정보
관련 용어용원성 생활환
파지 전환

2. 배경

프로파지는 세균이 가혹한 환경에서 생존하는 능력을 향상시키고, 사람이나 식물에 대한 병원체의 독성을 높인다.[17] 웰치균(''Clostridium perfringens'')이나 클로스트리디오이데스 디피실( ''Clostridioides difficile'')과 같은 혐기성 생물 병원균은 장 내에 존재하며, 다량의 산소가 존재하는 곳에서는 장기간 생존할 수 없다.[18] 프로파지는 이러한 세균에 생존을 위한 내성 기작과 대사상의 이점을 제공하며,[18] 때로는 세균의 게놈을 완전히 바꾸기도 한다.[17]

2. 1. 프로파지의 기능

프로파지는 각각의 세균 안에서 수많은 일을 할 수 있다. 프로모터는 사람과 식물 병원체 모두에서 박테리아 균주의 독성을 증가시킬 뿐만 아니라 혹독한 환경에서 박테리아가 생존할 수 있는 능력을 증가시킬 수 있다.[26] 병원체는 광범위한 환경에서 적응하고 번성할 수 있다. 탄저병을 일으키는 탄저균은 토양에 존재하면서 오랜 시간 동안 생존 가능하고, 클로스트리디오이데스 디피실 같은 병원체는 강한 멸균 환경에서도 생존이 가능하다. 어떤 프로파지는 자신의 DNA를 변경하면서까지[26] 숙주세균이 신진대사를 하는 것을 돕는 방식으로 숙주세균의 생존 능력을 돕는 역할을 하기도 한다.[27]

프로파지는 UV 광선 또는 특정 화학 물질에 의해 숙주 세포 손상이 감지되면, 프로파지 유도라고 하는 과정을 통해 세균 염색체에서 잘려 나온다. 유도 후, 바이러스 복제는 용균성 주기를 통해 시작된다. 용균성 주기에서 바이러스는 세포의 생식 기구를 장악한다. 세포는 새로운 바이러스로 채워져 용해되거나 파열될 수 있으며, 세포 밖 배출 과정을 통해 새로운 바이러스를 하나씩 방출할 수도 있다. 감염에서 용해까지의 기간을 잠복기라고 한다. 용균성 주기를 따르는 바이러스를 독성 바이러스라고 한다. 프로파지는 수평적 유전자 이동의 중요한 매개체이며, 이동성 유전자의 일부로 간주된다. 프로파지 유전체가 숙주 염색체에서 불완전하게 잘려져 나와 새로운 숙주에 통합되거나(특수 형질도입) 숙주 DNA의 조각이 파지 입자에 포장되어 새로운 숙주에 도입됨에 따라 형질도입을 통해 유전자가 전달된다.[2] 원형(단일 가닥 또는 이중 가닥) DNA 유전체를 가진 또는 굴러가는 고리 복제를 통해 유전체를 복제하는 모든 세균 바이러스 과(예: 꼬리파지목)에는 온화한 구성원이 있다.[3]

세균 병원체인 ''클로스트리디오이데스 디피실''에 의한 감염 동안, 세균 염색체에서 프로파지가 자발적으로 방출되는 것이 일반적이다.[4] 장내 환경에 데옥시콜산이 존재하면 ''C. 디피실'' 생물막 형성을 유도하고 프로파지 방출을 유도할 수 있다.[1]

프로파지 유도 중 숙주 세포의 용해는 미생물 집단의 붕괴를 일으킬 수 있다.[8][9] 반면에 유도, 형질도입 및 초감염 배제 기전은 숙주에게 많은 이점을 제공한다. 프로파지 유도는 숙주가 민감한 세균을 감염시키고 용해시킴으로써 미생물 생태계에서 경쟁할 수 있게 한다.[10] 파지는 또한 숙주가 근처 세포로부터 항생제 내성 유전자를 획득하고 통합할 수 있게 한다.[9][10][1][11] 또한 파지는 숙주가 독성 및 병원성 유전자를 획득할 수 있게 한다.[9][11] 바이오필름 형성은 또한 용원성 파지에 의한 감염의 영향을 받는다.[11] 프로파지 통합에 의해 초감염 배제, 즉 여러 파지에 의한 감염에 대한 보호가 제공될 수 있다.[12] 또한 파지 매개 재조합 기전은 숙주 염색체를 재구성하고 포자 형성 및 형질 전환과 관련된 대사 및 유전자 발현을 조절하는 새로운 방법을 제공할 수 있다.[11][13]

프로파지는 세균 내에서 다양한 기능을 수행한다. 프로파지는 사람이나 식물에 대한 병원체의 독성을 높이거나, 세균이 가혹한 환경에서 생존하는 능력을 향상시킨다.[17] 병원체는 다양한 환경에 적응하여 증식을 한다. 웰치균 ''Clostridium perfringens''이나 클로스트리디오이데스 디피실 ''Clostridioides difficile''과 같은 혐기성 생물의 병원균은 장 내에 존재하며, 다량의 산소가 존재하는 곳에서는 장기간 생존할 수 없다.[18] 프로파지는 이러한 세균에 생존을 위한 내성 기작과 대사상의 이점을 제공하며[18], 때로는 세균의 게놈을 완전히 바꿔버리기도 한다.[17]

3. 프로파지 유도

자외선이나 특정 화학 물질과 같이 숙주 세포가 손상되었다는 것이 감지되면, 프로파지는 세균 염색체에서 잘려나가는데, 이 과정을 프로파지 유도(prophage induction)라고 부른다.[28] 프로파지는 수평적 유전자 이동의 중요한 매개체이며, 모바일롬(mobilome)의 일부로 여겨진다.

고리모양(단일 가닥 또는 이중가닥) DNA 게놈을 가지거나 원형 매개체(예: 꼬리파지목)를 통해 게놈을 복제하는 대부분 세균성 바이러스는 절제할 수 있는 특징이 있다. 이들은 선택 가능한 생활 방식을 가질 수 있으며, 숙주에서 프로파지로 공존할 수 있다. 대부분의 경우 프로파지는 숙주 염색체에 통합되지만, 몇몇은 염색체 외 플라스미드에 고리 형태 또는 선형으로 존재한다.[28]

3. 1. 프로파지 유도 과정

자외선이나 특정 화학 물질과 같이 숙주 세포가 손상되었다는 것이 감지되면, 프로파지는 세균 염색체에서 잘려나가는데, 이 과정을 프로파지 유도(prophage induction)라고 부른다.[28] 유도 과정 이후, 바이러스 복제가 용균성 주기를 통해 시작된다. 바이러스는 세포의 복제 장치를 이용한다. 세포는 용해되거나 파열될 때까지 새로운 바이러스로 채워질 수 있다. 또는, 세포가 새로운 바이러스를 세포 밖 배출 과정을 통해 차례로 방출할 수도 있다. 감염부터 용균까지의 기간을 잠복기라고 칭한다. 용균성 사이클을 따르는 바이러스는 독성 바이러스라고 불린다. 프로파지는 수평적 유전자 이동의 중요한 매개체이며, 이동성 유전자의 일부로 간주된다.[2]

3. 2. 잠복기와 독성 바이러스

자외선이나 특정 화학 물질에 의해 숙주 세포가 손상되면, 프로파지는 프로파지 유도라는 과정을 통해 세균 염색체에서 잘려 나온다. 유도 후, 바이러스 복제는 용균성 주기를 통해 시작된다. 용균성 주기에서 바이러스는 세포의 생식 기구를 장악하며, 세포는 새로운 바이러스로 가득 차 용해되거나 파열될 수 있다. 혹은 세포 외 배출 과정을 통해 새로운 바이러스를 하나씩 방출할 수도 있다. 감염에서 용해까지의 기간을 잠복기라고 하며, 용균성 주기를 따르는 바이러스를 독성 바이러스라고 한다.[2] 프로파지는 수평적 유전자 이동의 중요한 매개체이며, 이동성 유전자의 일부로 간주된다.[28]

3. 3. 수평적 유전자 이동

프로파지는 수평적 유전자 이동의 중요한 매개체이며, 모바일롬(mobilome)의 일부로 여겨진다. 프로파지 유전체가 숙주 염색체에서 불완전하게 잘려져 나와 새로운 숙주에 통합되거나(특수 형질도입), 숙주 DNA의 조각이 파지 입자에 포장되어 새로운 숙주에 도입됨에 따라 형질도입을 통해 유전자가 전달된다.[2]

4. 접합 유발

접합 유도는 세균 바이러스의 DNA를 가진 세균 세포가 자신의 DNA와 바이러스(프로파지)의 DNA를 새로운 숙주 세포로 이동시킬 때 발생하며, 새로운 숙주 세포를 파괴하는 효과가 있다[20]. 세균 세포의 바이러스 DNA는 새로운 세포로 이동하기 전에 프로파지에 의해 암호화된 억제자 단백질에 의해 억제된다. 새로운 숙주 세포에는 억제자 단백질이 존재하지 않으므로 DNA가 활성화되고 새로운 세포에서 바이러스가 방출된다[20].

4. 1. 접합 유발 과정

만약 목표 세포가 같은 프로파지를 가지지 않으면, 파지에 의한 감염에 용원성 경로가 즉시 활성화된다.[29] 이 현상은 접합유발(zygotic induction, 接合誘發, せつごうゆうはつ)이라고 불린다.

접합 유도는 세균 바이러스의 DNA를 가진 세균 세포가 자체 DNA와 바이러스 DNA(프로파지)를 새로운 숙주 세포로 전달할 때 발생한다. 이는 숙주 세포가 파괴되는 결과를 낳는다.[5] 세균 세포의 DNA는 프로파지에 의해 암호화된 억제 단백질에 의해 세포 내로 진입하기 전에 침묵된다. 세균 세포의 DNA가 숙주 세포로 전달되면 억제 단백질은 더 이상 암호화되지 않으며, 세균 세포의 원래 DNA는 숙주 세포에서 활성화된다. 이 메커니즘은 결국 숙주 세포가 열리고 바이러스 DNA가 퍼질 수 있게 되면서 바이러스의 방출로 이어진다.[5] 이러한 새로운 발견은 세균 접합에 대한 중요한 통찰력을 제공했으며, lac 오페론과 λ 세균 파지 유전자가 어떻게 음성 조절되는지에 대한 설명을 제공하는 초기 유전자 조절 억제 모델에 기여했다.[6]

이 발견은 세균의 접합에 대한 중요한 통찰력을 제공하고 유전자 조절의 초기 억제 모델에 기여했다. 이를 통해 ''lac'' 오페론과 λ phage|λ 파지영어의 유전자 음성 조절 기작을 설명할 수 있게 되었다.[20]

4. 2. 유전자 조절 연구 기여

접합 유도는 세균 바이러스의 DNA를 가진 세균 세포가 자체 DNA와 바이러스 DNA(프로파지)를 새로운 숙주 세포로 전달할 때 발생하며, 이는 숙주 세포가 파괴되는 결과를 낳는다.[5] 세균 세포의 DNA는 프로파지에 의해 암호화된 억제 단백질에 의해 세포 내로 진입하기 전에 억제된다. 세균 세포의 DNA가 숙주 세포로 전달되면 억제 단백질은 더 이상 암호화되지 않으며, 세균 세포의 원래 DNA는 숙주 세포에서 활성화된다. 이 메커니즘은 결국 숙주 세포가 파괴되고 바이러스 DNA가 퍼져나가게 되면서 바이러스가 방출되도록 한다.[5] 이러한 발견은 세균 접합에 대한 중요한 통찰력을 제공했으며, lac 오페론과 λ 세균 파지 유전자가 어떻게 음성 조절되는지에 대한 설명을 제공하는 초기 유전자 조절 억제 모델에 기여했다.[6]

5. 프로파지 재활성화

박테리오파지 λ는 프로파지 재활성화라고 불리는 일종의 재조합 복구를 수행할 수 있다.[1][7][21][22] 프로파지 재활성화는 자외선(UV)에 손상된 감염 파지 λ 염색체와 박테리아 DNA에 통합되어 프로파지 상태로 존재하는 상동 파지 게놈 간의 재조합으로 발생한다. 파지 λ의 경우 프로파지 재활성화는 recA+ 및 red+ 유전자 생성물에 의해 매개되는 정확한 재조합 복구 과정으로 보인다.

5. 1. 프로파지 재활성화 과정

박테리오파지 λ는 프로파지 재활성화라고 불리는 일종의 재조합 복구를 수행할 수 있다.[1][7][21][22] 프로파지 재활성화는 자외선(UV)에 손상된 감염 파지 λ 염색체와 박테리아 DNA에 통합되어 프로파지 상태로 존재하는 상동 파지 게놈 간의 재조합으로 발생한다. 파지 λ의 경우 프로파지 재활성화는 recA+ 및 red+ 유전자 생성물에 의해 매개되는 정확한 재조합 복구 과정으로 보인다.

5. 2. 재조합 복구

박테리오파지 λ는 프로파지 재활성화라고 불리는 일종의 재조합 복구를 수행할 수 있다.[1][7][21][22] 프로파지 재활성화는 UV 손상을 입은 감염 파지 λ 염색체와 박테리아 DNA에 통합되어 프로파지 상태로 존재하는 상동 파지 게놈 간의 재조합에 의해 발생할 수 있다. 파지 λ의 경우 프로파지 재활성화는 recA+ 및 red+ 유전자 생성물에 의해 매개되는 정확한 재조합 복구 과정으로 보인다.

6. 숙주에 대한 영향 (Cost/Benefit)

프로파지 유도는 숙주에게 이점과 부정적 영향을 모두 줄 수 있다. 프로파지 유도 과정에서 숙주 세포가 용해되면 미생물 집단이 붕괴될 수 있지만,[8][9] 다른 한편으로는 여러 이점을 제공하기도 한다. 프로파지 유도는 숙주가 주변의 다른 세균을 감염시키고 용해시켜 생태계 내 경쟁에서 유리하게 해준다.[10] 또한 파지는 숙주가 항생제 내성 유전자나 독성, 병원성 유전자를 획득하도록 돕는다.[9][10][1][11] 바이오필름 형성도 용원성 파지 감염에 영향을 받는다.[11] 프로파지가 통합되면 초감염, 즉 여러 파지에 의한 감염을 막아주기도 한다.[12] 파지 매개 재조합 기전은 숙주 염색체를 재구성하고, 포자 형성과 형질 전환 관련 대사 및 유전자 발현 조절에 새로운 방식을 제공한다.[11][13]

6. 1. 부정적 영향

프로파지 유도 과정에서 숙주 세포가 용해되면 미생물 집단이 붕괴될 수 있다.[8][9]

6. 2. 긍정적 영향

프로파지는 세균 내에서 다양한 기능을 수행하며, 사람이나 식물에 대한 병원체의 독성을 높이거나, 세균이 가혹한 환경에서 생존하는 능력을 향상시킬 수 있다.[26][17] 병원체는 다양한 환경에 적응하여 증식할 수 있는데, 웰치균이나 클로스트리디오이데스 디피실과 같은 혐기성 생물 병원균은 장 내에 존재하며, 다량의 산소가 존재하는 곳에서는 장기간 생존할 수 없다.[18] 프로파지는 이러한 세균에 생존을 위한 내성 기작과 대사상의 이점을 제공하며,[18] 때로는 세균의 게놈을 완전히 바꿔버리기도 한다.[17][27]

프로파지 유도 중 숙주 세포의 용해는 미생물 집단의 붕괴를 일으킬 수 있지만,[8][9] 유도, 형질도입 및 초감염 배제 기전은 숙주에게 많은 이점을 제공한다. 프로파지 유도는 숙주가 민감한 세균을 감염시키고 용해시킴으로써 미생물 생태계에서 경쟁할 수 있게 한다.[10] 파지는 또한 숙주가 근처 세포로부터 항생제 내성 유전자를 획득하고 통합할 수 있게 하거나,[9][10][1][11] 숙주가 독성 및 병원성 유전자를 획득할 수 있게 한다.[9][11] 바이오필름 형성은 용원성 파지에 의한 감염의 영향을 받는다.[11] 프로파지 통합에 의해 초감염 배제, 즉 여러 파지에 의한 감염에 대한 보호가 제공될 수 있다.[12] 또한 파지 매개 재조합 기전은 숙주 염색체를 재구성하고 포자 형성 및 형질 전환과 관련된 대사 및 유전자 발현을 조절하는 새로운 방법을 제공할 수 있다.[11][13]

7. 응용

프로파지는 세균과 숙주 사이의 관계, 생태학적 적응, 유전자 발현 제어 등을 밝히는 데 중요한 역할을 한다.[30][14][23] 비병원성 세균 데이터를 통해 프로파지가 숙주 생존에 기여하는지 연구할 수 있다. 프로파지 유전체학은 세균 간 관계의 생태학적 적응을 연구하는데 사용될 수 있다.[14] 프로파지 유전자 발현은 용원성 유전자 변형과 연관되어, 비병원성 세균을 포도상구균 감염처럼 독소를 생성하는 병원성 세균으로 전환시킬 수 있다.[15][24] 이러한 메커니즘은 아직 명확히 밝혀지지 않아, 추가 연구가 필요하다.[14]

7. 1. 세균-숙주 관계 연구

프로파지는 박테리아와 숙주 사이의 관계에 대해 많은 것을 알려줄 수 있다.[30] 비병원성 박테리아의 데이터를 더 많이 확보하면, 연구자들은 박테리오파지 전파가 숙주의 생존에 기여하는지 여부를 알 수 있게 될 것이다. 프로파지 유전학은 박테리아 간의 관계를 생태학적으로 적응시킬 수 있는 잠재력을 가지고 있다.[30] 또 다른 중요한 점은 프로파지 유전자 발현이 용원성 유전자 변형과 긴밀하게 연관되어 있다는 것이다.[31] 이 과정은 비병원성 박테리아를 포도상구균 감염과 같이 해로운 독소를 생성하는 병원성 박테리아로 전환할 수 있다.[31] 이러한 박테리오파지의 특정 메커니즘은 아직 상세히 밝혀지지 않았기 때문에, 앞으로의 연구에 많은 도움이 될 것이다.[30]

7. 2. 생태학적 적응 연구

프로파지는 연구자들에게 세균과 숙주 사이의 관계에 대해 많은 정보를 제공할 수 있다.[14] 더 많은 비병원성 세균의 데이터를 통해 연구자들은 프로파지가 숙주의 생존 가치에 기여하는지 여부에 대한 증거를 수집할 수 있을 것이다. 프로파지 유전체학은 세균 간의 관계의 생태학적 적응으로 이어질 가능성이 있다.[14] 또 다른 중요한 관심 분야는 프로파지 유전자 발현의 제어이며, 많은 용원성 전환 유전자(유전자 전환)가 엄격하게 조절된다는 점이다.[15] 이 과정은 비병원성 세균을 유해한 독소를 생성할 수 있는 병원성 세균으로 전환시킬 수 있으며, 이는 포도상구균 감염과 같은 경우에 해당한다.[15] 프로파지의 특정 메커니즘이 아직 상세히 밝혀지지 않았기 때문에, 이 연구는 미래 연구를 위한 도구를 연구 공동체에 제공할 수 있다.[14]

7. 3. 유전자 발현 제어 연구

프로파지는 연구자들에게 세균과 숙주 사이의 관계에 대해 많은 정보를 제공할 수 있다.[14] 더 많은 비병원성 세균의 데이터를 통해 연구자들은 프로파지가 숙주의 생존에 기여하는지 여부에 대한 증거를 수집할 수 있다. 프로파지 유전체학은 세균 간 관계의 생태학적 적응으로 이어질 가능성이 있다.[14] 또 다른 중요한 관심 분야는 프로파지 유전자 발현의 제어이며, 많은 용원성 전환 유전자(유전자 전환)가 엄격하게 조절된다는 점이다.[15] 이 과정은 비병원성 세균을 포도상구균 감염과 같이 유해한 독소를 생성할 수 있는 병원성 세균으로 전환시킬 수 있다.[15] 프로파지의 특정 메커니즘이 아직 상세히 밝혀지지 않았기 때문에, 이 연구는 미래 연구를 위한 도구를 제공할 수 있다.[14]

7. 4. 향후 연구 과제

프로파지는 연구자들에게 세균과 숙주 사이의 관계에 대해 많은 정보를 제공할 수 있다.[14] 더 많은 비병원성 세균의 데이터를 통해 연구자들은 프로파지가 숙주의 생존 가치에 기여하는지 여부에 대한 증거를 수집할 수 있을 것이다. 프로파지 유전체학은 세균 간의 관계의 생태학적 적응으로 이어질 가능성이 있다.[14] 또 다른 중요한 관심 분야는 프로파지 유전자 발현의 제어이며, 많은 용원성 전환 유전자(유전자 전환)가 엄격하게 조절된다는 점이다.[15] 이 과정은 비병원성 세균을 유해한 독소를 생성할 수 있는 병원성 세균으로 전환시킬 수 있으며, 이는 포도상구균 감염과 같은 경우에 해당한다.[15] 프로파지의 특정 메커니즘이 아직 상세히 밝혀지지 않았기 때문에, 이 연구는 미래 연구를 위한 도구를 연구 공동체에 제공할 수 있다.[14]

8. 경제적 영향

농업 미생물학 및 수산 양식에서 프로파지에 의해 암호화된 외독소는 병원성 결과를 초래한다.[16]

참조

[1] 서적 Advances in Virus Research
[2] 논문 Phage-mediated horizontal gene transfer and its implications for the human gut microbiome 2022-04-13
[3] 논문 Genomics of bacterial and archaeal viruses: dynamics within the prokaryotic virosphere 2011-12
[4] 논문 Novel insights into phage biology of the pathogen Clostridioides difficile based on the active virome 2024
[5] 서적 An Introduction to Genetic Analysiss Freeman 2002
[6] 논문 Repair mechanisms involved in prophage reactivation and UV reactivation of UV-irradiated phage lambda 1973-03
[7] 논문 Deoxyribonucleic acid repair in bacteriophage 1981-03
[8] 논문 Bacterial viruses enable their host to acquire antibiotic resistance genes from neighbouring cells 2016-11
[9] 논문 Prophage Activation in the Intestine: Insights Into Functions and Possible Applications 2021-12-13
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