헬베티코사우루스
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1. 개요
헬베티코사우루스는 중생대 트라이아스기 초기 유럽에 서식했던 멸종된 해양 파충류의 한 속이다. 1955년 유럽의 트라이아스기 지층에서 화석이 처음 발견되었으며, 2미터에서 3.6미터 길이로 추정된다. 헬베티코사우루스는 튼튼한 가슴 거들과 앞다리를 이용하여 노처럼 헤엄치고, 길고 유연한 꼬리를 사용하여 물 속에서 움직였을 것으로 보인다. 송곳니 모양의 이빨과 튼튼한 머리 구조는 육식성이었음을 시사한다. 분류학적으로는 플라코돈티아와 유사한 특징을 보이지만, 최근 연구에서는 다른 해양 파충류와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.
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| 헬베티코사우루스 | |
|---|---|
| 헬베티코사우루스 | |
 | |
| 학명 | Helveticosaurus |
| 명명자 | 페이어, 1955 |
| 모식종 | Helveticosaurus zollingeri |
| 모식종 명명자 | 페이어, 1955 |
| 과학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| (분류되지 않음) | 양막류 |
| (분류되지 않음) | 이궁아강 |
| 목 | 불확실 |
| 시대 | |
| 화석 범위 | 중기 트라이아스기, |
2. 특징
''헬베티코사우루스''는 중생대 트라이아스기 중기(아니시안-라디니안 경계)에 현재의 스위스 남부 지역, 당시 테티스 해의 얕은 바다에 서식했던 멸종한 이궁류 해양 파충류의 한 속이다.[1] 이 속의 유일한 종인 ''헬베티코사우루스 졸링게리''(Helveticosaurus zollingerila)는 산 조르조 산(Monte San Giorgio)에서 발견된 거의 완전한 모식 표본(T4352)을 통해 알려져 있으며, 이 지역은 트라이아스기 해양 생물 화석이 풍부하게 발견되는 곳으로 유명하다.
추정되는 몸길이는 약 3.6m에 달하며,[2] 해양 생활에 적응한 여러 특징을 지녔다. 길고 유연한 꼬리를 이용한 파동 운동과 더불어, 튼튼한 앞다리를 노처럼 사용하는 독특한 방식으로 이동했을 것으로 추정된다. 이는 다른 수생 파충류에게서는 보기 드문 이동 방식의 조합이다.
두개골은 다른 많은 해양 파충류와 달리 비교적 짧고 튼튼한 상자 모양이었으며,[3] 양턱에는 송곳니 형태의 이빨이 있어 당시 서식했던 작은 물고기나 무척추동물 등을 잡아먹는 포식자였을 것으로 보인다.
2. 1. 신체 구조
''헬베티코사우루스''는 거의 완전한 모식 표본(T4352)으로 알려져 있으며, 이 표본에는 전상악골, 상악골, 전두골, 후두골, 후안와골, 인상골, 치골 및 사지 골격 일부가 포함된다. 또한 이빨, 주둥이 일부 및 사지 골격 요소를 포함한 여러 분리된 화석들도 발견되었다.[1] ''헬베티코사우루스''의 전체 몸길이는 주둥이부터 꼬리까지 약 3.6m로 추정된다.[2]
이 파충류는 당시 테티스 해의 얕은 바다였던 유럽 지역 환경에 적응한 해양 생물의 특징을 다수 가지고 있다. 길고 유연한 꼬리는 탈라토사우루스와 같은 다른 멸종 해양 파충류와 비슷하게, 몸을 좌우로 흔드는 파동 운동을 통해 물속에서 추진력을 얻는 데 사용되었을 것으로 보인다. 이와 더불어, ''헬베티코사우루스''는 튼튼한 가슴 거들과 앞다리를 가지고 있었는데, 이는 이차적으로 수생인 사지동물처럼 앞다리를 노처럼 사용하여 추진하는 보조적인 이동 방식에도 잘 적응했음을 보여준다. 이처럼 파동 운동과 노젓기를 함께 사용하는 독특한 이동 방식은 수생 파충류 중에서는 매우 드문 특징이다.
다른 대부분의 해양 파충류 두개골이 길고 좁아지는 경향을 보이는 것과 달리, ''헬베티코사우루스''의 머리는 비교적 짧고 상자 모양에 가까웠다. 이러한 짧은 두개골 형태가 먹이 섭취 등에 어떤 이점을 주었는지는 명확히 밝혀지지 않았다.[3] 양턱에는 송곳니처럼 생긴 이빨이 늘어서 있었는데, 이는 ''헬베티코사우루스''가 포식성 동물이었음을 시사한다.
2. 2. 두개골 및 이빨
''헬베티코사우루스''의 두개골은 거의 완전한 모식 표본을 통해 잘 알려져 있으며, 이 표본에는 전상악골, 상악골, 전두골, 후두골, 후안와골, 인상골, 치골 등이 포함되어 있다.[1]
대부분의 다른 해양 파충류들은 두개골이 길고 좁아지는 경향을 보이지만, ''헬베티코사우루스''의 머리는 이들과 달리 더 튼튼하고 상자 모양에 가까웠다. 왜 두개골이 짧은 형태를 가지게 되었는지, 이것이 먹이 섭취에 어떤 이점을 주었는지는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.[3]
양턱에는 삼각형 모양에 톱니가 있는 이빨들이 약 10개에서 20개 정도 줄지어 나 있었다. 이러한 송곳니 형태의 이빨은 ''헬베티코사우루스''가 먹이를 사냥하며 살았던 포식성 동물이었음을 시사한다.
3. 분류 및 진화
1955년 처음 명명 및 기술될 당시, ''헬베티코사우루스''(Helveticosauruslat)는 판치류(Placodontia)의 일원으로 분류되었다. 판치류는 현존하는 바다 이구아나와 유사한 생활 방식을 가졌을 것으로 추정되는, 튼튼하고 통 모양의 몸을 가진 해양 파충류 집단이다. 당시 ''헬베티코사우루스''는 이 그룹 내에서 기저적인 위치에 있으며, 독자적인 헬베티코사우루스과(Helveticosauridae)로 분류되었다.[1]
그러나 등쪽 척추뼈가 판치류와 유사함에도 불구하고, ''헬베티코사우루스''는 사우로프테리기아(Sauropterygia)의 특징적인 여러 자가파생형질(autapomorphy)을 가지고 있지 않아, 독자적으로 해양 생활에 적응한 다른 계통의 파충류일 가능성이 제기되었다. 다른 이궁류(Diapsida)와의 정확한 유연 관계는 오랫동안 불분명했는데, 이는 ''헬베티코사우루스''가 다른 알려진 해양 파충류와 매우 다른 특징들을 가지고 있고 명확한 근연종이 없기 때문이다. 일부 특징은 고룡형류(Archosauromorpha)와 공유되어 이 그룹과의 관련 가능성이 언급되기도 했다.
최근의 계통 발생 분석 연구들은 ''헬베티코사우루스''의 분류학적 위치에 대한 새로운 단서를 제공했다. 2013년 이후의 분석들은 ''헬베티코사우루스''가 ''유사우로스파르기스''(Eusaurosphargislat) 및 ''사우로스파르기스''(Saurosphargislat)와 함께 고룡형류 내 해양 파충류로 이루어진 큰 클레이드에 속하며, 이 클레이드는 어룡류(Ichthyosauria) 또는 사우로프테리기아와 가까운 관계일 수 있음을 시사했다.[4] 특히, ''헬베티코사우루스''는 ''유사우로스파르기스''와 자매 분류군 관계에 있다는 결과가 여러 연구에서 지지되고 있다.[5][6]
Li 등(2014)의 계통 발생 분석은 ''유사우로스파르기스'', ''헬베티코사우루스'' 및 모든 알려진 사우로스파르기스과(Saurosphargidae) 종을 포함하여 이들의 관계를 연구했다. 이 분석에 따르면, 분석에서 어룡류를 포함시키거나 제외하는 것이 계통수 위상(topology)에 가장 큰 영향을 미치는 것으로 나타났다. 어룡류의 포함 여부에 따라 ''유사우로스파르기스''+''헬베티코사우루스'' 클레이드와 탈라토사우르류(Thalattosauria) 클레이드의 위치가 바뀌고, 원사우로프테리기아(Eosauropterygia) 내의 여러 분류군 위치도 변경되는 결과가 나왔다.[6]
3. 1. 초기 분류
1955년 처음 명명되고 기술될 당시, ''헬베티코사우루스''(''Helveticosaurus'')는 판치류의 일원으로 분류되었다. 판치류는 현존하는 바다 이구아나와 생활 방식이 유사하며, 튼튼하고 통 모양의 몸을 가진 해양 파충류 집단이다. ''헬베티코사우루스''는 이 그룹 내에서 기저적인 위치에 있으며, 새로운 상과인 헬베티코사우로이데아(Helveticosauroidea) 내의 과인 헬베티코사우루스과(Helveticosauridae)로 분류되었다.[1]''헬베티코사우루스''의 등쪽 척추뼈는 판치류의 것과 매우 유사하지만, 사우로프테리기아류의 특징적인 여러 자가파생형질을 가지고 있지 않다. 이는 ''헬베티코사우루스''가 다른 조상으로부터 진화하여 독자적으로 해양 생활에 적응했음을 시사한다. 다른 이궁류와의 정확한 유연 관계는 불분명한데, 이는 ''헬베티코사우루스''가 다른 알려진 해양 파충류와 매우 다르고 명확한 근연종이 없기 때문이다. 일부 특징은 고룡형류와 공유하고 있어 이 그룹과 관련이 있을 가능성이 제기되었다.
2013년에 이루어진 화석 파충류의 관계 분석에서는 ''헬베티코사우루스''가 ''유사우로스파르기스''(''Eusaurosphargis'') 및 ''사우로스파르기스''(''Saurosphargis'')와 함께, 고룡형류 내 해양 파충류로 이루어진 큰 분기군에 속하며, 이 분기군은 어룡류 또는 사우로프테리기아와 가장 가까운 관계인 것으로 나타났다.[4] 가장 최근의 계통 발생 분석 결과들은 ''헬베티코사우루스''와 ''유사우로스파르기스''가 자매 분류군 관계에 있음을 보여주거나,[5][6] 한 분석에서는 이 둘을 연속적인 위치에 두기도 했다.[4] Li 등이 2014년에 발표한 계통 발생 분석에 따르면, ''유사우로스파르기스'', ''헬베티코사우루스'', 그리고 모든 알려진 사우로스파르기스과 종들을 포함하는 관계가 제시되었다. 이 분석에서는 특히 어룡류를 분석에 포함시키거나 제외하는 것이 계통수 위상에 가장 큰 영향을 미치는 것으로 나타났는데, 이는 ''유사우로스파르기스''와 ''헬베티코사우루스'' 분기군과 탈라토사우르류 분기군의 위치를 바꾸고, 원사우로프테리기아 내 여러 분류군의 위치에도 변화를 가져왔다.[6]
3. 2. 최근 연구
1955년 명명 및 기술 당시, ''헬베티코사우루스''(Helveticosaurusla)는 현존하는 바다 이구아나와 생활 방식이 유사할 것으로 추정된, 튼튼하고 통 모양의 몸을 가진 해양 파충류 집단인 판치류(Placodontia)에 속하는 것으로 분류되었다. 이 종은 기저 클레이드의 구성원으로 여겨졌으며, 헬베티코사우로이데아(Helveticosauroidea) 상과의 새로운 과인 헬베티코사우루스과(Helveticosauridae)에 할당되었다.[1]등쪽 척추뼈가 판치류의 척추뼈와 매우 유사함에도 불구하고, ''헬베티코사우루스''는 사우로프테리기아(Sauropterygia)의 특징적인 자가파생형질(autapomorphy) 중 많은 부분을 가지고 있지 않다. 이 때문에 다른 조상으로부터 진화하여 해양 생활에 독립적으로 적응했을 가능성이 제기된다. 다른 이궁류(Diapsida)와의 유연성은 불분명한데, 다른 알려진 해양 파충류와 매우 다르며 명백한 근연종도 없기 때문이다. 다만, 고룡형류(Archosauromorpha)와 몇 가지 특징을 공유하며 해당 그룹과 관련이 있을 수 있다는 의견도 있다.
2013년 화석 파충류 관계 분석 결과, ''헬베티코사우루스''는 ''유사우로스파르기스''(Eusaurosphargisla) 및 ''사우로스파르기스''(Saurosphargisla)와 함께 고룡형류 내의 해양 파충류의 큰 클레이드에서 어룡류(Ichthyosauria) 또는 사우로프테리기아류와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[4] 가장 최근의 계통 발생 분석에서는 ''헬베티코사우루스''와 ''유사우로스파르기스'' 사이의 자매 분류군 관계가 지지되며,[5][6] 일부 분석에서는 이들을 연속적인 위치에 놓기도 한다.[4]
Li 등(2014)의 계통 발생 분석은 ''유사우로스파르기스'', ''헬베티코사우루스'' 및 모든 알려진 사우로스파르기스과(Saurosphargidae) 종을 포함하여 이들의 관계를 연구했다. 이 분석에 따르면, ''헬베티코사우루스''는 ''유사우로스파르기스''와 가장 가까운 자매 분류군을 형성한다. 또한, 분석에서 어룡류를 포함시키거나 제외하는 것이 계통수 위상(topology)에 가장 큰 영향을 미치는 것으로 나타났다. 어룡류의 포함 여부에 따라 ''유사우로스파르기스''+''헬베티코사우루스'' 클레이드와 탈라토사우르류(Thalattosauria) 클레이드의 위치가 바뀌고, 원사우로프테리기아(Eosauropterygia) 내의 여러 분류군 위치도 변경되는 결과가 나왔다.[6]
3. 3. 근연종
1955년 명명 및 기술 당시, ''헬베티코사우루스''(''Helveticosaurus'')는 현존하는 바다 이구아나와 생활 방식이 유사한, 튼튼하고 통 모양의 몸을 가진 해양 파충류 집단인 판치류(Placodontia)에 속하는 것으로 분류되었다. 이 종은 기저 클레이드의 구성원으로 여겨졌으며, 헬베티코사우로이데아 상과의 새로운 과인 헬베티코사우루스과(Helveticosauridae)에 할당되었다.[1]그러나 등쪽 척추뼈가 판치류의 척추뼈와 매우 유사함에도 불구하고, 이 속은 기룡형류(Sauropterygia)의 특징적인 자가파생형질 중 많은 부분을 가지고 있지 않아, 다른 조상으로부터 진화하여 해양 생활에 독립적으로 적응한 것으로 보인다. 다른 이궁류와의 유연성은 불분명한데, 다른 알려진 해양 파충류와 매우 다르며, 명백한 근연종도 없기 때문이다. 이 종은 지배파충형류(Archosauromorpha)와 몇 가지 특징을 공유하며, 해당 그룹과 관련이 있을 수 있다.
2013년 화석 파충류 관계 분석 결과, ''헬베티코사우루스''는 ''유사우로스파르기스''(''Eusaurosphargis'') 및 ''사우로스파르기스''(''Saurosphargis'')와 함께 지배파충형류 내의 해양 파충류의 큰 클레이드에서 어룡류(Ichthyosauria) 또는 기룡형류(Sauropterygia)와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[4] 가장 최근의 계통 발생 분석에서는 ''헬베티코사우루스''와 ''유사우로스파르기스'' 사이의 자매 분류군 관계가 밝혀졌으며,[5][6] 한 분석에서는 이들을 연속적인 위치에 위치시켰다.[4] Li 등(2014)의 계통 발생 분석에 따르면, ''유사우로스파르기스'', ''헬베티코사우루스'' 및 모든 알려진 사우로스파르기스과(Saurosphargidae) 종을 포함하는 분석에서 어룡류의 포함 여부가 위상에 가장 큰 영향을 미치는 것으로 나타났다. 어룡류를 포함시키거나 제외함에 따라 ''유사우로스파르기스''+''헬베티코사우루스'' 클레이드와 탈라토사우루스목(Thalattosauria) 클레이드의 위치가 바뀌고, 원시 기룡류(Eosauropterygia) 내의 여러 분류군 위치도 변경되었다.[6]
스피츠베르겐의 더 오래된 초기 트라이아스기 지층에서 발견된 SVT 203의 골반 재료는 ''헬베티코사우루스''에서 알려진 골반 재료와 유사한 점이 있을 수 있다.[7] 그러나 이는 ''헬베티코사우루스'' 골반대의 앞쪽 요소가 치골로 해석될 경우에만 해당된다. SVT 203의 치골은 또한 좌골에 수축이 없다는 점을 제외하면, 판치류와 유사한 점이 있다. SVT 203은 한때 어룡 ''그리피아''(''Grippia longirostris'')로 분류되었지만,[8] 치골, 넙다리뼈, 중족골, 지골을 볼 때 어룡이 아니므로, 확정적인 확인을 위해서는 더 많은 자료가 필요하지만, ''헬베티코사우루스''와 관련된, 아마도 조상일 가능성이 있는 분류군에 속할 가능성이 더 높다. SVT 203을 구성하는 재료가 ''헬베티코사우루스''에 비해 작은 크기라는 점과 넙다리뼈 양쪽 끝에서 관찰되는 압축으로 볼 때, 그것이 속한 종의 어린 형태일 수 있다. 하지만 SVT 203과 ''헬베티코사우루스''의 시간적, 지리적 분리를 고려하면, 전체 크기가 더 작은 조상으로부터 ''헬베티코사우루스''가 진화했을 가능성도 있으므로, 크기 비교만으로는 미성숙 여부를 단정하기 어렵다.[1]
4. 생태 및 서식 환경
''헬베티코사우루스''는 전상악골, 상악골, 전두골, 후두골, 후안와골, 인상골, 치골 및 사지 골격이 포함된 거의 완전한 모식 표본(T4352)을 통해 잘 알려져 있다. 또한 이빨, 주둥이 일부 및 사지 골격 요소를 포함한 여러 분리된 요소들도 발견되었다.[1] 몸길이는 주둥이부터 꼬리까지 약 3.6m로 추정된다.[2]
헬베티코사우루스는 당시 유럽 대륙의 많은 부분이 속해 있던 테티스 해의 얕은 바다 환경에서 해양 생활 방식에 적응한 여러 특징을 가지고 있었다. 길고 유연한 꼬리는 탈라토사우루스와 같은 다른 멸종된 해양 파충류와 유사하며, 아마도 꼬리를 좌우로 흔드는 측면 파동을 통해 물속에서 추진력을 얻었을 것이다. 그러나 동시에 튼튼한 가슴 거들과 앞다리를 가지고 있어, 이차적으로 수생인 사지동물처럼 노를 젓는 방식으로도 이동했을 것으로 보인다. 이처럼 파동과 노젓기를 함께 사용하는 독특한 이동 방식은 수생 파충류에게는 매우 드문 경우이다.
송곳니 형태의 이빨은 ''헬베티코사우루스''가 포식성 생활을 했음을 시사한다.[3] 대부분의 다른 해양 파충류들이 길고 좁은 두개골을 가진 것과 달리, ''헬베티코사우루스''의 머리는 더 짧고 튼튼하며 상자 모양에 가까웠다. 이러한 짧은 두개골 형태가 먹이 섭취에 어떤 이점을 제공했는지는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.[3]
4. 1. 서식지
헬베티코사우루스는 중생대 트라이아스기 초기에 해당하는 약 2억 4500만 년 전부터 2억 2000만 년 전 사이에 생존했던 파충류이다. 주요 서식지는 당시 유럽 대륙 주변의 얕은 바다였으며, 이는 테티스 해의 일부였다. 구체적으로는 현재의 대서양, 지중해, 북극해에 해당하는 지역에서 서식했던 것으로 추정된다.4. 2. 생존 시기
헬베티코사우루스는 중생대 트라이아스기 초기에 살았던 파충류이다. 구체적인 생존 시기는 지금으로부터 약 2억 4500만 년 전부터 2억 2000만 년 전 사이로 추정된다. 이 시기 동안 헬베티코사우루스는 주로 유럽을 중심으로 한 대서양, 지중해, 북극해 등 얕은 바다 환경에서 서식했던 것으로 보인다.헬베티코사우루스의 화석은 1955년 유럽의 트라이아스기 지층에서 고생물학자들에 의해 처음 발견되었으며, 이를 통해 새로운 종으로 명명되었다.
4. 3. 먹이
송곳니 모양의 이빨은 ''헬베티코사우루스''가 포식성 생활 방식을 가졌음을 시사한다.[3] 당시에 서식했던 작은 물고기, 갑각류, 무척추동물 등을 잡아먹었을 것으로 추정된다. 다른 해양 파충류와 달리 짧고 튼튼한 상자 모양의 두개골을 가졌는데, 이것이 먹이를 먹는 데 어떤 이점이 있었는지는 명확하지 않다.[3]5. 화석 발견
헬베티코사우루스의 화석은 1955년 유럽의 트라이아스기에 형성된 지층에서 고생물학자들에 의해 처음 발견되어 새롭게 명명되었다.
참조
[1]
논문
Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. XVIII. ''Helveticosaurus zollingeri'', n.g. n.sp.
[2]
논문
FIRST SKELETAL REMAINS OF ''HELVETICOSAURUS'' FROM THE MIDDLE TRIASSIC ITALIAN OUTCROPS OF THE SOUTHERN ALPS, WITH REMARKS ON AN ISOLATED TOOTH
https://riviste.unim[...]
2022-10-04
[3]
웹사이트
One of so many bizarre Triassic marine reptiles.
2009-07-24
[4]
논문
European origin of placodont marine reptiles and the evolution of crushing dentition in Placodontia
[5]
논문
A new Triassic marine reptile from southwestern China
[6]
논문
A new species of ''Largocephalosaurus'' (Diapsida: Saurosphargidae), with implications for the morphological diversity and phylogeny of the group
[7]
논문
Skull of ''Grippia longirostris'': no contradiction with a diapsid affinity for the Ichthyopterygia
[8]
논문
''Grippia longirostris'' Wiman, 1929, un Ichthyopterygia primitif du Trias inférieur du Spitsberg
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