메갑노사우루스
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1. 개요
메갑노사우루스는 초기 쥐라기 시대에 살았던 코엘로피시스과 공룡의 한 속으로, 짐바브웨와 남아프리카 공화국에서 화석이 발견되었다. 1963년 짐바브웨에서 첫 화석이 발견되었으며, 2.2m까지 자라는 호리호리한 체형에 긴 뒷다리와 꼬리를 가진 수각류이다. 이전에는 '신타르수스 로데시엔시스'로 명명되었으나, 이후 메갑노사우루스로 변경되었다. 메갑노사우루스는 무리 생활을 했을 가능성이 있으며, 야행성이었을 것으로 추정된다.
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| 메갑노사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Megapnosaurus |
| 명명자 | Ivie et al., 2001 |
| 종 | Megapnosaurus rhodesiensis |
| 종 명명자 | (Raath, 1969) Ivie et al., 2001 |
| 이전 학명 | Syntarsus rhodesiensis (Raath, 1969, 선취명) Coelophysis rhodesiensis ((Raath, 1969) Paul, 1988) |
| 화석 발견 시기 | 쥐라기 전기, 약 1억 9900만 년 전 ~ 1억 8800만 년 전 |
| 크기 | 약 2.2m |
| 몸무게 | 약 13kg |
| 분류 | |
| 상위 분류군 | 공룡 용반목 수각아목 코엘로피시스상과 코엘로피시스과 |
2. 발견 및 명명
1963년, 남아프리카 짐바브웨(당시 로디지아) 냠만들로부의 사우스코트 농장에 있는 노스리아 학교 학생들이 ''메갑노사우루스''의 첫 화석을 발견했다.[30] 기술자 마이클 A. 라스는 1964년 학교 직원에게서 화석을 받아 수 주에 걸쳐 초기 쥐라기 지층인 포레스트 사암에서 발굴했다.[30] 모식 표본(QG 1)은 두개골과 경추가 없는 잘 보존된 두개골 이후의 골격이다.[6][30] 다른 사암 덩어리에서는 프로사우로포드인 ''마소스폰딜루스''의 뼈와 섞인 다른 표본의 화석 몇 개가 발견되었다. 1968년, 라스와 D. F. 러브모어는 사우스코트 농장 모식 산지 북동쪽에서 추가적인 쥐라기 암석층을 발견했다.[7] 이 암석층은 당시 마우라 강 지층으로 알려졌지만, ''마소스폰딜루스'' 화석을 포함하고 있어 포레스트 사암과 같은 시기인 것으로 밝혀졌다.[8] 두 번째 산지에서는 ''마소스폰딜루스''의 연결된 부분 골격이 많이 나왔지만, ''메갑노사우루스''의 단편적인 두개골 이후 유해만 발견되었다.[9] 라스는 1969년에 이 동물을 명명하며, 발의 융합된 발목뼈를 따서 ''신타르수스 로데시엔시스''라고 명명했다.[30]
라스는 1972년 치타케 강 근처에서 ''S. rhodesiensis''가 가장 많이 발견되는 산지를 찾기 전까지 짐바브웨의 쥐라기 암석을 계속 탐사했다.[10] 채석장에서는 여러 성장 단계의 최소 26개체에서 수백 개의 뼈가 발견되었으며, 이는 아프리카 수각류 중 가장 생산적인 채석장 중 하나가 되었다.[11] 이전에 수집된 표본에서 누락되었던 여러 두개골과 경추, 복부 늑골, 성적 이형성, 장 내용물까지 보존된 표본도 발견되었다.[11] 이 화석은 1977년 라스의 논문에서 ''S. rhodesiensis''의 골격 및 근육 골격 재구성을 포함하여 자세히 설명되었다. 사우스코트, 마우라 강, 치타케 강에서 수집된 모든 표본은 현재 퀸 빅토리아 박물관에 보관되어 있다.[12]
''메갑노사우루스''라는 속명은 메가/μεγαgrc (큰), 압노오스/απνοοςgrc (숨쉬지 않는, 죽은), 사우로스/σαυροςgrc (도마뱀)의 합성어로 "큰 죽은 도마뱀"을 의미한다.[44]
2. 1. 짐바브웨에서의 발견 (''M. rhodesiensis'')
1963년, 남아프리카 짐바브웨(당시 로디지아) 냠만들로부의 사우스코트 농장에 있는 노스리아 학교 학생들이 ''메갑노사우루스''의 첫 화석을 발견했다.[30] 기술자 마이클 A. 라스는 1964년 학교 직원에게서 화석을 받아 수 주에 걸쳐 초기 쥐라기 지층인 포레스트 사암에서 발굴했다.[30] 모식 표본(QG 1)은 두개골과 경추가 없는 잘 보존된 두개골 이후의 골격이다.[6][30] 다른 사암 덩어리에서는 프로사우로포드인 ''마소스폰딜루스''의 뼈와 섞인 다른 표본의 화석 몇 개가 발견되었다. 1968년, 라스와 D. F. 러브모어는 사우스코트 농장 모식 산지 북동쪽에서 추가적인 쥐라기 암석층을 발견했다.[7] 이 암석층은 당시 마우라 강 지층으로 알려졌지만, ''마소스폰딜루스'' 화석을 포함하고 있어 포레스트 사암과 같은 시기인 것으로 밝혀졌다.[8] 두 번째 산지에서는 ''마소스폰딜루스''의 연결된 부분 골격이 많이 나왔지만, ''메갑노사우루스''의 단편적인 두개골 이후 유해만 발견되었다.[9] 라스는 1969년에 이 동물을 명명하며, 발의 융합된 발목뼈를 따서 ''신타르수스 로데시엔시스''라고 명명했다.[30]라스는 1972년 치타케 강 근처에서 ''S. rhodesiensis''가 가장 많이 발견되는 산지를 찾기 전까지 짐바브웨의 쥐라기 암석을 계속 탐사했다.[10] 채석장에서는 여러 성장 단계의 최소 26개체에서 수백 개의 뼈가 발견되었으며, 이는 아프리카 수각류 중 가장 생산적인 채석장 중 하나가 되었다.[11] 이전에 수집된 표본에서 누락되었던 여러 두개골과 경추, 복부 늑골, 성적 이형성, 장 내용물까지 보존된 표본도 발견되었다.[11] 이 화석은 1977년 라스의 논문에서 ''S. rhodesiensis''의 골격 및 근육 골격 재구성을 포함하여 자세히 설명되었다. 사우스코트, 마우라 강, 치타케 강에서 수집된 모든 표본은 현재 퀸 빅토리아 박물관에 보관되어 있다.[12] ''메갑노사우루스''는 짐바브웨[45][46] 및 남아프리카 공화국에서 산출된다.[47]
2. 2. 북아메리카에서의 발견 (''M. kayentakatae'')
1989년, 티모시 로우가 잘 보존된 두개골과 부분적인 몸통 뼈대 유해를 바탕으로 두 번째 종인 "신타르수스 카옌타카테"를 제안했다.[13] 이 화석은 미국 애리조나주의 초기 쥐라기 지층인 카옌타 지층에서 발견되었다. "''신타르수스 카옌타카테''"의 계통 위치는 ''메갑노사우루스'',[14][15] ''켈로피시스'',[16] 또는 새로운 속으로 만드는 것으로 논의가 분분하다.[4][17]1950년대에 영국에서 발견된 "''신타르수스''" 표본은 2021년에 새로운 속 및 종인 ''펜드레이그 밀레르아이''로 분류되었다.[3] 2004년에는 멕시코의 초기 쥐라기에서 발견된 부분적인 켈로피소이드 천골 등이 ''"신타르수스" 멕시카눔''으로 기술되었으나, 불확실한 켈로피소이드에서 유래했을 가능성이 높다.[20][21]
2. 3. 속명의 변경
1989년, 티모시 로우가 신타르수스 카옌타카테로 제안한 두 번째 종의 "''신타르수스''"가 기술되었다. 이 화석은 미국 애리조나주의 초기 쥐라기 지층인 카옌타 지층에서 발견된 잘 보존된 두개골과 부분적인 몸통 뼈대 유해였다.[13] "''신타르수스 카옌타카테''"의 계통 위치는 ''메갑노사우루스'',[14][15] ''켈로피시스'',[16] 또는 새로운 속으로 만드는 것으로 논의가 분분하다.[4][17]다음 해에, 달링턴 무니크와와 라스는 남아프리카 공화국의 엘리엇 지층에서 발견된 ''"S." 로데시엔시스''의 부분적인 주둥이를 기술했지만, 이 자료는 ''드라코베나토르''로 분류되었다.[19] 1950년대에 영국에서 발견된 "''신타르수스''" 표본은 2021년에 새로운 속 및 종인 ''펜드레이그 밀레르아이''로 분류되었다.[3] 2004년에는 멕시코의 초기 쥐라기에서 발견된 부분적인 켈로피소이드 천골과 여러 추가 요소가 ''"신타르수스" 멕시카눔''으로 기술되었으나,[20] 불확실한 켈로피소이드에서 유래했을 가능성이 높다.[21] 중국 남부의 루펑 지층에서 발견된 파편적인 켈로피시드 표본은 cf. ''메갑노사우루스''로 확인되었지만, 보존 상태가 좋지 않다.[22][23]
''메갑노사우루스''라는 속명은 그리스어의 μεγα (메가, 큰), απνοος (압노오스, 숨쉬지 않는, 죽은), σαυρος (사우로스, 도마뱀)의 합성어로 "큰 죽은 도마뱀"을 의미한다.[44]
3. 분류
메갑노사우루스 로데시엔시스(''Megapnosaurus rhodesiensis'')는 초기 쥐라기 시대에 살았던 코엘로피시스과 공룡의 한 속이다. Ezcurra 외. (2021)의 연구에 따르면, 메갑노사우루스는 ''코엘로피시스'' 및 "신타르수스" ''카이엔타카타에''(''Syntarsus" ''kayentakatae'')와는 상당히 멀리 떨어져 있으며, ''캄포사우루스'', ''세기사우루스'', ''루키아노베나토르''와 가장 가까운 친척 관계이다.[4] 이전의 여러 연구에서도 유사한 결과가 나타났다.[32][34]
다음은 Ezcurra 외. (2021)의 연구에서 복원된 계통도의 일부이다.[4]
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! '''코엘로피시스상과'''
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| ''릴리엔스테르누스''
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| ''드라코랍토르''
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! '''코엘로피시스과'''
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| ''"신타르수스 카이엔타카타에"''
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| ''팡그랍토르''
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| ''포웰베나토르''
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| ''프로콤프소그나투스''
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! '''코엘로피시스아과'''
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| 코엘로피시스 |
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''"신타르수스" 로데시엔시스''(''Syntarsus" rhodesiensis'')는 Raath (1969)에 의해 처음 기술되었으며, Podokesauridae에 할당되었다.[30] 그러나 모식 표본이 화재로 소실되면서 이 분류군은 폐기되었다. 이후 고생물학자들은 이 속을 Ceratosauridae, Procompsognathidae, Ceratosauria 등 다양한 분류군에 할당했지만, 가장 최근에는 Tykoski와 Rowe (2004), Ezcurra와 Novas (2007), Ezcurra (2007)에 의해 코엘로피시스과에 할당되었으며, 이것이 현재 과학계의 일반적인 견해이다.[31][4][32]
Tykoski와 Rowe (2004)에 따르면, ''코엘로피시스 로데시엔시스''는 상악골 비돌기 기저부의 구멍 유무, 전상악 창 및 비 능선의 부재, 두개골 전두골과 두정골의 분리 여부, 앞쪽 거골 표면의 형태, 중수골 I의 원위 내측 과의 축소 정도, 안와전와 앞쪽 가장자리의 형태, 눈물뼈 수직 가지 너비, 상악 및 치골 치열의 위치 등 여러 특징을 통해 ''코엘로피시스'' 및 ''카이엔타카타에''와 구별할 수 있다.[31]
Marsh와 Rowe (2020)는 코엘로피시스상과 내의 계통 발생 관계가 유동적이라는 점을 지적하며, ''코엘로피시스''나 ''메가프노사우루스'' 대신 ''신타르수스''라는 속명을 유지해야 한다고 주장했다. 그들은 ''코엘로피시스 바우리'', ''신타르수스 로데시엔시스'', ''신타르수스 카이엔타카타에''가 각각 독립된 분기군을 형성하지 않는다는 증거가 나타날 경우 ''메가프노사우루스''의 동의어 처리나 새로운 속 설정이 불필요하다고 보았다.[33]
3. 1. 계통 발생
메갑노사우루스 로데시엔시스(''Megapnosaurus rhodesiensis'')는 초기 쥐라기 시대에 살았던 코엘로피시스과 공룡의 한 속이다. Ezcurra 외. (2021)의 연구에 따르면, 메갑노사우루스는 ''코엘로피시스'' 및 "신타르수스" ''카이엔타카타에''(''Syntarsus" ''kayentakatae'')와는 상당히 멀리 떨어져 있으며, ''캄포사우루스'', ''세기사우루스'', ''루키아노베나토르''와 가장 가까운 친척 관계이다.[4] 이전의 여러 연구에서도 유사한 결과가 나타났다.[32][34]다음은 Ezcurra 외. (2021)의 연구에서 복원된 계통도의 일부이다.[4]
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! '''코엘로피시스상과'''
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| 코엘로피시스 |
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''"신타르수스" 로데시엔시스''(''Syntarsus" rhodesiensis'')는 Raath (1969)에 의해 처음 기술되었으며, Podokesauridae에 할당되었다.[30] 그러나 모식 표본이 화재로 소실되면서 이 분류군은 폐기되었다. 이후 고생물학자들은 이 속을 Ceratosauridae, Procompsognathidae, Ceratosauria 등 다양한 분류군에 할당했지만, 가장 최근에는 Tykoski와 Rowe (2004), Ezcurra와 Novas (2007), Ezcurra (2007)에 의해 코엘로피시스과에 할당되었으며, 이것이 현재 과학계의 일반적인 견해이다.[31][4][32]
Tykoski와 Rowe (2004)에 따르면, ''코엘로피시스 로데시엔시스''는 상악골 비돌기 기저부의 구멍 유무, 전상악 창 및 비 능선의 부재, 두개골 전두골과 두정골의 분리 여부, 앞쪽 거골 표면의 형태, 중수골 I의 원위 내측 과의 축소 정도, 안와전와 앞쪽 가장자리의 형태, 눈물뼈 수직 가지 너비, 상악 및 치골 치열의 위치 등 여러 특징을 통해 ''코엘로피시스'' 및 ''카이엔타카타에''와 구별할 수 있다.[31]
Marsh와 Rowe (2020)는 코엘로피시스상과 내의 계통 발생 관계가 유동적이라는 점을 지적하며, ''코엘로피시스''나 ''메가프노사우루스'' 대신 ''신타르수스''라는 속명을 유지해야 한다고 주장했다. 그들은 ''코엘로피시스 바우리'', ''신타르수스 로데시엔시스'', ''신타르수스 카이엔타카타에''가 각각 독립된 분기군을 형성하지 않는다는 증거가 나타날 경우 ''메가프노사우루스''의 동의어 처리나 새로운 속 설정이 불필요하다고 보았다.[33]
4. 특징
''메갑노사우루스 로데시엔시스''(Megapnosaurus rhodesiensis)는 코부터 꼬리까지 최대 2.2m까지 자랐으며 최대 13kg까지 나갔다.[24] 이 공룡은 S자형 목, 비서조와 같은 대형 조류의 다리를 닮은 긴 뒷다리, 후기 수각류와 달리 손가락이 4개인 짧은 앞다리와 긴 꼬리를 가진 호리호리하고 길쭉한 수각류 공룡이었다. 다른 강기룡상과 구성원보다 더 튼튼한 골격을 가지고 있었지만 여전히 호리호리했다. 날렵하고 표면적으로 조류와 같은 몸은 ''M. 로데시엔시스''가 깃털을 가진 것으로 묘사된 최초의 공룡 중 하나가 되게 했지만, 실제로 깃털을 가지고 있다는 직접적인 증거는 없다.[25]
최소 30마리의 ''M. 로데시엔시스'' 개체의 뼈가 짐바브웨의 화석 지층에서 함께 발견되어 고생물학자들은 이 공룡이 무리 지어 사냥했을 수 있다고 생각한다.[31] 이 종에 속하는 것으로 여겨지는 다양한 화석은 초기 쥐라기의 헤탕기아 절, 시네무리아 절, 플렌스바키아 절에 걸쳐 비교적 긴 기간에 걸쳐 연대가 측정되었다. 이는 이 화석이 매우 성공적인 속을 나타내거나 현재 모두 ''코엘로피시스(Coelophysis)''로 분류된 몇몇 밀접하게 관련된 동물을 나타낸다는 것을 의미한다.[31]
표본 UCMP V128659는 1982년에 발견되었으며, Rowe (1989)에 의해 아성체의 가늘고 긴 개체로 ''메갑노사우루스 카옌타카타이''(Megapnosaurus kayentakatae)로 분류되었고,[26] 나중에 Tykoski (1998)도 이에 동의했다.[27] Gay (2010)는 이 표본을 새로운 테타누라 분류군 ''카옌타베나토르 엘리시아이(Kayentavenator elysiae)''로 묘사했지만,[28] Mortimer (2010)은 ''카옌타베나토르(Kayentavenator)''가 ''M. 카옌타카타이''와 동일한 분류군이라는 출판된 증거가 없다고 지적했다.[29] 전체 길이 2.2미터, 몸무게 13킬로그램으로 추정된다.[53]
5. 고생물학
''M. 로데시엔시스''의 모식 표본(QG1)은 남아프리카 공화국의 상부 엘리엇 층과 로디지아(현재 짐바브웨)의 포레스트 사암층에 있는 치타케 강 뼈대 채석장에서 발견되었다.[35] 남아프리카 공화국에서는 1985년에 쥐라기 헤탕기안 시기에 퇴적된 이암에서 여러 개체가 수집되었으며, 이는 약 2억 100만 년에서 1억 9900만 년 전이다.[35] 짐바브웨에서는 1963년, 1968년, 1972년에 쥐라기 헤탕기안 시기에 퇴적된 황색 사암에서 26개의 개체가 수집되었으며, 이는 약 2억 100만 년에서 1억 9900만 년 전이다.[30][36][37]
상부 엘리엇 지층은 고대 범람원이었을 것으로 생각된다. 용각류 공룡인 ''마소스폰딜루스''와 ''이그나부사우루스''의 화석이 상부 엘리엇 지층에서 발견되었으며, 이곳은 ''아브릭토사우루스'', ''파브로사우루스'', ''헤테로돈토사우루스'', ''레소토사우루스'' 등을 포함하여 초기 쥐라기 조반류 공룡의 세계에서 가장 다양한 동물상을 자랑한다. 포리스트 사암 지층은 원시악어, 스페노돈트, 공룡 ''마소스폰딜루스'', 그리고 분류가 불확실한 용각류의 고환경이었다. 폴(1988)은 이 종의 구성원들이 사막의 모래 언덕과 오아시스에서 살았으며 어린 용각류와 성체 용각류를 사냥했다고 주장했다.[38]
5. 1. 성장
공룡의 연령 측정 연구에 따르면, 성장 링 수를 통해 ''메갑노사우루스''속(屬) ''M. rhodesiensis''의 수명은 약 7년으로 추정된다.[39][54] ''M. rhodesiensis''는 개체 간에 성장 속도가 매우 달랐으며, 일부 표본은 덜 성숙한 단계에서 완전히 성숙한 소형 성체보다 더 컸다.[40] 이러한 매우 가변적인 성장은 공룡의 조상에게서 나타났으나 나중에 사라졌을 가능성이 있으며, 이러한 초기 공룡이 혹독한 환경적 도전을 생존하는 데 진화적 이점을 제공했을 수 있다.[40][55]5. 2. 서식 환경 및 먹이
''M. 로데시엔시스''의 모식 표본(QG1)은 남아프리카 공화국의 상부 엘리엇 층과 로디지아(현재 짐바브웨)의 포레스트 사암층에 있는 치타케 강 뼈대 채석장에서 발견되었다.[35] 남아프리카 공화국에서는 1985년에 쥐라기 헤탕기안 시기에 퇴적된 이암에서 여러 개체가 수집되었으며, 이는 약 2억 100만 년에서 1억 9900만 년 전이다.[35] 짐바브웨에서는 1963년, 1968년, 1972년에 쥐라기 헤탕기안 시기에 퇴적된 황색 사암에서 26개의 개체가 수집되었다.[30][36][37]상부 엘리엇 지층은 고대 범람원이었을 것으로 생각된다. 용각류 공룡인 ''마소스폰딜루스''와 ''이그나부사우루스''의 화석이 상부 엘리엇 지층에서 발견되었으며, 이곳은 ''아브릭토사우루스'', ''파브로사우루스'', ''헤테로돈토사우루스'', ''레소토사우루스'' 등을 포함하여 초기 쥐라기 조반류 공룡의 세계에서 가장 다양한 동물상을 자랑한다. 포리스트 사암 지층은 원시악어, 스페노돈트, 공룡 ''마소스폰딜루스'', 그리고 분류가 불확실한 용각류의 고환경이었다. [38]
턱의 "약한 관절"로 인해, 이러한 공룡들이 청소동물일 것이라는 초기 가설이 나왔는데, 앞니와 턱의 골격 구조가 싸우는 먹이를 쓰러뜨리고 붙잡기에는 너무 약하다고 생각되었기 때문이다. ''M. rhodesiensis''는 깃털을 가진 것으로 묘사된 최초의 공룡 중 하나였지만, 실제로 깃털이 있었다는 직접적인 증거는 없다. 폴(1988)은 이 종의 구성원들이 떼를 지어 사냥하며 "원시 용각류"(기저 용각류형)와 초기 도마뱀을 잡아먹었을 수 있다고 제안했다.[38]
''M. rhodesiensis''의 공막륜과 현대 조류 및 비조류 파충류를 비교한 결과, 이것이 야행성이었을 수 있음을 시사한다.[41] 식성은 육식이다. 폴(Paul)은 1988년, 사막의 모래 언덕이나 오아시스에 서식하며, 무리를 지어 원룡각류나 도마뱀을 포식했다고 지적했다.[56][57]
5. 3. 병리학
''M. 로데시엔시스''에서는 경골과 중족골의 치유된 골절이 관찰되었지만 매우 드물다.[42] 한 표본의 ''신타르수스 로데시엔시스''에서 "두 번째 천추 늑골의 지지대"는 변동적 비대칭의 징후를 보였다.[42] 변동적 비대칭성은 발달 장애의 결과이며 스트레스를 받는 개체군에서 더 흔하게 나타나며, 따라서 공룡이 살았던 환경의 질에 대한 정보를 제공할 수 있다.[42]5. 4. 행동
1915년 로디지아에서 훗날 ''M. rhodesiensis''로 분류된 공룡 발자국이 발견되었다. 이 발자국은 약 2억 3천 5백만 년에서 2억 1백만 년 전 후기 트라이아스기에 퇴적된 사구(沙丘)의 붉은 사암인 냐만들로부 사암층에서 발견되었다.[56] 폴(Paul)은 1988년, 메갑노사우루스가 사막의 모래 언덕이나 오아시스에 서식하며, 무리를 지어 원룡각류나 도마뱀을 포식하는 육식성이었다고 지적했다.[56] 조류나 비조류 파충류의 공막륜 비교를 통해, 메갑노사우루스는 야행성이었을 것으로 생각된다.[57]참조
[1]
논문
Generic Homonyms in the Colydiinae (Coleoptera: Zopheridae)
https://digitalcommo[...]
[2]
논문
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