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프테로다우스트로

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1. 개요

프테로다우스트로는 백악기 전기 알비절에 살았던 멸종된 익룡의 일종이다. 아르헨티나에서 발견된 화석을 통해 연구가 이루어졌으며, 1960년대 후반 호세 보나파르테에 의해 처음 발견되었다. 프테로다우스트로는 매우 길쭉한 두개골과 털 모양의 이빨을 가진 것이 특징이며, 턱의 이빨을 이용해 여과 섭식을 했을 것으로 추정된다. 둥지를 틀고 새끼를 돌봤다는 증거가 발견되었으며, 갑각류를 주로 섭취했을 것으로 여겨진다.

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프테로다우스트로 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
이름프테로다우스트로
학명Pterodaustro
명명자Bonaparte, 1970
프테로다우스트로속
프테로다우스트로과
아목익지룡아목
익룡목
아강파충강
지질 시대백악기 전기, 1억 5백만년 전
아르헨티나 부에노스아이레스 카바시토의 [[아르헨티나 자연 과학 박물관]]에 있는 화석 표본 주조
아르헨티나 부에노스아이레스 카바시토의 아르헨티나 자연 과학 박물관에 있는 화석 표본 주조
모식종guinazui
명명자Bonaparte, 1970
P. guinazui
P. sp.
동의어푼타니프테루스? Bonaparte & Sánchez, 1975

2. 발견 및 명명

화석 모형, 국립 자연사 박물관, 파리


최초의 화석(모식표본 '''PVL 2571''', 대퇴골)은 1960년대 후반 호세 보나파르테가 아르헨티나 산 루이스 주의 라가르시토 지층(알비절)에서 발견했다. 이후 칠레의 시에라 데 칸데레로스, 세군다 레히온 데 안토파가스타의 케브라다 라 카레타 지역에서도 발견되었다고 보고되었으나, 이는 오류였고 둥가리프테리드인 ''돔에이코다크틸루스 세실리에''에 속하는 것으로 밝혀졌다.[2] 아르헨티나 지역에는 50m2 규모의 "로마 델 ''프테로다우스트로''"가 있으며,[3] 이후 여러 차례 탐사를 통해 750개 이상의 ''프테로다우스트로'' 표본이 수집되었고, 2008년까지 288개가 목록화되었다. 이 덕분에 이 종은 알에서 성체에 이르기까지 모든 성장 단계를 보여주는, 가장 잘 알려진 익룡 중 하나가 되었다.

이 속은 1969년 호세 보나파르테에 의해 아직 기술되지 않은 ''이름 무효''로 명명되었다. 1970년에 첫 번째 설명이 이루어져 이름이 유효하게 되었으며, 모식 종은 ''프테로다우스트로 귀냐수이''였다.[4] 속명은 그리스어 ''pteron''("날개")과 라틴어 ''auster''("남풍")을 합쳐 "남쪽에서 온 날개"라는 뜻의 ''pteron de austro''로 조합되었다. 종명은 고생물학자 로만 귀냐수를 기리기 위해 붙여졌다. 1978년 페터 벨른호퍼는 분음 부호 같은 변별 부호가 종명에 허용되지 않기 때문에 ''guinazui''로 수정했다.

3. 형태적 특징

복원된 두개골


프테로다우스트로는 매우 길쭉한 두개골을 가지고 있으며, 최대 29cm이다. 눈구멍 앞쪽은 두개골 길이의 85%를 차지한다. 긴 주둥이와 아래턱은 위쪽으로 심하게 휘어져 있으며, 주둥이 끝의 접선은 턱 관절의 접선과 수직을 이룬다. 아래턱에는 약 1,000개의 털 모양 이빨이 있는데, 갑각류, 플랑크톤, 조류 등 작은 생물을 물에서 걸러내는 데 사용되었을 수 있다.[5] 이빨은 대부분 개별 치조가 아닌 턱 가장자리에 평행한 두 개의 긴 홈 안에 있다. 이빨의 길이는 3cm이며, 단면은 타원형으로 폭은 0.2mm에서 0.3mm이다. 치아 에나멜, 상아질, 치수를 포함하여 일반적인 이빨처럼 만들어졌으며,[6] 매우 단단하지만, 길이 대 너비 비율이 극단적이어서 어느 정도 유연하여 최대 45도까지 구부러질 수 있었다.[6] 위턱에도 이빨이 있었지만, 납작한 원뿔형 바닥과 주걱 모양의 치관을 가진 매우 작은 형태였다. 별도의 치아 소켓을 가지고 있지 않으며, 작은 골편이나 뼈판으로 덮인 특수한 치아 패드에 인대로 고정된 것으로 보인다. 다른 대부분의 파충류와 달리 이빨은 교체되지 않은 것으로 보인다.[7]

두개골 뒤쪽은 상당히 길쭉하고 낮은 위치에 있으며, 낮은 두정 능선이 있다는 징후가 있다.

인간과 비교한 크기


프테로다우스트로는 최대 날개 길이가 약 3m이고 최대 체중이 약 9.2kg이다.[8] 뒷다리는 상당히 튼튼하고 발은 크다. 꼬리는 프테로닥틸로이드 중 독특하게 길어져 22개의 꼬리 척추를 가지고 있는 반면, 다른 구성원은 최대 16개까지만 가지고 있다.

3. 1. 섭식 행동

''프테로다우스트로''는 현대의 홍학처럼 빗살 모양의 이빨을 이용하여 여과 섭식 방식으로 먹이를 걸러 먹었을 것으로 추정된다.[9] 먹이를 잡은 후에는 위턱에 있는 작고 둥근 이빨로 으깨 먹었을 것이다. 로버트 배커는 이 익룡의 식단이 홍학과 같이 분홍색을 띠게 했을 수도 있다고 제안했다.[12]

최소 2개의 ''프테로다우스트로'' 표본(MIC V263, MIC V243)에서 모래주머니 돌이 발견되었는데, 이는 익룡에서 처음 보고된 것이다. 각진 가장자리가 있는 작은 돌 무리는 ''프테로다우스트로''가 주로 작고 단단한 껍질을 가진 수생 갑각류를 여과 섭식을 통해 먹었다는 것을 뒷받침한다. 이러한 무척추동물은 화석 유적이 발견된 퇴적물에 풍부하게 존재한다.[13]

길고 촘촘한 이빨을 필터로 사용하여 여과 섭식을 했을 것으로 생각된다. 익룡의 여과 섭식자로는 이미 쥐라기 후기에 크테노카스마과가 나타났지만, 프테로다우스트로는 그들에 비해서도 더욱 세밀한 여과기를 갖추고 있다. 다만, 크테노카스마과는 위턱의 이빨도 아래턱과 마찬가지로 가늘고 길게 뻗어 있었던 것에 반해, 프테로다우스트로의 위턱 이빨은 둔한 사마귀 모양이며 여과 기관은 아니다.

조류에서 이와 유사한 여과 섭식 적응을 한 그룹으로 오리나 플라밍고가 존재하지만, 조류는 부리의 각질 구조를 변화시켜 여과기로 사용한 반면, 익룡류는 크테노카스마과와 프테로다우스트로과 모두 입 가장자리의 바깥쪽에 가늘고 긴 이빨을 발달시켜 여과기로 삼았다.

플라밍고와의 유사성으로부터, 얕은 물에 서서 수중의 작은 동물이나 플랑크톤 등을 걸러 먹는 채식 방법이 추정된다. 플라밍고와 마찬가지로 수중 생물이 가진 색소에 의해 체색이 붉어진다는 복원이 이루어지는 경우가 있지만, 이는 상상일 뿐 과학적 근거는 없다.

3. 2. 계통 분류

1970년 보나파르트는 '''프테로다우스트로'''를 프테로닥틸루스과에, 1971년에는 프테로다우스트리과에 할당했다. 그러나 1996년부터 알렉산더 켈너와 데이비드 언윈의 분지학 연구를 통해 다른 여과 섭식자들과 함께 크테노카스마과 내에 위치하는 것으로 나타났다.[10]

프테로다우스트로의 골격 복원도


2018년 롱리치, 마르틸, 안드레스의 계통도에서 '''프테로다우스트로'''는 크테노카스마과 내, 더 정확히는 프테로다우스트리니라는 부족 내에서 ''베이피아오프테루스''와 ''게게프테루스''보다 기저적인 위치에 있는 것으로 밝혀졌다.[19]

4. 생태

''프테로다우스트로''는 현대의 홍학처럼 "여과 섭식" 방식으로 톱니 모양의 이빨을 사용하여 먹이를 걸러 먹었을 것이다.[9] 먹이를 잡은 후에는 위턱에 있는 작고 둥근 이빨로 으깨 먹었을 것으로 보인다. 다른 크테노카스마토이드와 마찬가지로 ''프테로다우스트로''는 몸통이 길고 뒷발이 크고 벌어져 있어 수중 이동에 적응했다.[10] 최근 연구에서는 발목이 물 속을 걷는 데 필요한 움직임을 돕는 구조였을 것으로 보고 있다.[11]

로버트 배커는 이 익룡의 식단이 홍학처럼 분홍색을 띠게 했을 수 있다고 추정했다.[12]

''프테로다우스트로''의 표본 MIC V263과 MIC V243에서 모래주머니 돌이 발견되었는데, 이는 익룡에서 처음 보고된 것이다. 각진 가장자리가 있는 작은 돌 무리는 ''프테로다우스트로''가 주로 작고 단단한 껍질을 가진 수생 갑각류를 여과 섭식으로 먹었다는 것을 뒷받침한다. 이러한 무척추동물은 화석 유적의 퇴적물에 풍부하게 존재한다.[13]

''프테로다우스트로''의 공막륜을 현대 조류 및 파충류와 비교한 결과, 밤에 먹이를 먹는 현대의 기러기목 조류와 유사하게 야행성이었을 가능성이 있으며, 활동 패턴도 유사했을 것으로 추정된다.[17] 다만 이 연구 방법은 일부 연구자들에 의해 의문이 제기되기도 한다.[18]

길고 촘촘한 이빨을 필터로 사용하여 여과 섭식을 했을 것으로 보인다. 익룡 중 여과 섭식을 하는 종류로는 이미 쥐라기 후기에 크테노카스마과가 있었지만, 프테로다우스트로는 그들에 비해서도 더욱 세밀한 여과기를 갖추고 있었다. 크테노카스마과의 위턱 이빨은 아래턱처럼 가늘고 길게 뻗어 있었지만, 프테로다우스트로의 위턱 이빨은 둔한 사마귀 모양으로 여과 기관은 아니었다.

조류 중에서는 오리나 플라밍고가 이와 유사한 여과 섭식 적응을 보였지만, 조류는 부리의 각질 구조를 변화시켜 여과기를 발달시킨 반면, 익룡류는 크테노카스마과와 프테로다우스트로과 모두 입 가장자리의 바깥쪽에 가늘고 긴 이빨을 늘려 여과기로 삼았다.

플라밍고와 비슷하게 얕은 물에 서서 수중의 작은 동물이나 플랑크톤 등을 걸러 먹었을 것으로 추정된다. 플라밍고처럼 수중 생물의 색소 때문에 체색이 붉어졌을 것이라는 추측이 있지만, 이는 상상일 뿐 과학적 근거는 부족하다.

5. 번식

프테로다우스트로의 번식 방법에 대해서는 그 증거가 될 화석이 발견되지 않아 오랫동안 수수께끼였다. 아마도 난생이었을 것으로 추정되었지만, 둥지를 틀거나 새끼를 돌보는 것에 대해서는 2004년까지 전혀 알려지지 않았다.

2004년, 로스앤젤레스 자연사 박물관의 루이스 키아페(Luis Chiappe) 등이 중앙 아르헨티나에서 어린 개체부터 성체까지 다양한 연령대의 수많은 프테로다우스트로 화석을 발견했다고 보고했다. 여기서 주목해야 할 점은 알과 알 속의 배아 화석도 동시에 발견되었다는 것이다.

같은 해 중국에서 처음으로 확실성이 높은 익룡 알 화석이 보고되었고, 그 뒤를 잇는 아르헨티나에서의 보고는 번식 환경을 시사하고 있다는 점에서 특별하다. 키아페는 이것이 프테로다우스트로가 현대의 물새처럼 집단으로 둥지를 틀고 새끼를 돌봤다는 증거라고 생각하며, 익룡의 육아에 관한 최초의 지질학적 증거가 된다.

참조

[1] 간행물 Pterosauria Indiana University Press 2007
[2] 논문 Reinterpretation of a Chilean pterosaur and the occurrence of Dsungaripteridae in South America https://pubs.geoscie[...] 2000
[3] 논문 Biotic association and palaeoenvironmental reconstruction of the “Loma del Pterodaustro” fossil site (Early Cretaceous, Argentina) https://doi.org/10.1[...] 1998-01-01
[4] 논문 "''Pterodaustro guinazui'' gen. et sp. nov. Pterosaurio de la Formacion Lagarcito, Provincia de San Luis, Argentina y su significado en la geologia regional (Pterodactylidae)"
[5] 서적 The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs Barnes and Noble Books
[6] 논문 The design of mineralised hard tissues for their mechanical functions
[7] 문서 Ignacio A Cerda, Laura Codorniú, Palaeohistology reveals an unusual periodontium and tooth implantation in a filter-feeding pterodactyloid pterosaur, Pterodaustro guinazui, from the Lower Cretaceous of Argentina, 2023 Oct;243(4):579-589. doi: 10.1111/joa.13878. Epub 2023 Apr 14.
[8] 논문 Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength 2021-07-22
[9] 서적 The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals Marshall Editions
[10] 서적 Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy Princeton University Press
[11] 논문 The ankle joint of Pterodaustro guinazui. https://doi.org/10.4[...] 2024
[12] 서적 Fantastic Facts About Dinosaurs https://archive.org/[...] Parragon Book Service
[13] 문서 "First occurrence of gastroliths in Pterosauria (Early Cretaceous, Argentina)"
[14] 논문 Developmental growth patterns of the filter-feeder pterosaur, ''Pterodaustro guinazui''
[15] 논문 Argentinian unhatched pterosaur fossil http://doc.rero.ch/r[...]
[16] 논문 The first pterosaur 3-D egg: Implications for ''Pterodaustro guinazui'' nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina
[17] 논문 Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology
[18] 논문 Comment on “Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology” https://www.science.[...] 2011-12-23
[19] 논문 Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. http://journals.plos[...]



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