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혐기성 생물

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1. 개요

혐기성 생물은 산소 없이 생존하는 미생물을 통칭하며, 1680년 안토니 반 레벤후크에 의해 처음 관찰되었다. 혐기성 생물은 산소에 대한 내성에 따라 절대 혐기성 생물, 내산소성 생물, 통성 혐기성 생물로 분류된다. 절대 혐기성 생물은 산소에 의해 해를 입고, 내산소성 생물은 산소 없이 생존하며, 통성 혐기성 생물은 산소 유무에 따라 호흡 방식을 변경한다. 혐기성 생물은 발효 또는 혐기성 호흡을 통해 에너지를 얻으며, 오수 처리, 새로운 에너지원 개발 등 다양한 분야에 활용된다.

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혐기성 생물
정의
설명산소 없이 생존하고 성장할 수 있는 생물
특징
생존 조건무산소 환경
대사 과정혐기성 호흡 또는 발효를 통해 에너지 획득
산소 노출 시생장 저해 또는 사멸 가능
분류
절대 혐기성 세균산소에 노출되면 즉시 사멸
통성 혐기성 세균산소가 없는 환경에서 더 잘 자라지만, 산소가 있는 환경에서도 생존 가능
내기성 혐기성 세균산소 존재 하에서도 생존 가능하나, 산소를 이용하지 않음
예시
세균클로스트리디움, 메탄생성균 등
고세균메탄생성고세균 등
진핵생물일부 원생생물, 균류, 선형동물 등 (예: 스피날리올로나 속의 선형동물)
중요성
생태계 역할생태계 내 물질 순환에 기여 (예: 질소 고정, 메탄 생성)
산업적 이용발효 산업 (예: 알코올, 유기산 생산)
의학적 중요성일부 혐기성 세균은 감염증 유발
참고 문헌

2. 역사

안토니 반 레벤후크는 1680년 6월 14일 왕립 학회에 보낸 편지에서 혐기성 생물 관찰 실험에 대해 설명했다. 그는 동일한 유리관 두 개에 으깬 후추 가루를 반쯤 채우고 깨끗한 빗물을 약간 넣었다. 반 레벤후크는 유리관 중 하나는 화염으로 밀봉하고 다른 하나는 열어 두었다. 며칠 후, 열린 유리관에서는 여러 종류의 작은 미생물들이 발견되었지만, 밀봉된 유리관에서는 예상과 달리 더 크고 둥근 형태의 미생물이 발견되었다. 밀봉된 튜브는 호기성 미생물의 산소 소비로 인해 혐기성 환경이 조성되었다.[4]

마르티누스 베이에린크는 1913년 반 레벤후크의 실험을 재현하여 밀봉된 후추 주입 튜브 액체에서 혐기성 박테리아인 클로스트리디움 부티리쿰을 확인했다. 베이에린크는 반 레벤후크가 진정한 혐기성 박테리아를 배양하고 관찰했으며, 이는 200년 후 루이 파스퇴르에 의해 다시 발견될 것이라고 언급했다. 또한 베이에린크는 레벤후크가 산소와 공기의 조성을 발견하기 100년 전에 실험을 수행했기에 관찰의 의미를 알지 못했지만, 훌륭한 관찰자이자 실험 설계자였다고 평가했다.[4]

2. 1. 최초의 관찰

1680년 6월 14일 왕립 학회에 보낸 편지에서 안토니 반 레벤후크는 혐기성 생물 관찰 실험에 대해 설명했다. 그는 동일한 유리관 두 개에 으깬 후추 가루를 반쯤 채우고 깨끗한 빗물을 약간 넣었다. 반 레벤후크는 유리관 중 하나는 화염으로 밀봉하고 다른 하나는 열어 두었다. 며칠 후, 열린 유리관에서는 여러 종류의 작은 미생물들이 발견되었지만, 밀봉된 유리관에서는 예상과 달리 더 크고 둥근 형태의 미생물이 발견되었다. 밀봉된 튜브는 호기성 미생물의 산소 소비로 인해 혐기성 환경이 조성되었다.[4]

1913년 마르티누스 베이에린크는 반 레벤후크의 실험을 재현하여 밀봉된 후추 주입 튜브 액체에서 혐기성 박테리아인 클로스트리디움 부티리쿰을 확인했다. 베이에린크는 반 레벤후크가 진정한 혐기성 박테리아를 배양하고 관찰했으며, 이는 200년 후 루이 파스퇴르에 의해 다시 발견될 것이라고 언급했다. 또한 베이에린크는 레벤후크가 산소와 공기의 조성을 발견하기 100년 전에 실험을 수행했기에 관찰의 의미를 알지 못했지만, 훌륭한 관찰자이자 실험 설계자였다고 평가했다.[4]

3. 분류

혐기성 생물은 산소에 대한 내성에 따라 다음과 같이 분류된다.


  • 절대 혐기성 생물: 산소가 있으면 생존하지 못한다.
  • 내기성 혐기성 생물: 산소를 이용하지 않지만 산소가 있어도 생존은 가능하다.
  • 조건 혐기성 생물: 산소가 없을 때도 생장 가능하지만, 산소가 있으면 산소를 이용한다.


호기성 및 혐기성 세균은 티오글리콜산 배지의 시험관에서 배양하여 구별할 수 있다.

3. 1. 절대 혐기성 생물 (편성 혐기성 생물)

메탄 생성균과 같이 산소 분자가 존재하는 환경에서는 살아가지 못하는 미생물이다.[5][6] 절대 혐기성 생물의 예로는 ''Clostridium botulinum''과 심해 해저의 열수구 근처에 서식하는 세균이 있다.

그러나 최근 연구에 따르면, 인체 "절대 혐기성 생물"(예: ''Finegoldia magna'' 또는 메탄 생성 고세균 ''Methanobrevibacter smithii'')은 배양 배지에 아스코르브산, 글루타티온, 요산과 같은 항산화제를 보충하면 호기성 환경에서 생장할 수 있다는 사실이 밝혀지면서 이러한 분류에 의문이 제기되었다.[8][9][10][11]

3. 2. 내기성 혐기성 생물 (내산소성 생물)

산소가 없어도 잘 자라지만, 산소가 있어도 생존할 수 있는 미생물이다.[5] 내산소성 생물은 생장을 위해 산소를 사용할 수 없지만, 산소의 존재를 견딜 수 있다.[7]

3. 3. 통성 혐기성 생물 (조건 혐기성 생물)

산소 호흡을 하지만 산소가 없는 환경에서도 증식할 수 있는 미생물이다. 대장균, 효모류가 이에 해당한다.[7] 산소가 존재할 경우 산소를 사용한다.

3. 4. (참고) 최근 연구 동향

최근 연구에서는 일부 "절대 혐기성 생물"(예: ''Finegoldia magna'' 또는 메탄 생성 고세균 ''Methanobrevibacter smithii'')이 배양 배지에 아스코르브산, 글루타티온, 요산과 같은 항산화제를 보충하면 호기성 환경에서도 생장할 수 있다는 사실이 밝혀져, 기존 분류에 대한 재검토가 필요하다는 주장이 제기되고 있다.[8][9][10][11]

4. 에너지 대사

혐기성 생물은 산소를 이용하지 않고 에너지를 얻기 위해 발효나 혐기성 호흡과 같은 다양한 대사 경로를 활용한다.[12] 통성 혐기성 생물은 산소가 없을 때는 발효를 하지만,[13] 산소가 있는 환경에서는 호기성 호흡을 한다.[7] 일부 통성 혐기성 생물은 산소가 없는 환경에서 발효 대신 혐기성 호흡을 하기도 한다.[7]

미호기성 생물은 주로 호기성 호흡을 하지만, 일부는 혐기성 호흡도 가능하다. 내산소성 세균은 산소 없이 발효만을 통해 에너지를 생산한다.

4. 1. 발효

혐기성 생물은 다양한 종류의 발효를 통해 에너지를 얻는다.[12] 혐기성 발효 반응에는 여러 종류가 있다.

발효성 혐기성 생물은 일반적으로 젖산 발효 경로를 사용한다.

: C6H12O6 + 2 ADP + 2 인산 → 2 젖산 + 2 ATP + 2 H2O

이 반응에서 방출되는 에너지(ADP와 인산 제외)는 대략 150 kJ/mol이며, 이는 포도당 1분자당 ADP로부터 2개의 ATP를 생성하는 데 보존된다. 이는 일반적인 호기성 반응이 생성하는 설탕 분자당 에너지의 5%에 불과하다.

식물과 균류(예: 효모)는 일반적으로 산소가 제한될 때 알코올(에탄올) 발효를 사용한다.

: C6H12O6 (포도당) + 2 ADP + 2 인산 → 2 C2H5OH + 2 CO2↑ + 2 ATP + 2 H2O

방출되는 에너지는 약 180 kJ/mol이며, 이는 포도당 1분자당 ADP로부터 2개의 ATP를 생성하는 데 보존된다.

혐기성 세균고세균은 프로피온산 발효,[14] 낙산 발효,[15] 용매 발효, 혼합산 발효, 부탄디올 발효, 스틱랜드 발효, 아세토젠 또는 메탄 생성 등과 같은 다양한 발효 경로를 사용한다.

4. 2. 혐기성 호흡

일부 혐기성 생물은 산소 대신 다른 물질을 최종 전자 수용체로 사용하여 에너지를 얻는다.[12] 편성 혐기성 생물은 발효 및 혐기성 호흡을 수행한다. 통성 혐기성 생물은 산소가 존재하는 환경에서는 호기 호흡을 수행하고, 산소가 없는 경우에는 발효를 하거나 혐기성 호흡을 하는 경우도 있다.

4. 3. 크레아틴 인산 가수분해

크레아틴은 동물에서 발견되는 유기 화합물로, 근육에서 ATP를 활용할 수 있는 방법을 제공한다. 크레아틴 인산화는 근육에 공급될 수 있는 쉽게 사용 가능한 인산염 저장을 가능하게 한다.[16]

:크레아틴 + ATP ⇌ 포스포크레아틴 + ADP + H+

위 반응은 가역적이어서 무산소 상태에서 세포 내 ATP 수준을 유지할 수 있다.[17] 동물에서 이러한 과정은 일부 물고기(예: 금붕어)가 짧은 기간 동안 환경적인 무산소 상태에서 생존할 수 있도록 대사 억제와 연관되어 나타난다.[18]

5. 배양

혐기성 생물 배양에는 분자 산소가 없는 환경이 필요하므로 특수한 기술이 필요하다. 혐기성 미생물을 배양할 때 미생물학자는 질소로 채워진 글러브 박스에서 세균을 처리하거나, 다른 특수 밀폐 용기를 사용하는 등 여러 기술을 사용한다. GasPak 시스템은 물과 수소 붕소 나트륨 및 탄산수소 나트륨 정제의 반응으로 수소 가스와 이산화탄소를 생성하여 혐기성 환경을 조성하는 격리된 용기이다. 수소는 팔라듐 촉매에서 산소 가스와 반응하여 더 많은 물을 생성하여 산소 가스를 제거한다. GasPak 방법은 세균이 죽을 수 있는 부작용이 발생할 수 있다는 문제가 있다. 따라서 티오글리콜산 배지를 사용해야 한다. 티오글리콜산 배지는 혐기성 환경뿐만 아니라 세균이 증식하는 데 필요한 모든 영양소를 제공한다.[19]

최근, 프랑스의 한 연구팀은 중증 급성 영양 실조에 대한 임상 연구를 바탕으로 산화 환원과 장 혐기성균 사이의 연관성을 입증했다.[20][21] 이러한 발견은 배지에 항산화제를 첨가하여 "혐기성균"을 호기적으로 배양하는 결과를 낳았다.[23]

6. 다세포 생물

복잡한 신진대사에 충분한 에너지를 공급할 수 있는 것은 유산소 호흡뿐이므로, 다세포 생명체 중 혐기성 생물은 거의 없다. 예외로는 세 종의 로리카이페라(크기 < 1 mm)와 10개의 세포로 이루어진 ''Henneguya zschokkei''가 있다.[24]

2010년에 지하염수, 무산소 수역인 지중해 바닥의 L'Atalante 분지에서 혐기성 로리카이페라 세 종이 발견되었다. 이들은 다른 모든 동물에서 산소와 포도당을 결합하여 대사 에너지를 생성하는 산화적 인산화 경로를 포함하는 미토콘드리아가 없으므로 산소를 소비하지 않는다. 대신 이 로리카이페라는 수소소체를 사용하여 수소로부터 에너지를 얻는다.[25][3]

''Henneguya zschokkei'' 또한 미토콘드리아, 미토콘드리아 DNA 및 산화 경로가 없다. 이 현미경적, 기생 자포동물은 그 안에 미토콘드리아 관련 소기관을 가지고 있는 것으로 관찰된다. 이 미토콘드리아 관련 소기관은 아미노산 대사와 같은 대사 기능을 위한 유전자를 가지고 있는 것으로 관찰된다. 그러나 이 미토콘드리아 관련 소기관에는 관련 호기성 Myxobolus squamalus에서 발견되는 전형적인 미토콘드리아의 주요 특징이 없다. ''H. zschokkei''를 배양하는 어려움 때문에, 그 혐기성 경로에 대한 이해는 거의 없다.[26]

7. 공생

혐기성 호흡과 그 최종 생성물은 혐기성 생물과 호기성 생물 사이의 공생을 촉진할 수 있는데, 이는 영양 요구를 보충하기 위해 여러 분류군에서 발생한다.[27]

혐기성 생태와 공생은 섬모충과 원핵생물 사이의 상호 작용에서 발견된다. 혐기성 섬모충은 내생공생 관계에서 원핵생물과 상호 작용하는데, 이러한 관계는 섬모충이 자신의 원핵생물 공생체가 활용하는 최종 생성물을 남기는 방식으로 중재된다. 섬모충은 발효 대사를 사용하여 이를 달성한다. 다양한 동물의 반추위에는 다른 많은 혐기성 박테리아, 원생동물 및 곰팡이와 함께 이러한 섬모충이 서식한다.[28] 특히, 반추위에서 발견되는 메탄 생성 고세균은 혐기성 섬모충의 공생체 역할을 한다.[29] 이러한 혐기성 생물은 셀룰로오스를 분해하여 동물이 소화할 수 없을 때 생체 이용 가능하게 만들 수 있기 때문에 반추위를 가진 동물에게 유용하다.[27]

흰개미는 혐기성 박테리아를 이용하여 질소를 고정하고 재포획한다. 특히, 흰개미의 후장은 식이 질소 농도에 따라 기능이 다양한 질소 고정 박테리아로 가득 차 있다. 흰개미에서 아세틸렌 환원은 질소 함량이 낮은 식단을 가진 흰개미에서 상향 조절되는 것으로 관찰되었는데, 이는 흰개미의 질소 함량이 감소함에 따라 질소 고정 효소 활성이 증가한다는 것을 의미한다.[30] 흰개미 미생물 군집의 기능 중 하나는 흰개미의 요산으로부터 질소를 재포획하는 것이다. 이를 통해 질소 함량이 낮은 식단에서도 질소를 보존할 수 있다.[30][31] 다양한 흰개미의 후장 미생물 군집이 분석되었으며, Clostridia, Enterobacteriaceae, 및 그램 양성 구균을 포함하여 16가지 혐기성 박테리아 종이 나타났다.[31]

8. 독소 생산

일부 혐기성 세균은 사람을 포함한 고등생물에 극도로 위험한 독소 (예: 파상풍 독소, 보툴리누스 독소)를 생성한다.

9. 효소 결핍

절대 혐기성 생물은 산소가 존재할 때 세포 내에 형성되는 치사성 슈퍼옥시드를 변화시키는 슈퍼옥시드 불균등화 효소나 카탈레이스가 없어서 산소가 있으면 사멸한다.

10. 응용

혐기성 생물은 다음과 같은 분야에 응용된다.


  • 오수 처리: 오수 처리 시설에서 폭기조 전 단계에 탈질을 위한 혐기조를 설치하여 혐기성 미생물을 이용한다.
  • 새로운 에너지원: 하수나 폐기물 속 유기물을 혐기성 생물로 분해하여 탄화수소 가스 형태의 연료를 생산하려는 연구가 진행 중이다.

10. 1. 오수 처리

오수를 정화하기 위한 오수 처리 시설에서는 폭기조의 전 단계에 탈질을 목적으로 혐기조를 설치하는 경우가 있다. 혐기조에는 혐기성 미생물이 이용된다.

10. 2. 새로운 에너지원

하수나 폐기물 등에 포함된 유기물을 혐기성 생물에 의해 분해하여 연료로 사용할 수 있는 탄화수소 가스를 생성하려는 시도가 각지에서 진행되고 있다.

참조

[1] 논문 Drug Targets and Mechanisms of Resistance in 2001-01
[2] 서적 Review of Medical Microbiology and Immunology McGraw-Hill
[3] 논문 The first metazoa living in permanently anoxic conditions 2010-04
[4] 간행물 The discovery of microorganisms by Robert Hooke and Antoni van Leeuwenhoek, Fellows of the Royal Society The Royal Society 2004-05
[5] 서적 Microbiology Wm. C. Brown Publishers
[6] 서적 Jawetz, Melnick & Adelberg's Medical Microbiology McGraw Hill
[7] 서적 Essential Microbiology Wiley
[8] 논문 Aerobic culture of anaerobic bacteria using antioxidants: a preliminary report 2014-12
[9] 논문 A quasi-universal medium to break the aerobic/anaerobic bacterial culture dichotomy in clinical microbiology 2016
[10] 논문 Aerobic culture of methanogenic archaea without an external source of hydrogen 2016
[11] 논문 Isolation and culture of Methanobrevibacter smithii by co-culture with hydrogen-producing bacteria on agar plates 2019
[12] 서적 Alcamo's Fundamentals of Microbiology Jones and Bartlett Publishers 2010
[13] 서적 Pediatric Critical Care Medicine Lippincott Williams & Wilkins 2006
[14] 논문 Propionibacterium spp.—source of propionic acid, vitamin B12, and other metabolites important for the industry 2018-01
[15] 논문 The genome of Clostridium kluyveri , a strict anaerobe with unique metabolic features 2008-02-12
[16] 논문 The creatine kinase reaction: a simple reaction with functional complexity https://doi.org/10.1[...] 2011-05-01
[17] 간행물 HYPOXIA {{!}} Anaerobic Metabolism in Fish https://www.scienced[...] Academic Press 2023-04-18
[18] 논문 Fish muscle energy metabolism measured by in vivo 31P-NMR during anoxia and recovery https://www.physiolo[...] 1989-04-01
[19] 웹사이트 GasPak System http://ftp.ccccd.edu[...] 2009-09-28
[20] 논문 Linking gut redox to human microbiome 2018-12
[21] 논문 Increased Gut Redox and Depletion of Anaerobic and Methanogenic Prokaryotes in Severe Acute Malnutrition 2016-05
[23] 논문 Methods for culturing anaerobes from human specimen 2018-03
[24] 뉴스 Scientists discovered the first animal that doesn't need oxygen to live https://amp.cnn.com/[...]
[25] 뉴스 Oxygen-Free Animals Discovered-A First, National Geographic news https://web.archive.[...]
[26] 논문 A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya ) lacks a mitochondrial genome 2020-03-10
[27] 논문 Symbiosis 2006-10-24
[28] 논문 Molecular genetics of obligate anaerobes from the rumen 1994-09
[29] 논문 Anaerobic ciliates as a model group for studying symbioses in oxygen‐depleted environments https://onlinelibrar[...] 2022-09
[30] 논문 Nitrogen Fixation in Termites https://www.nature.c[...] 1973-08
[31] 논문 Isolation and Characterization of Anaerobic Bacteria for Symbiotic Recycling of Uric Acid Nitrogen in the Gut of Various Termites https://www.jstage.j[...] 2012
[32] 웹사이트 不用のメタンガスを利用した発電 http://www.gesui.met[...]
[33] 웹사이트 メタンガスで自家発電計画 http://www.saga-s.co[...]
[34] 웹사이트 下水汚泥からメタンガス急速抽出 http://www.nagasaki-[...]
[35] 웹사이트 嫌気性排水処理(メタン発酵)技術の研究動向 https://www.nies.go.[...]
[36] 웹사이트 酸素不要の多細胞生物を初めて発見 https://natgeo.nikke[...] 2021-09-26



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