2025. 3. 13. 오후 3:01:25
독수리도 제압하는 용맹한 검독수리…구애할 땐 ‘솔방울 묘기’
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
초원수리
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목차
1. 개요
초원수리는 검독수리속에 속하는 대형 맹금류이다. 영국 박물학자 브라이언 호튼 혹슨이 1833년에 처음 기술했으며, 라틴어로 "독수리"를 뜻하는 Aquila와 네팔에서 유래된 nipalensis를 종명으로 사용한다. 황갈색수리와 유전적으로 가깝고, 동부 제국 독수리, 스페인 제국 독수리와도 관련이 있다. 1991년까지 황갈색수리와 동종으로 여겨졌으나 형태, 색상, 생활사, 행동의 차이로 분리되었다. 러시아, 카자흐스탄, 몽골, 중국 등 유라시아 대륙에서 번식하며, 겨울에는 아프리카와 인도 아대륙으로 이동한다. 초원, 사바나 등 개방된 건조 지역을 선호하며, 주로 땅다람쥐와 같은 소형 포유류를 먹는다. 20세기 초부터 서식지 파괴, 박해, 농약 사용 등으로 개체수가 감소하여 IUCN 적색 목록에 멸종 위기종으로 등재되었다.
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| 초원수리 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 상태 | 멸종 위기 (EN) |
| 학명 | Aquila nipalensis |
| 명명자 | Hodgson, 1833 |
| 아종 | A. n. orientalis - Cabanis, 1854 A. n. nipalensis - Hodgson, 1833 |
| 이명 | Aquila rapax nipalensis |
| |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조류 (조강) |
| 목 | 수리목 |
| 과 | 수리과 |
| 속 | 검독수리속 |
| 기타 | |
| 참고 문헌 | J. Ferguson-Lees, D. Christie, 2001, Raptors of the World W.S. Clark, 1992, The taxonomy of Steppe and Tawny Eagles, with criteria for separation of museum specimens and live eagles Storrs L. Olson, 1994, Cranial osteology of Tawny and Steppe Eagles Aquila rapax and A. nipalensis George Sangster, Alan G. Knox, Andreas J. Helbig, David T. Parkin, 2002, Taxonomic recommendations for European birds |
2. 분류
영국의 박물학자 브라이언 호튼 혹슨은 1833년에 초원수리를 기술했다. ''Aquila''는 "독수리"를 뜻하는 라틴어이며, ''nipalensis''는 네팔에서 유래되었으며, 이는 기준 표본이 이주 중에 수집된 것으로 추정되는 위치를 기반으로 한다.[4] 사무엘 G. 멜린은 타나이스에서 고대 언덕이나 유목민의 무덤에 앉아 있는 독수리 종을 기술했는데, 이를 ''Aquila mogilnik''이라고 불렀으며, 종 이름 "mogilnik"은 러시아어로 매장을 의미한다. 이 종은 그의 사촌 J.F. 멜린에 의해 1788년에 발간된 ''Systema Naturae''의 13판에 포함되었다. 그러나 이 새의 정체성은 ''A. heliaca''와 혼동되었지만, 2019년의 연구는 ''A. mogilnik''이 신뢰할 수 있게 식별될 수 있으며, 1914년 에른스트 하르테르트에 의해 의심스러운 이름으로 선언되지 않았다면 ''A. nipalensis''에 대한 유효한 선행 이름이었을 것이라고 제안한다. 현재 문헌에서 이 이름이 사용되지 않으면서 이 이름은 무용지물로 사라진 유효한 선행 이름인 ''nomen oblitum''이 되었다.[3] 초원수리는 Accipitridae과 내의 부티드 독수리 아과에 속한다.[4]
초원수리는 황갈색 독수리와 유전적으로 가깝게 묶이며, 더 멀리 떨어져 있지만 동부 제국 독수리(''Aquila heliaca'') 및 스페인 제국 독수리(''Aquila adalberti'')와도 가깝다.[4][21] 1991년까지도 초원수리는 황갈색 독수리와 동종으로 여겨졌다.[23][24][25] 황갈색 독수리는 초원수리가 겨울철을 보내는 아프리카 및 아시아 지역에서 연중 서식한다.[4] 이 종들은 형태, 색상, 생활사 및 행동의 차이를 근거로 분리되었다.[4] 유전 물질에 대한 테스트는 초원수리와 황갈색 독수리의 종 구분을 강화했으며, 유전적으로 초원수리는 기저 종으로, 황갈색 및 제국 독수리와 같은 관련 종에 속하는 것으로 여겨진다.[4][27]
이탈리아, 코르시카, 사르데냐 및 프랑스에서 화석 종인 ''Aquila nipaloides''가 발견되었으며, 하악골의 골학을 기반으로 초원수리와 가장 밀접한 관련이 있다고 가정되었다.[28] 동부 제국 독수리는 야생에서 초원수리와 교잡하는 것으로 관찰되었으며, 터키에서 한 번, 카자흐스탄에서 최소 세 번 이상 관찰되었다. 알려진 모든 잡종 짝짓기는 수컷 초원수리와 암컷 제국 독수리 사이에서 이루어졌으며, 이 잡종 쌍 중 일부는 중간적인 특성을 가진 건강한 새끼를 생산하기도 했다.[29][30]
초원수리는 일반적으로 두 아종, 즉 ''A. n. nipalensis''와 ''A. n. orientalis''를 포함하는 것으로 여겨져 왔다. ''A. n. nipalensis''는 동카자흐스탄주 동쪽 지역에서 번식하는 반면, 카자흐스탄 대부분과 유럽 러시아에서 발견되는 서부 번식 개체군은 ''A. n. orientalis''로 간주되었다. 두 아종의 분리는 주로 크기를 기반으로 했으며, 동부 개체군이 서부 독수리보다 크고 무거웠다. 동쪽 새들은 더 어둡고 넓은 뒷목 반점을 가지는 경향이 있으며, 더 깊은 입을 가지고 있다.[4] 그러나 서부와 러시아 연구자들은 초원수리가 단형 분류군이라는 주장을 제기했다. 이전에 주장된 두 아종은 번식 범위에서 광범위하게 겹치며 카자흐-러시아 접점에서 구별할 수 없게 된다는 것이 밝혀졌다. 크기와 색상의 차이는 환경으로 인한 클라인 변화로 설명할 수 있으며, 동부 및 서부 독수리의 번식 개체군은 동소적 종분화되지 않았고, 유전자 침투에 광범위하게 관여한다.[4][31][32]
2. 1. 계통 분류
2021년 카타나흐(Catanach) 등과 생스터(Sangster) 등의 연구에 기초한 검독수리속 계통 분류는 다음과 같다.[274]{| class="wikitable"
|-
! colspan="2" | 검독수리속 계통 분류
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 초원수리
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 황갈색수리
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|}
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{| class="wikitable"
|-
| 검독수리
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 카생뿔매
|-
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{| class="wikitable"
|-
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| 모루칸검독수리 |
| 쐐기꼬리독수리 |
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{| class="wikitable"
|-
| 흰허리독수리
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|}
|}
|}
|}
|}
영국의 박물학자 브라이언 호튼 혹슨은 1833년에 초원수리를 기술했다. ''Aquila''는 "독수리"를 뜻하는 라틴어이며, ''nipalensis''는 네팔에서 유래되었으며, 이는 기준 표본이 이주 중에 수집된 것으로 추정되는 위치를 기반으로 한다.[4] 사무엘 G. 멜린은 타나이스에서 고대 언덕이나 유목민의 무덤에 앉아 있는 독수리 종을 기술했는데, 이를 ''Aquila mogilnik''이라고 불렀으며, 종 이름 "mogilnik"은 러시아어로 매장을 의미한다. 이 종은 그의 사촌 J.F. 멜린에 의해 1788년에 발간된 ''Systema Naturae''의 13판에 포함되었다. 그러나 이 새의 정체성은 ''A. heliaca''와 혼동되었지만, 2019년의 연구는 ''A. mogilnik''이 신뢰할 수 있게 식별될 수 있으며, 1914년 에른스트 하르테르트에 의해 의심스러운 이름으로 선언되지 않았다면 ''A. nipalensis''에 대한 유효한 선행 이름이었을 것이라고 제안한다. 현재 문헌에서 이 이름이 사용되지 않으면서 이 이름은 무용지물로 사라진 유효한 선행 이름인 ''nomen oblitum''이 되었다.[3] 초원수리는 Accipitridae과 내의 부티드 독수리 아과에 속한다.[4]
초원수리는 황갈색 독수리와 유전적으로 가깝게 묶이며, 더 멀리 떨어져 있지만 동부 (''Aquila heliaca'') 및 스페인 제국 독수리 (''Aquila adalberti'')와도 가깝다.[4][21]
초원수리는 1991년까지도 역사적으로 황갈색 독수리와 동종으로 여겨졌다.[23][24][25] 황갈색 독수리는 초원수리가 계절적으로 겨울철을 보내는 아프리카 및 아시아 지역에서 연중 서식한다.[4] 이 종들은 형태, 색상의 차이, 뚜렷한 생활사 및 행동의 차이를 근거로 분리되었다.[4] 유전 물질에 대한 테스트는 초원수리와 황갈색 독수리의 종 구분을 강화했으며, 유전적으로 초원수리는 기저 종으로, 황갈색 및 제국 독수리와 같은 관련 종에 속하는 것으로 여겨진다.[4][27] 이탈리아, 코르시카, 사르데냐 및 프랑스에서 화석 종인 ''Aquila nipaloides''가 발견되었으며, 하악골의 골학을 기반으로 초원수리와 가장 밀접한 관련이 있다고 가정되었다.[28] 황갈색 독수리보다 초원수리와 훨씬 더 뚜렷한 차이가 있음에도 불구하고, 동부 제국 독수리는 야생에서 초원수리와 교잡하는 것으로 관찰되었으며, 터키에서 한 번, 카자흐스탄에서 최소 세 번 이상 관찰되었다. 제국 독수리와의 각 잡종은 아성체 또는 어린 독수리 쌍을 포함하는 것으로 알려져 있으며, 알려진 모든 잡종 짝짓기는 수컷 초원수리(또는 명백한 초원-제국 잡종 자체)와 암컷 제국 독수리 사이에서 이루어졌다. 이러한 잡종 쌍 중 일부는 대략 중간적인 특성을 가진 건강한 새끼를 생산하기도 했다.[29][30]
초원수리는 일반적으로 두 아종, 즉 지명 아종인 ''A. n. nipalensis''와 ''A. n. orientalis''를 포함하는 것으로 여겨져 왔다. ''A. n. nipalensis''는 범위의 동부 지역(아마도 동카자흐스탄주에서 동쪽으로 모든 지점까지)에서 번식하는 반면, 카자흐스탄의 대부분과 유럽 러시아에서 발견되는 서부 번식 개체군은 ''A. n. orientalis''로 간주되었다. 두 아종의 분리는 주로 크기를 기반으로 했으며, 동부 개체군이 서부 독수리보다 크고 훨씬 더 무거웠다. 더 동쪽에 있는 새들은 약간 더 어둡고 더 넓은 뒷목 반점을 가지는 경향이 있으며, 더 눈에 띄게 깊은 입을 가지고 있다.[4] 그러나 서부와 러시아 연구자들은 초원수리가 실제로 단형 분류군이라는 설득력 있는 주장을 제기했다. 이전에 주장된 두 아종은 번식 범위에서 광범위하게 겹치는 것으로 보이며 카자흐-러시아 접점에서 구별할 수 없게 된다는 것이 밝혀졌다. 즉, 크기와 약간의 색상의 주요 차이는 환경으로 인한 클라인 변화로 설명할 수 있다. 동부 및 서부 독수리의 번식 개체군은 적절하게 동소적 종분화되지 않았으며, 완전한 아종으로 간주되기에는 지나치게 광범위하게 유전자 침투에 관여한다.[4][31][32]
2. 2. 아종
2021년 카타나흐(Catanach) 등과 생스터(Sangster) 등의 연구에 기초한 검독수리속 계통 분류에서 초원수리는 황갈색수리, 스페인흰죽지수리, 흰죽지수리와 가까운 관계를 가진다.[274]
초원수리는 다른 수리류와 구별하기 어려울 수 있는데, 특히 이동 중이거나 겨울철에는 더욱 그렇다.[4] 성체는 점박이수리와 혼동되기도 하지만, 더 넓은 체형, 날개, 길고 사각형에 가까운 날개 끝, 더 길고 눈에 띄는 손가락, 더 큰 머리, 더 큰 크기로 구별할 수 있다.[4][48] 점박이수리에 비해 초원수리의 비행은 더 강력하고 힘차며 깊다.[4]
작은점박이수리는 점박이수리 중 가장 비슷한 무늬를 가지는데, 목이 짧고 날개 면적이 작으며 손가락과 꼬리가 짧고 다리 깃털이 덜 발달하여 덜 강력해 보인다. 큰점박이수리 역시 작고 가볍지만 정도는 덜하다. 초원수리는 날개깃에 더 선명하고 넓게 가로줄무늬가 있으며, 점박이수리처럼 뚜렷한 손목 아치가 없다.[4]
어린 초원수리는 옅은 갈색 날개덮깃과 흰색 날개 아래 띠, 윗면의 옅은 기본 패치 때문에 늙은 작은점박이수리의 깃털과 비슷하다. 그러나 초원수리의 흰색 날개 띠는 보통 더 눈에 띈다.[4][49][50] 가까이서 보면 초원수리는 작은점박이수리와 큰점박이수리보다 입이 더 깊고 콧구멍이 둥글다.[4]
앉아 있을 때, 점박이수리는 키가 크고 똑바로 서 있는 경향이 있는 반면, 초원수리는 더 수평으로 앉아 있으며 더 부피가 크다.[4] 어두운 초원수리는 성체 큰점박이수리와 매우 유사할 수 있어 크기와 형태의 차이로 식별해야 한다.[4]
인도점박이수리는 초원수리를 연상시키는 깊은 입을 가지고 있지만 크기가 훨씬 작고, 작은점박이수리와 비슷하거나 작으며 흰색 날개 표시가 덜 눈에 띈다.[4]
어린 초원수리는 뚜렷한 깃털 특징으로 쉽게 식별되지만, 어린 황제수리와 비슷할 수 있다. 황제수리는 꼬리가 더 길고 둥글지 않으며, 부리가 더 눈에 띄고, 옅은 색을 띠며 가슴에는 갈색 줄무늬가 있고 날개깃에는 줄무늬가 없다. 황제수리와 초원수리는 크기가 비슷하며, 서부 번식 조류는 황제수리보다 작고, 동부 초원수리는 다 자란 황제수리와 평균 크기가 비슷하다.[4]
초원수리는 검독수리(tawny eagle)보다 작고 부피가 적으며 날개가 짧고 입이 작고 목이 가늘고 꼬리가 비교적 길다. 검독수리와 초원수리 모두 날개 뒷부분에 S자 곡선이 있다. 땅에 앉아 있을 때 검독수리는 더 똑바로 서 있는 반면, 초원수리는 더 길고 수평적인 자세를 취한다. 검독수리의 깃털 변이는 초원수리와 유사한 색상을 띠게 할 수 있지만, 어린 초원수리의 흰색 날개 띠나 성체 초원수리의 목덜미 패치는 없다.[4] 초원수리는 검독수리와 달리 다형성이 아니다.[4]
위에서 언급한 수리들 외에도, 와흘베르그수리나 황금독수리와 혼동될 수 있다.[4]
3. 형태
초원수리는 윗부분이 갈색이고 깃털과 꼬리가 검은 큰 수리류이다. 주로 짙은 갈색이며, 길지만 매우 두꺼운 목과 비교적 작은 머리, 강한 부리와 긴 입매를 가지고 있다. 길고 둥근 꼬리와 눈에 띄게 깃털이 잘 덮인 다리를 가지고 있어, 날개가 길어 보인다.
성체의 덮깃은 어두운 중심부가 있는 다소 변화가 심한 갈색이다. 동쪽 지역에 사는 성체는 목덜미와 뒷머리에 옅은 적갈색, 칙칙한 주황색-노란색, 황갈색 반점이 뚜렷하게 나타난다. 다른 옅은 부분(등과 위꼬리덮깃의 깃털 팁)은 앉아있는 성체에서는 가려진다. 거대한 입매는 눈의 뒤쪽과 수평을 이루고 있어, 옅은 턱에 대한 어두운 테두리로 더욱 강조되며, 타니수리를 포함한 다른 ''수리'' 수리보다 길다. 깊게 자리 잡은 눈과 결합하여 초원수리에게 매우 사나운 표정을 부여한다.[4]
어린 새는 거의 예외 없이 성체보다 옅은 색을 띤다. 윗부분은 갈색에서 회갈색을 띠지만, 일반적으로 적갈색-황갈색 목덜미 반점(동부 개체군에서 더 흔함)을 보인다.[4] 덮깃, 날개 및 꼬리에 눈에 띄고 넓게 흰색 팁이 달린 검은색, 갈색 중간 부분에 굵고 좁은 크림색 띠를 가지고 있다. 흰색 위꼬리덮깃은 일반적으로 앉아 있을 때 가려지며, 아랫부분은 윗부분과 같지만 약간 옅은 타니-황갈색을 띨 수 있다. 5년 차에 성체와 같은 깃털을 얻을 때까지 다소 너저분한 모습을 보이며, 그 후에는 깃털이 더 촘촘해진다. 성체는 갈색에서 헤이즐색 눈을 가지고 있으며, 어린 새는 뚜렷한 짙은 갈색 눈을 가지고 있다. 눈 주위와 발은 모든 연령대에서 노란색이다.[4]
비행 중에는 크고 인상적이며 눈에 띄게 무거운 맹금류로, 잘 튀어나온 큰 머리와 부리, 다소 넓은 목과 길고 넓은 날개를 가지고 있다. 날개는 거의 평행한 가장자리와 사각형 끝을 유지하며, 7개의 매우 길쭉한 절단부를 가지고 있다. 넓은 몸체는 아래에 매달린 것처럼 보이며, 꼬리는 둥글거나 쐐기 모양이다. 윗날개에서 옅은 회색의 기본 패치를 보여주며, 아랫날개에서는 매우 작은 손목 초승달이 존재할 수 있다. 비행 깃털은 회색이며 7~8개의 간격이 넓은 검은색 줄무늬를 가지고 있고, 손가락은 단순한 검은색이다. 성체는 어두운 줄무늬가 있는 회색 비행 깃털과 꼬리를 보여주며, 넓은 검은색 흔적 가장자리와 날개 끝은 매우 독특하다.[4]
어린 새는 비행 중에 매우 독특하다. 몸과 앞날개 덮깃에 옅은 회색-갈색에서 황갈색을 띠며, 꼬리 위에 넓은 흰색 U를 가지고 있다. 검은색 덮깃, 비행 깃털 및 꼬리에 넓은 흰색 팁을 가지고 있어, 날개와 흔적 가장자리에 눈에 띄는 흰색 줄무늬를 만든다. 아랫면은 중간 갈색에서 황갈색을 띠며, 옅은 목과 크림색 밑부분을 가지고 있다. 크림색 중앙 날개 띠는 위보다 훨씬 넓으며, 큰 덮깃은 모두 흰색이며 기본 날개에 몇 개의 어두운 중심이 있다.[4] 3년 차가 끝날 무렵부터 성체 깃털을 얻을 때까지, 성체와 같은 넓은 검은색 흔적 가장자리와 꼬리, 종종 검은 손가락에 어두운 줄무늬가 있는 회색 기저부와 큰 아랫날개 덮깃을 따라 옅은 띠의 흔적을 가지고 있다.[4]
초원수리는 까마귀가 짖듯 소리를 내지만, 조용한 새에 속한다.
3. 1. 크기
초원수리는 크고 인상적인 맹금류이며 꽤 큰 수리이다. 그러나 ''Aquila'' 속의 일원으로서, 상당히 중간 크기이다.[4][38]길이는 대략 62cm에서 81cm이며 날개 길이는 1.65m에서 2.15m이다. 암컷의 무게는 2.3kg에서 4.9kg으로, 수컷(2kg~3.5kg)보다 조금 더 무거운 편이다. 암컷은 최대 15% 더 클 수 있으며, 무게에 따른 더 큰 성적 이형성을 보이는데, 이는 선형 치수보다 더 두드러지게 나타난다.[4]
일부 자료에서는 최대 날개 길이를 214cm 혹은 216cm으로 표시하지만, 가장 큰 개체는 최대 250cm에서 262cm까지 이를 수 있다고 알려져 있다. 몸무게 또한 날개 길이와 마찬가지로 보고된 바에 따르면 상당히 다양하다.
표준 측정값 중, 날개 현은 수컷에서 510mm~610mm, 암컷에서 536mm~640mm일 수 있다. 꼬리는 수컷과 암컷 모두에서 238mm~295mm일 수 있으며, 부척은 수컷에서 85mm~96mm, 암컷에서 92mm~98mm일 수 있는데, 이는 수리의 크기에 비해 상당히 짧은 편이다.[4]
남아프리카에서 겨울을 나는 이 종의 수리 4마리의 평균 무게는 3.02kg이었다.[45] 사우디 아라비아의 한 연구 지역에서 초원수리 21마리의 평균 무게는 3.28kg였으며, 다른 연구 지역의 수리 27마리의 평균 무게는 3.45kg이었다.[46] 이스라엘에서 보고된 미발표 무게는 평균 2.11kg으로 훨씬 낮았는데, 다른 맹금류와 마찬가지로 다른 계절에 비해 상당한 체중 감소가 있을 수 있다.[47]
3. 2. 특징
초원수리는 크고 튼튼해 보이는 수리이다. 몸길이는 약 62cm~81cm이고 날개 길이는 1.65m~2.15m이다. 암컷의 무게는 2.3kg~4.9kg으로, 수컷(2kg~3.5kg)보다 조금 더 무겁다. 윗부분은 갈색이고 깃털과 꼬리가 검은 큰 수리류이다.주로 짙은 갈색이며, 길지만 매우 두꺼운 목과 비교적 작은 머리를 가지고 있으며, 강한 부리와 긴 입매를 가지고 있다. 날개가 길어 보이며, 길고 둥근 꼬리와 눈에 띄게 깃털이 잘 덮인 다리를 가지고 있다. 초원수리는 약간 수직으로 앉는 경향이 있으며, 종종 고립된 나무, 전주, 바위 또는 둔덕이나 짚과 같은 다른 적절한 낮은 전망대를 이용한다. 땅에서 볼 수 있으며, 하루 중 오랜 시간 동안 서 있을 수 있으며, 수평 자세로 걷고, 날개 끝이 꼬리 끝을 약간 넘어선다. 초원수리는 타니수리와 마찬가지로, 적어도 다른 많은 ''수리'' 수리에 비해 비교적 길들여지고 접근하기 쉽다.[4] 성체는 덮깃의 어두운 중심부가 있는 다소 변화가 심한 갈색이다. 범위의 동쪽 부분에서는 성체가 일반적으로 목덜미와 뒷머리에 눈에 띄는 옅은 적갈색에서 칙칙한 주황색-노란색 또는 황갈색 반점을 가지고 있다.[4][34] 다른 옅은 부분(등과 위꼬리덮깃의 깃털 팁)은 앉아있는 성체에서는 가려진다. 거대한 입매는 눈의 뒤쪽과 수평을 이루고(옅은 턱에 대한 어두운 테두리로 더욱 강조됨) 타니수리를 포함한 다른 ''수리'' 수리보다 길다. 깊게 자리 잡은 눈과 결합하여 초원수리에게 매우 사나운 표정을 부여한다.[4]
초원수리 어린 새는 거의 예외 없이 성체보다 옅은 색을 띠며, 어떤 새들은 전체적으로 엄버 갈색에서 타니-황갈색까지 다양하지만, 어떤 새들은 더 어둡고 더 깊은 갈색이다.[4][35] 어린 새는 윗부분이 갈색에서 회갈색을 띠는 경향이 있지만, 일반적으로 적갈색-황갈색 목덜미 반점(동부 개체군에서 더 흔함)을 보인다.[4] 어린 새는 덮깃, 날개 및 꼬리에 눈에 띄고 넓게 흰색 팁이 달린 검은색, 갈색 중간 부분에 굵고 좁은 크림색 띠를 가지고 있다. 어린 초원수리의 흰색 위꼬리덮깃은 일반적으로 앉아 있을 때 가려지며, 아랫부분은 일반적으로 윗부분과 같지만 약간 옅은 타니-황갈색을 띨 수 있다. 2년 차가 되면 깃털은 여전히 첫해와 거의 같지만, 둘째 날개, 중간 덮깃 및 꼬리에 옅은 팁이 종종 닳아 있고 좁게 나타난다. 두 번째 겨울이 시작될 무렵에는, 유지된 어린 새 비행 깃털과 덮깃의 팁이 심하게 마모되고 매우 얇아진다. 두 번째 겨울이 끝날 무렵, 종종 어린 새는 매우 낡아 보이고 옅은 팁을 거의 완전히 잃으며, 3년 차부터는 오래된 깃털과 새로운 깃털이 다양하게 섞여 나타난다. 일반적으로, 어린 새는 5년 차에 성체와 같은 깃털을 얻을 때까지 종종 다소 너저분한 모습을 보이며, 그 후에는 깃털이 일반적으로 더 촘촘해 보인다. 성체는 갈색에서 헤이즐색 눈을 가지고 있으며, 어린 새는 뚜렷한 짙은 갈색 눈을 가지고 있다. 눈 주위와 발은 모든 연령대에서 노란색이다.[4]
비행 중 초원수리는 크고 인상적이며 눈에 띄게 무거운 맹금류로, 잘 튀어나온 큰 머리와 부리, 다소 넓은 목과 길고 넓은 날개를 가지고 있다. 특히 동부의 더 큰 새들에서 비례적으로 긴 팔을 증명한다. 날개는 거의 평행한 가장자리와 사각형 끝을 유지하는 경향이 있으며, 7개의 매우 길쭉한 절단부를 가지고 있다. 종종 어린 새는 다소 좁은 날개를 가진 것처럼 보일 수 있다. 이 종의 넓은 몸체는 종종 아래에 매달린 것처럼 보이며, 꼬리는 둥글거나 쐐기 모양으로 보이며, 날개 기저부 길이의 약 3/4을 측정한다. 날개 길이는 전체 몸 길이보다 약 2.6배 더 길다.[4] 윗날개에서 초원수리는 종종 매우 크고 눈에 띄는 옅은 회색의 기본 패치를 보여주며(특히 성체가 아닌 새에서), 종종 큰 기본 덮깃의 기저부가 옅지만 성체(특히 어두운 새)에서는 훨씬 덜 두드러진다. 아랫날개에서는 매우 작은 손목 초승달이 존재할 수 있지만, 보이지 않는 것에서 약간 더 두드러지는 것까지 다양하다. 비행 깃털은 회색이며 모두 7~8개의 간격이 넓은 검은색 줄무늬를 가지고 있으며(비록 얼룩 수리보다 덜 눈에 띄지만), 손가락은 단순한 검은색이다. 성체는 기본적으로 모두 상당히 균일한 어두운 갈색이다(날개는 거의 회색이거나 드물게 황갈색일 수 있다). 성체는 비행 중에 등과 꼬리 덮깃에 약간의 흰색 패치를 보일 수 있으며, 이는 중요하지 않은 것에서 상당히 두드러지는 것까지 다양하다. 어두운 줄무늬가 있는 회색 기본 패치를 보이는 성체 수리는 일반적으로 내측 기본 날개에 쐐기 모양으로 제한되어 있지만, 때로는 훨씬 더 두드러질 수 있다. 아래에서 성체는 어두운 줄무늬가 있는 회색 비행 깃털과 꼬리를 보여주며, 넓은 검은색 흔적 가장자리와 날개 끝은 매우 독특하다. 날개 안감은 종종 remiges보다 약간 옅거나 어두우며, 종종 옅은 중앙 띠가 희미하게 남아 있다.[4]
어린 새는 합리적인 시야에서 보이면 비행 중에 매우 독특하다. 위에서, 어린 새는 몸과 앞날개 덮깃에 옅은 회색-갈색에서 황갈색을 띠며, 꼬리 위에 넓은 흰색 U를 가지고 있다. 그들은 검은색 덮깃, 비행 깃털 및 꼬리에 넓은 흰색 팁을 가지고 있어, 날개와 흔적 가장자리에 눈에 띄는 흰색 줄무늬를 만들고, 내측 기본 날개의 대부분을 덮는 크고 눈에 띄는 흰색 패치(줄무늬가 더 두드러지게 보이고 평범한 검은색 날개 끝을 상쇄)를 만든다. 아랫면에서, 어린 새는 중간 갈색에서 황갈색을 띠며, 옅은 목과 크림색 밑부분을 가지고 있다. 아래에서, 크림색 중앙 날개 띠는 위보다 훨씬 넓으며, 큰 덮깃은 모두 흰색이며 기본 날개에 몇 개의 어두운 중심이 있다(드문 극단적인 옅은 개체는 전체 날개 안감과 작은 날개 및 중간 날개에 거의 균일한 옅은 색상을 나타내며, 종종 흰색 옅은 기본 날개 쐐기).[4] 일부 어린 1년생이 미묘하거나 중앙 날개 띠가 없다는 보고에도 불구하고, 이러한 깃털이 존재하지만 긴 중간 덮깃에 가려진 경우라고 생각된다.[4][36]
첫 해가 끝나면, 어린 초원수리는 날개, 꼬리 및 윗날개 덮깃에 옅은 팁을 가지는 경향이 있으며, 이후 어린 새의 발달은 개별적인 차이로 인해 많은 변화를 보인다. 일반적으로, 두 번째 겨울이 끝날 무렵에는 날개가 더욱 닳아 보이고 패턴이 고르지 않으며, 새로 획득한 좁은 흰색 팁이 달린 깃털은 옅은 팁을 잃은 낡은 어린 새 깃털보다 분명히 더 길다. 3번째 겨울부터는, 옅은 부분이 분명히 줄어들고, 비행 깃털과 꼬리는 종종 매우 거칠게 보이며, 4년 차부터는 성체와 더 비슷해지기 시작한다. 3년 차가 끝날 무렵부터 성체 깃털을 얻을 때까지, 수리는 성체와 같은 넓은 검은색 흔적 가장자리와 꼬리, 종종 검은 손가락에 어두운 줄무늬가 있는 회색 기저부와 큰 아랫날개 덮깃을 따라 옅은 띠의 흔적을 가지고 있다.[4] 성숙은 4~5년 차 사이에 얻어진다.[4][37]
초원수리는 까마귀가 짖듯 소리를 내지만 소리가 조용한 새에 속한다.
4. 분포
초원수리는 루마니아, 남부 러시아, 중앙아시아, 몽골 등지에 분포한다.[4] 번식지는 주로 러시아, 카자흐스탄, 몽골, 중국 등 4개국에 집중되어 있다.[4] 겨울에는 남아프리카 공화국, 아랍, 중국 하이난성 등으로 이동하는 철새이다. 유럽과 중앙아시아의 초원수리는 아프리카로, 동부의 초원수리는 인도로 월동한다.[4]
4. 1. 번식지
루마니아, 남부 러시아, 중앙아시아, 몽골에서 서식한다. 유럽, 중앙아시아쪽 새는 아프리카로, 동부 새들은 인도로 월동을 한다. 나무의 나뭇가지 둥지에 1~3개의 알을 낳는다.
번식 범위는 상당히 넓지만, 초원수리는 본질적으로 러시아, 카자흐스탄, 몽골, 중국의 4개 대국에서만 번식한다.[4] 그러나 초원수리는 한때 유럽에서도 번식했다. 20세기까지 최소한 우크라이나 남동부와 동유럽의 다른 지역에서도 번식했다. 이 수리는 여전히 러시아 남서부 스타브로폴에서 아스트라한까지 드물게 번식한다.[4] 초원수리는 마하치칼라와 마이코프에서 레닌그라드스카야까지, 북쪽으로는 볼가강 하류까지, 카스피해에서는 마하치칼라 근처와 포르트-셰브첸코 남쪽까지 번식하는 것으로 알려져 있다.[1] 번식 범위는 누르술탄 북쪽에서 크즐로르다까지 (비록 드물게) 아랄해 주변을 포함하여 카자흐스탄의 적절한 서식지를 통해 확장된다. 주요 번식지 북쪽에서 초원수리는 키르기스스탄 북동부와 우즈베키스탄 북부에서도 약간 번식한다. 번식 분포는 자바이칼과 알타이까지 러시아 동부로 뻗어 나가면서 본질적으로 연속적이다. 초원수리는 또한 톈산 산맥, 신장 위구르 자치구, 고비 사막, 간쑤성, 닝샤 회족 자치구, 티베트 북부(가장 남쪽 번식지), 내몽골 자치구와 같은 중국 서부 및 북부의 넓은 지역에서 번식하며 만주와 중국 북동부의 다른 지역에서 동쪽 번식 한계에 도달한다. 이 종의 번식 범위는 북부를 제외하고 몽골에서도 상당히 넓다.[1]
4. 2. 월동지
초원수리는 루마니아, 남부 러시아, 중앙아시아, 몽골에서 서식하며, 완전히 이동하는 철새이다.[4] 유럽, 중앙아시아의 초원수리는 아프리카로, 동부의 초원수리는 인도로 월동한다.[4]아프리카에서 초원수리의 서식지는 수단 남부, 동아프리카 거의 전역, 콩고 민주 공화국 최동부까지 확장될 수 있다.[4][51][52][53][54][55] 남아프리카 월동지는 앙골라 중부, 나미비아 북부 및 동부에서 보츠와나, 잠비아, 짐바브웨, 에스와티니, 남아프리카 공화국 북부까지, 과거의 트란스발과 북부 나탈을 포함하며, 드물게 오렌지강 남부까지 나타난다.[4][56][57][58] 크루거 국립공원 지역의 로펠트에서 자주 발견된다.[59][60]
초원수리의 겨울 서식지는 중동으로도 확장된다. 아라비아 반도의 여러 중부 및 남부 지역에서 광범위하게 나타나며, 이라크 동부와 이란 서부에서도 정기적으로 발견되며, 터키와 조지아 북부까지 드물게 나타난다.[1][4][61][62][63][64] 사우디 아라비아에서 가장 많은 겨울 개체수가 기록되었는데, 약 7200마리(또는 현재 세계 개체수의 최대 9%)가 리야드 근처에서 기록되었다.[65] 오만에서도 3000마리나 되는 개체수가 기록되었다.[4][66] 겨울을 나는 초원수리가 발견되는 다른 국가로는 예멘, 아제르바이잔, 시리아가 있으며, 드물게 아랍 에미리트, 레바논, 쿠웨이트에서도 발견된다.[67][68][69][70][71]
예외적으로, 소수의 초원수리가 카자흐스탄에서 월동하는 것이 기록되었는데, 쉼켄트 근처의 악수-자바글리 자연 보호 구역, 시르다리야 계곡, 샤르다라 댐 및 동카자흐스탄주의 마을 근처인 것으로 보인다.[72][73]
남아시아에서는 아프가니스탄 (드물게 누리스탄 주에서 월동)과 인도 아대륙의 대부분 지역에서 겨울을 난다.[4] 파키스탄의 푼치와 잘룸 계곡은 연구 지역당 평균 154마리의 초원수리가 서식한다.[74] 인도에서는 주로 마디아프라데시, 인도-갠지스 평원, 데칸 고원, 히말라야 지역, 미조람, 아삼, 오리사 남부에서 발견될 수 있다.[4][75][76] 방황 개체는 페리야르 국립 공원, 마헨드라기리, 칸야쿠마리 야생동물 보호 구역 및 무두말라이 국립 공원에서 기록되었다.[4][77][78]
겨울 서식지는 티베트 (최근 몇 년 동안 라싸에서는 사라졌다고 한다), 네팔, 미얀마, 중국 동부의 구이저우 남동부에서 하이난 및 광둥 남서부까지 광범위하게 확장된다.[1][4][79][80][81][82] 최근 겨울 기록에 따르면 이 종은 비번식기 동안, 비록 매우 드물지만, 미얀마 중부 및 남부, 태국 서부, 말레이시아 반도, 베트남 북부의 여러 지점에서 계절적으로 머무는 것으로 나타났다.[83][84][85] 이 종은 삼림 벌채 관행에 의해 동쪽으로의 겨울 서식지 확장에 도움을 받았을 수 있다.[86]
4. 3. 이동 경로
루마니아, 남부 러시아, 중앙아시아, 몽골에서 서식한다. 유럽, 중앙아시아쪽 새는 아프리카로, 동부 새들은 인도로 월동을 한다.[4] 초원수리는 중앙 유라시아 번식 지역과 열대 인도 및 아프리카 월동지 사이의 여러 국가에서 광범위하게 나타난다. 초원수리는 전통적인 이동 경로에서 멀리 떨어진 곳에서도 드물지 않게 이동할 수 있으며, 서유럽에서 일본까지 동쪽으로 멀리 떨어진 많은 지역에서 발견되었다.[1]방황하는 초원수리는 서아프리카의 최소 6개 국가,[87] 모로코,[88] 튀니지,[89] 네덜란드,[90] 핀란드 (최소 50회), 스페인, 프랑스,[91] 체코,[92] 불가리아, 루마니아 (이전에는 번식했지만 멸종),[93][94] 그리스,[95] 모르도비야,[96] 야쿠티야,[97] 한반도,[98] 보르네오 등에서 기록되었다.[4]
이동 지역에는 산악 능선과 경로를 따라 있는 더 큰 바다가 포함된다. 초원수리는 주로 두 가지 주요 이동 경로를 사용한다. 하나는 중동과 아라비아를 가로질러 뻗어 있으며, 많은 새들이 겨울을 나기 위해 머물지만, 많은 수가 홍해를 지나 아프리카에서 겨울을 나는 경로이다. 다른 주요 이동 경로는 동쪽의 번식 초원수리가 많은 능선과 눈에 띄는 비행로를 따라 이동한 다음 히말라야 산맥을 통해 넓은 경로로 퍼져 남아시아 및 기타 아시아 월동지에 도달하는 경로이다. 잘 알려지지 않거나 덜 빈번한 이동 경로는 초원수리가 서쪽의 흑해 주변과 동쪽의 카스피해 주변으로 이동하게 할 수 있다.
초원수리가 거의 전적으로 이동 경로에서 방문하는 것으로 알려진 국가는 이집트, 시리아, 투르크메니스탄, 아프가니스탄, 중국 동부( 투취안 현에서 샤먼까지) 등이다.[1] 초원수리가 자주 기록되는 이동 병목 지점은 이스라엘 (특히 에일라트 주변), 수에즈 (이집트), 바브엘만데브 (예멘), 조지아의 일부 지역, 그리고 히말라야 지역, 특히 네팔, 때로는 파키스탄 및 인도 북부에서 대규모로 알려져 있다.[99] 중요성이 덜한 이동 지역은 알보르즈 산맥을 포함한다.[100]
겨울철 초원수리는 매립지와 가축 시체(사체) 등 인간이 변형시킨 지역에서 훨씬 더 자주 발견된다.[4] 겨울철 초원수리가 가장 자주 사용하는 자연 서식지는 다양한 습지 또는 기타 수역이다.[4] 겨울에는 주로 사바나와 초원이 아프리카에서 가장 많이 사용되는 서식지이며, 때로는 열대 및 아열대 건조 활엽수림도 사용된다.[4] 보츠와나 연구에 따르면, 겨울철 초원수리는 인간에 의한 토지 이용 변화에 무관심한 것으로 나타났다.[103]
잠비아와 말라위에서는 초원수리가 해발 370m에서 2400m 고원 지역에서만 자주 발견되었다.[4] 짐바브웨에서도 고원 이용이 빈번했는데, 종종 ''아카시아''의 개방된 사바나 숲이 있는 곳과 초원수리가 작물 잔류물과 같은 경작지를 사용했다.[4] 이라크에서 겨울을 나는 초원수리는 종종 매립지는 물론 사막과 반건조 지역을 사용했으며, 겨울에는 이라크 북부에서 더 많은 초원, 기타 초원 및 산비탈을 사용했다.[4] 아르메니아에서는 초원수리가 오래된 밭과 과수원에서 자주 발견되는 것으로 보인다.[104]
남아시아에서는 일반적으로 개방된 지형을 사용하며, 건조 지역 근처의 큰 호수와 기타 습지에 자주 출몰하지만, 더 울창한 삼림 지역을 받아들이거나 심지어 선호하기도 한다(말레이 반도에서의 첫 기록은 삼림 벌채로 생긴 개방된 지역에서 발견).[4][105] 일반적으로 저지대 번식 조류이지만, 해발 2300m까지, 그리고 지역적으로는 산에서 3000m까지 서식하는 것으로 알려져 있으며, 이동 중에는 4500m 이상, 심지어 에베레스트 산에서 기록된 7925m까지 발생할 수 있다.[4][106] 다른 구북구 철새와 비교했을 때, 초원수리는 인도에서 생계가 가능하다면 다소 습도가 높은 조건과 카자흐스탄에서 최대 50cm의 눈 덮인 지역(도시 해충을 먹고 산다)을 포함하여 더 넓은 범위의 기후 조건에 대해 약간 더 관대한 것으로 보인다.[4][107]
러시아, 루마니아, 카자흐스탄, 몽골, 중국 북동부 등 광범위하게 분포한다. 겨울에는 남아프리카 공화국, 아랍, 중국 하이난성으로 이동하는 철새이다.
5. 서식지
루마니아, 남부 러시아, 중앙아시아, 몽골에서 서식한다. 유럽, 중앙아시아쪽 새는 아프리카로, 동부 새들은 인도로 월동을 한다. 나무의 나뭇가지 둥지에 1~3개의 알을 낳는다.[4]
초원수리는 이름에서 알 수 있듯이 전형적인 서식지인 스텝의 고지대와 저지대 모두 개방된 건조 지역에서 번식하는 경향이 있다. 카자흐스탄에서는 해리어와 같은 다른 맹금류보다 더 건조한 스텝 지역에서 일반적으로 서식하는 것으로 알려져 있다. 이 종은 일반적으로 경작지와 대부분의 인간에 의해 파편화된 지역과 같은 농경지의 이용을 피하지만, 도로 근처에서 둥지를 트는 것을 어느 정도 용인할 수 있다.[101][102] 번식 시에는 평탄한 평원, 건조한 초원, 반사막 및 심지어 사막 가장자리와 같은 관련 서식지를 자주 찾는다. 종의 대부분은 낮은 지대에서 번식하지만, 범위의 동부 지역에서는 화강암 괴와 고산 계곡과 같은 식생이 빈약한 건조한 암석 언덕에서도 둥지를 틀지만, 전반적으로 진정한 산악 지역은 피한다.[4]
이름에서 알 수 있듯이, 열린 초원, 사바나 등에 서식한다. 대형 수리이지만, 하루의 대부분을 땅, 바위, 전봇대 위 등에서 아무것도 하지 않고 보내는 경우가 많은 게으른 종이다. 생활 환경에 대해서는 편집증적인 면을 보이며, 월동지에 도래한 후에도 강수량의 변화에 따라 국소적으로 장소를 바꾼다. 빈번하게 장거리를 이동하며, 봄에는 하루에 3만 마리에 달하는 본 종의 이동이 이스라엘 에일라트에서 관측되고 있다. 겨울에는 100마리 이상의 무리를 이루며, 다른 종의 맹금류, 특히 말똥가리와 뱀잡이수리와 함께 있는 경우가 많다.[267]
6. 생태
초원수리는 다른 맹금류와 서식지를 공유하며, 먹이 생태적 지위가 가장 유사한 종은 주로 다른 수리들이다. 특히 황제독수리는 형태와 먹이 선택에서 겹치는 부분이 많다. 황제독수리는 더 다양한 먹이를 사냥하며, 먹이의 평균 무게는 두 수리 모두 비슷하지만, 황제독수리는 더 큰 먹이를 사냥하는 경우가 많다. 초원수리는 더 작고 사회적인 포유류를 선호하여 황제독수리와의 경쟁을 피했을 가능성이 있다.[4] 황제독수리는 둥지를 나무에 짓는 반면, 초원수리는 땅에 짓는 것을 선호한다.[189] 황제독수리는 초원수리보다 행동적으로 우위를 점하는 경향이 있으며, 공동 먹이 섭취 장소에서 초원수리가 황제독수리에게 물러나는 경우가 많다.[4] 그러나 인도에서는 초원수리가 황제독수리로부터 먹이를 빼앗거나 공격하는 경우도 보고되었다.[4]
초원수리는 황갈색수리와도 서식지를 공유하지만, 황갈색수리는 더 건조한 숲이 우거진 사바나와 반사막 지역을 선호한다.[4] 황갈색수리는 더 강력하고 대담한 포식자이며, 더 큰 먹이를 사냥하고 다른 맹금류로부터 먹이를 빼앗는 경향이 있다.[4] 황갈색수리는 때때로 초원수리와 같은 먹이 공급원에 참여하지만, 서로를 무시하는 것처럼 보인다. 반면, 공격적인 초원수리는 때때로 황갈색수리를 쫓아낼 수 있다.[4]
초원수리는 작은점박이수리 및 큰점박이수리와 이동 행동이 유사하지만, 번식기에는 다른 먹이에 특화되는 경향이 있다. 점박이수리는 물 근처의 나무가 우거진 지역에 둥지를 틀고 다양한 먹이를 잡지만, 초원수리처럼 작은 먹이에 집중한다.[4] 점박이수리는 겨울 동안 초원수리에게 지배당하는 경우가 많으며, 먹이를 빼앗기기도 한다.[4]
집독수리는 시체에서 초원수리보다 열등하지만, 대부분의 다른 독수리는 더 크며 초원수리가 피한다.[4] 새매, 긴다리솔개, 솔개 등 다른 맹금류도 초원수리와 먹이를 공유할 수 있지만, 둥지 습관이 다른 경향이 있다.[4]
매와 같은 작은 맹금류는 초원수리 범위에서 땅에 둥지를 트는 경우가 많으며, 수리보다 습한 지역을 선호한다.[4] 초원수리는 검은머리수리와 흰개미를 평화롭게 먹기도 하지만, 경쟁적인 상황에서는 솔개보다 우위를 점하는 경향이 있다.[202] 초원수리는 검은가슴솔개, 검은솔개, 라가솔개 등 다른 맹금류의 먹이를 빼앗기도 하지만, 집까마귀에게 먹이를 빼앗기기도 한다.[4] 심지어 황금독수리도 초원수리에게 먹이를 빼앗기는 경우가 있다.[203]
초원수리는 둥지 위치 때문에 늑대, 개, 붉은여우 등 육식 동물의 공격에 취약하다.[4] 검은배해리어가 어린 수리를 공격하여 죽인 사례도 보고되었다.[207] 초원수리는 카라칼에게 희생되기도 하지만, 다른 맹금류를 사냥하는 경우도 있다.[209] 카라간다 지역에서는 붉은발말똥가리, 긴다리솔개, 수리부엉이, 짧은귀올빼미 등을 사냥한 기록이 있다.[4] 알타이 지역에서는 검은솔개도 초원수리의 먹이로 기록되었다.[4] 초원수리는 유럽오리나 검은가슴솔개를 공격하여 죽이기도 한다.[4]
이름에서 알 수 있듯이, 초원수리는 열린 초원, 사바나 등에 서식한다. 하루의 대부분을 땅, 바위, 전봇대 위 등에서 보내는 경우가 많다. 생활 환경에 대해서는 다소 민감한 면을 보이며, 강수량의 변화에 따라 국소적으로 장소를 바꾼다. 빈번하게 장거리를 이동하며, 봄에는 하루에 3만 마리에 달하는 초원수리의 이동이 이스라엘 에일라트에서 관측된다. 겨울에는 100마리 이상의 무리를 이루며, 다른 종의 맹금류와 함께 있는 경우가 많다.[267]
6. 1. 행동
초원수리는 때때로 단독 생활을 하는 것으로 여겨지지만, 일년 내내 동족과 함께 있는 모습이 자주 관찰된다.[4] 번식 짝 외에도, 이동 중에 무리를 지어 다니며 비번식기에는 먹이가 풍부한 지역에서 집단화되어 서로 협력하기도 하는데, 특히 다른 맹금류에게 클렙토기생을 할 때 그러하다.[4]초원수리는 느리고 깊으며 뻣뻣해 보이는 날갯짓으로 날아다니며, 날갯짓을 할 때 날개를 완전히 뻗어 점박이수리보다 더 무거운 비행 패턴을 보인다. 초원수리의 비행은 사육된 수컷을 이용한 실험과 이스라엘에서 이주하는 개체를 관찰하는 등 잘 분석되었다.[108][109][110][111] 날개 아랫부분 덮개는 고양력 장치로 작동하며 불안정한 기동을 통해 안정성을 제공하는 것으로 보이며, 그렇지 않으면 날개에 긍정적인 하중이 유지될 수 있다. 활공하는 동안에는 일반적으로 날개를 평평하거나 약간 구부리지만 때로는 손을 낮추기도 한다.[4] 이스라엘에서 이 수리들의 비행의 약 90%는 활공이었다.[112] 그들은 종종 머리를 떨어뜨리고 손을 구부린 채 활공하거나, 종종 팔을 쭉 뻗고 손을 늘어뜨린 채 날아다닌다.[4] 초원수리와 큰점박이수리에게 특유한 날개 처짐 비행 방법은 때때로 "턱"이라고도 불리며, 공기역학적 하중의 일시적인 감소로 인해 유발되는 돌풍 반응으로 여겨진다.[113]
초원수리는 이스라엘에서 연구된 바와 같이 바람과 열 조건에 따라 비행을 조절하여 강한 열 대류 또는 맞바람에서 활공 속도를 증가시킨다. 이 연구에 따르면 열 속에서 원을 그리며 열 사이를 활공하는 것이 직선 활공과 섞여 있었다. 이스라엘 이주 조류는 지상 1600m까지 날아갔지만 90%는 1000m 미만이었고 절반은 400m 미만이었다. 이스라엘 초원수리는 초당 평균 1.9m의 상승률, 초당 평균 12.4m의 평균 횡단 속도 및 활공 시 초당 평균 15.6m을 유지할 수 있었고, 이는 다른 흔한 맹금류와 유사했지만 초원수리가 가장 높은 평균 횡단 속도를 기록했다.[114]
초원수리는 특히 번식기가 아닐 때는 그다지 울지 않는 경향이 있다.[115] 그들의 주요 울음소리는 거친 짖는 소리인데, 이는 톤수리의 울음소리와 비슷하지만 약간 더 낮다. 공중 과시에서 톤수리의 어떤 발성과는 전혀 다른 큰 휘파람 소리가 기록되었다. 기록된 다른 울음소리로는 놀랐을 때의 높은 비명을 제외하고 주로 낮고 쇳소리가 나는 소리가 있었다.[4]
초원수리는 주요 먹이인 땅다람쥐의 일시적인 계절적 가용성에 크게 기인하여 번식지에서 이동하는 전략으로 진화한 것으로 보인다.[4] 세계 어느 독수리보다 더 많은 수로 이동하며, 이동 지점에서 자주 나타나서 덜 흔한 수로 이동하는 독수리들을 그 대열에서 놓치는 실수를 범하게 할 수 있다.[116] 이 종의 이동 행동은 의심할 여지 없이 전체 생물학에서 가장 잘 연구된 측면 중 하나이다.[4]
가을 이동은 종종 10월경에 비교적 넓은 기상 전선에서 시작하며, 10월 말경에 최고조에 달할 수 있다.[4] 보통 11월 말에서 12월에 끝나지만, 초원수리는 번식하지 않을 때 다소 유목 생활을 하므로 개체는 1월경까지 겨울 종착점에 도달하지 못할 수도 있다.[4] 봄 이동은 보통 2월에 시작하여 2월 말에서 3월 초에 최고조에 달하며, 아마도 3월 말까지 아프리카에서 모두 사라지고, 이후 4월과 5월까지 줄어드는 물방울 형태로 계속된다.[4][117] 수에즈에서 이동하는 초원수리는 긴발매(`Buteo rufinus`)와 함께 평균적으로 더 일찍 이동하는 맹금류 중 하나이며, 개구리매(`Buteo buteo`) (거기에서 가장 흔한 이동 조류)보다 약 한 달 정도 일찍, 그리고 작은점무늬수리보다 약간 일찍 이동하며, 다른 일부 맹금류보다 훨씬 일찍 이동한다.[118] 평균적으로 아프리카에서의 겨울 기간은 약 4개월(최소 2개월)로 비교적 짧으며, 성체 초원수리는 번식지에서 최대 7개월(어린 독수리의 경우 최대 약 5개월)을 보낸다.[4][119] 아프리카에서 기록된 가을 기록에 따르면, 어린 독수리가 가장 먼저 이동하고 성체가 가장 늦게 이동한다.[4][120] 작은점무늬수리의 경우와 마찬가지로, 무선 추적 연구는 봄에 어린 새끼가 더 늦게 이동하고, 더 많이 배회하며, 훨씬 늦게 여름 번식지로 돌아온다는 것을 확인했다.[121] 아랍에미리트에서 이동 중 밴딩된 어린 초원수리 한 마리는 처음에 예멘에서 겨울을 보낸 후 여름에 카자흐스탄으로 돌아와 다음 겨울에 동아프리카로 이동하여 시간이 지남에 따라 이동 습관을 바꿀 수 있음을 보여주었다.[4] 많은 연구는 초원수리가 나이가 들면서 일반적으로 더 짧은 거리를 이동한다는 것을 뒷받침한다.[4][122]
홍해 주변의 최고 이동량은 다음과 같다.
| 지역 | 시기 | 이동량 |
|---|---|---|
| 바브엘만데브 | 1987년 가을 | 최대 76,000마리 |
| 수에즈 | 1981년 | 최대 65,000마리 |
| 이스라엘 에일라트 | 1985년 | 최대 75,000마리 |
[4][123]
가을에 이동하는 초원수리가 아프리카에 진입하면, 이 종의 대규모 이동은 대륙 어디에서도 기록되지 않았다.[4] 가을에는 기록되지 않았지만 이집트에서 일부 준수한 봄 이동이 감지되었다.[124][125] 가을에는 초원수리가 보통 홍해 북쪽의 바브엘만데브를 지나가고, 봄에는 주로 수에즈 주변의 홍해 남쪽으로 건너간다.[4]
에일라트를 매년 통과하는 초원수리의 평균 수는 28,032마리로 추정되며, 평균 최고 날짜는 3월 10일로, 봄에 그곳에서 이동하는 맹금류 중 네 번째로 흔한 종이다. 그들은 종종 다른 활공 맹금류와 혼합된 무리로 지나가지만, 동력 비행을 하는 맹금류는 아니다.[126][127][128] 에일라트에서 초원수리는 관찰된 모든 맹금류의 6.4%를 차지하며, 연령을 확인할 수 있는 개체 중 추정되는 60~70%가 성체인 것으로 생각되었다.[129] 초원수리가 가을뿐만 아니라 봄에도 이스라엘을 일반적인 이동 경로로 사용하는 유일한 맹금류일 수 있으며, 개구리매 및 꿀벌매(`Pernis apivorus`)와 같이 더 흔하게 이동하는 맹금류조차도 가을에는 드물다.[130]
10월 20일부터 시작하여 2.5주 동안 네팔에서 거의 7852마리의 초원수리가 집계되었으며, 이는 기록된 이동 맹금류의 80% 이상을 차지했으며, 이동의 최고 시간은 오전 10시에서 오후 4시 사이, 특히 정오에서 오후 2시 사이였다.[131] 네팔에서 3년 동안의 연구에서, 21,447마리의 초원수리가 (하루에 1102마리, 시간당 평균 약 15.2마리) 관측 지점에서 기록되었다.[132][133] 카트만두 계곡에서 남북 방향이 아닌 동서 이동의 강력한 증거가 만들어졌다.[134] 이는 방향 연구를 바탕으로 번식지의 동부 지역의 어린 새끼가 중동 및 아프리카와 같은 겨울 지역에 도달하기 위해 서쪽으로 더 자주 이동할 수 있음을 나타냈다.[4]
겨울철에는 어린 새끼와 준성체가 인도 아대륙에서 성체보다 상당히 많은 것으로 보이며, 많은 수가 남쪽으로 향한다.[4] 네팔에서 이동하는 3381마리의 연령을 확인할 수 있는 초원수리 중 56%는 어린 새끼 또는 미성숙 개체였고, 44%는 성체였다. 7852마리의 독수리 중 58%는 1~5마리 무리로, 30%는 5~20마리 무리로, 12%는 더 큰 무리로 이동했다.[4]
인도 히마찰프라데시에서는 2001년 가을 이동에서 약 11,000마리의 초원수리가 기록되었고, 그 다음 봄에는 약 40% 적은 수가 관찰되었다. 이 연구는 계절에 따라 다른 이동 경로가 사용되고 있음을 나타냈으며, 이는 지형 주변의 지배적인 바람의 방향을 따르는 것으로 추정되며, 서쪽 가을 이동은 대부분 서부 히말라야 산맥에서, 동쪽 봄 이동은 네팔 동부에서 더 많이 나타났다.[135] 인도에서는 정착지가 잘 구분되지 않지만, 매립지와 같은 먹이 공급지 주변에 집중되는 것으로 보인다.[4][136]
몽골에서 무선 추적된 암컷 한 마리는 남서쪽으로 이동하여 티베트 남동부에 정지했는데, 이는 이 종의 번식 범위의 가장 남쪽 부분이기도 하다. 이 암컷의 데이터는 모든 초원수리가 더 따뜻한 기후로 이동하는 것은 아니며, 그녀가 몽골로 돌아올 때까지 움직이지 않은 것을 바탕으로, 이 종의 많은 독수리가 유목 생활을 하지 않는다는 것을 나타냈다.[137] 네팔에서 이동하는 초원수리는 돌아오는 봄 이동 중에 지형 위 약 20m에서 70m에서 약 5~20마리의 무리로 모여 눈 덮인 봉우리 사이를 건너기 위해 상승할 것이라고 보고되었다.[4]
카자흐스탄의 여름 번식지로 첫 봄 이동으로 돌아온 16마리의 무선 추적된 독수리는, 1년생 어린 새끼로 아라비아 반도 또는 남아프리카 중 어느 쪽에서나 거의 같은 비율로 겨울을 보냈으며, 직선 거리는 3489km에서 9738km였지만, 보츠와나에서 겨울을 나는 한 독수리의 경우 최대 20644km까지 배회할 수 있었다. 카자흐스탄에서 돌아온 16마리의 독수리 중 봄 이동은 평균 40일, 개별적으로 38~54일이 소요되었고, 매일 평균 355km를 이동했다. 이동 경로는 일반적으로 홍해의 거의 모든 방향을 따라 이어졌으며, 많은 수가 이스라엘을 지나갔고 일부는 카스피해를 돌았다.[4][138]
러시아 또는 카자흐스탄 지역에서 온 19마리의 어린 새끼(약 57%가 생존)를 대상으로 한 또 다른 무선 추적 연구에서, 1년차 이동에서 가을 이동은 평균 4222km였으며, 인도에서 남아프리카까지 어디에서나 자유롭게 겨울 지역을 변경할 뿐만 아니라, 생존 여부에 관계없이 1년차에 태어난 곳으로 돌아가지 않고 대신 북부 초원을 널리 배회한다는 것을 확인했다.
첫 번째 이동은 평균 52일이 소요되었고 암컷이 수컷보다 훨씬 짧았으며, 알타이 산맥에서 온 독수리에서 불일치가 더 두드러졌다. 이 연구에서 추적된 15마리의 새는 주로 파키스탄 남부(인도 국경 근처) 또는 투르크메니스탄 동부에서 겨울을 보내는 것으로 밝혀졌다. 봄 이동은 15마리의 어린 독수리의 경우 평균 3월 25일에 시작되었으며 평균 약 26일 동안 지속되었으며 평균 3925km를 이동했고, 암컷은 수컷보다 평균 18일 늦게 이동을 시작하고 더 짧고, 더 빠르고, 더 자주, 수컷보다 적은 정지를 하면서 이동했다. 이 연구에서 첫 번째 봄 이동에서 성공적으로 추적된 9마리의 독수리는 주로 초원에서 다람쥐를 사냥하며 널리 배회했고, 이 중 8마리는 두 번째 가을 이동에서 약 1.5배 더 짧은 시간을 보냈고 평균 약 17% 덜 멀리 이동했다.[4]
대형 수리이지만, 하루의 대부분을 땅, 바위, 전봇대 위 등에서 아무것도 하지 않고 보내는 경우가 많은 게으른 종이다. 생활 환경에 대해서는 편집증적인 면을 보이며, 월동지에 도래한 후에도 강수량의 변화에 따라 국소적으로 장소를 바꾼다. 빈번하게 장거리를 이동하며, 봄에는 하루에 3만 마리에 달하는 본 종의 이동이 이스라엘 에일라트에서 관측되고 있다. 겨울에는 100마리 이상의 무리를 이루며, 다른 종의 맹금류, 특히 말똥가리와 뱀잡이수리와 함께 있는 경우가 많다.[267]
6. 2. 식성
초원수리는 다른 수리과 수리처럼 기회 포식자이지만, 몇 가지 식이 및 먹이 섭취의 특이성을 가지고 있다. 주로 작은 크기의 포유류를 먹고, 일부 새(붉은부리때까치 등)[139]와 파충류, (대부분 겨울철에) 빈번하게 곤충(흰개미, 메뚜기 등)[139]과 썩은 고기를 먹는다.[4] 기회적인 특성에도 불구하고, 초원수리는 번식기 동안에는 땅다람쥐와 같은 특정 포유류에 대해 어느 정도 특화된 포식자이며, 번식기가 아닐 때는 다양한 먹이를 먹지만, 종종 식이 선택에서 특이하게 좁은 경향을 보이며, 얻기 위해 노력이 적게 드는 대량의 먹이원을 선호한다.[4]
다양한 다른 소형 또는 중형 포유류는 번식지에서 국지적으로 가장 중요한 먹이가 될 수 있으며, 밭쥐, 피카, 자코르 등이 있고, 일반적으로 더 부차적으로는 마멋, 토끼, 사막쥐, 고슴도치 등이 있다.[4][140]
번식기 동안 먹이의 무게는 자료에 따라 다소 차이가 있다.
- 한 자료에서는 주로 50g에서 250g 사이라고 주장했다.[4]
- 다른 기록에서는 약 95%의 먹이가 250g 미만, 주로 63g 이상이라고 추정했다.[4]
- 또 다른 자료에서는 초원수리의 주된 먹이는 50g에서 최대 1500g까지 나갈 수 있다고 주장했다.[141]
후자의 추정치조차도 크기 범위에서 보수적일 수 있으며, 먹이 종은 군집에서 매우 작은 곤충에서 둥지 근처에서 죽은 것으로 보이는 예상치 못한 큰 포유류(드물게는 새)까지 크기가 매우 다양하다.[4][142] 반면에, 실제로 더 작은 굴을 파는 포유류(즉, 아마도 250g 정도 이하)에 대한 선호가 감지되었다. 더 큰 종의 굴을 파는 포유류(심지어 더 큰 종의 땅다람쥐조차도)가 우세한 곳에서는 초원수리가 비교적 드문 둥지 밀도를 보이며, 작은 굴을 파는 동물이 풍부한 곳에서만 높은 밀도로 나타난다는 연구 결과가 있다.[4] 생태적 분할은 종간 경쟁을 제한하기 위한 요인일 수 있으며, 초원수리가 비교적 작은 먹이를 선호하는 이유를 결정할 수 있다.[4]
번식하는 초원수리는 주로 낮게 활공하거나 활공 비행을 하며, 최대 200m 높이에서 급강하하거나 먹이에 짧고 가속된 급강하를 한다.[4] 일반적으로, 그들은 먹이를 땅에서 잡는 경향이 있다.[4] 초원수리는 카자흐스탄과 몽골에서 먹이에 접근하기 전에 그림자를 드리우는 것을 교묘하게 피하고 주의를 분산시키기 위해 돌을 떨어뜨릴 수 있으며, 이는 아마도 도구 사용의 한 형태일 것이다. 카자흐스탄에서의 관찰에서, 초원수리는 먹이 접근에 인접한 농업 활동에 빠르게 익숙해졌다.[143][144] 또한, 그들은 어떤 계절에도 땅에서 사냥할 수 있으며, 필요에 따라 어슬렁거리는 걸음걸이로 움직이며, 척추동물과 곤충 먹이 모두를 쫓을 수 있다. 초원수리는 종종 굴 옆에서 기다리다가 먹이가 나타나면 재빨리 덮쳐 먹이를 매복할 수 있다.[4] 초원수리는 중국에서 날개로 메뚜기 떼를 쏘아 넘기고, 200m 이상의 높이에서 다이빙하여 조류 먹이를 잡는 모습이 목격되었다.[4]
번식기 동안에는 쌍으로 무리 사냥이 기록되었으며, 겨울과 이동 시기에는 모든 수리 중에서 가장 사회적일 수 있으며, 종종 수십 마리까지 풍부한 먹이원을 공유한다. 번식하지 않는 초원수리 무리는 심지어 직접적인 이익을 얻을 수 없는 먹이를 획득하는 데 서로를 돕는 것처럼 보일 수 있으며, 모든 무리 구성원이 포만감을 느낄 때까지 반복적으로 서로를 도울 수 있다. 만약 확인된다면, 서로 관련이 없는 것으로 추정되는 수리 간의 이러한 상호 이익을 위한 먹이 획득 전략은 정말 독특하다.[4] 황갈색수리와 마찬가지로, 초원수리는 다른 맹금류가 잡은 것을 쉽게 빼앗아, 어떤 각도에서든 접근하여 희생자가 착륙하거나 먹이를 떨어뜨릴 때까지 바싹 쫓는다.[4]
초원수리는 작은땅다람쥐(*Spermophilus pygmaeus*)와 가장 강하게 연관된 단일 먹이 종이다.[4] 일부 지역에서는 먹이의 98%가 작은땅다람쥐인 것으로 보고되었다.[4] 이 종은 작지만 다른 많은 유라시아 땅다람쥐보다 그다지 작지 않으며, 성체 평균 몸무게는 약 235.2g이다.[145] 작은땅다람쥐는 한때 헥타르당 30~40마리 정도의 밀도에 이르렀으며 이 수리에게 안정적인 먹이를 제공했다. 그러나 이 종의 개체 밀도는 급감했는데, 예를 들어 칼미크 공화국에서는 다양한 서식지에서 풍부했던 개체수가 지역 멸종 직전까지 감소했다가 점차적으로 개체수가 회복되었지만 (여전히 과거의 그림자에 불과하다).[146][147] 칼미크 공화국의 지역 초원수리들은 여전히 작은땅다람쥐를 강하게 선호하는 모습을 보이고 있다.[4] 초원수리가 작은땅다람쥐에 지속적으로 의존한다는 사실은 최근 사라토프주와 바스쿤차크호에서도 연구를 통해 밝혀졌다.[148][149] 러시아 외, 카라간다주(카자흐스탄)에서도 작은땅다람쥐는 400개의 먹이 중 19.25%를 차지하며 중요한 먹이원으로 확인되었다.[150] 아랄해와 카스피해 사이의 지역에서는 112개의 먹이 중 작은땅다람쥐가 33%를 약간 넘게 차지했다. 그러나 이 데이터에서 작은땅다람쥐 다음으로 많은 수를 차지한 것은 노란땅다람쥐(*Spermophilus fulvus*)로, 계절에 따라 500g에서 2000g의 무게를 가지며 유라시아 땅다람쥐 중 가장 크다.[4] 작은땅다람쥐는 분포 범위의 서부 지역에서만 상당한 비중으로 발견되므로, 다른 지역의 초원수리는 번식기에 다른 먹이 종을 사냥하는 경향이 있지만, 일반적으로 작은 굴을 파는 포유류를 계속해서 사냥한다.[4]
번식기 동안 초원수리의 주요 먹이 종류는 지역에 따라 다음과 같이 달라진다.
- 카자흐스탄 발하쉬 호수 주변: 주요 먹이는 붉은뺨땅다람쥐(*Spermophilus erythrogenys*) (성체 평균 355g)
- 기타 먹이: 팔라스 피카(*Ochotona pallasi*), 리비아 저빌(*Meriones libycus*), 톨라이 토끼(*Lepus tolai*) 등[4][152]
- 신장 위구르 자치구: 주요 먹이 종은 415g의 긴꼬리땅다람쥐(*Urocitellus undulatus*)[4]
- 알타이 산맥 지역: 주요 먹이는 시베리아 마멋(*Myospalax myospalax*) (성체 몸무게 약 453g) 또는 긴꼬리땅다람쥐[153][154][155]
- 또 다른 주요 먹이 자원: 회색 마멋(*Marmota baibacina*)
- 흰자고새와 같이 일반적인 먹이 크기 범위를 넘어서는 먹이도 사냥[4][156]
- 몽골: 주요 먹이는 약 40g의 브란트 들쥐(*Lasiopodomys brandtii*)[157][158]
- 자바이칼 지방: 주요 먹이는 약 155g의 다우리아 피카(*Ochotona dauurica*) (먹이의 최대 62%까지 차지)[159][160][161]
- 다른 연구에서는 타르바간 마멋(*Marmota sibirica*) 새끼 (연간 먹이의 55~77% 차지)가 주요 먹이[162]
- 또 다른 연구에서는 먹이의 70%를 긴꼬리땅다람쥐와 다우리아땅다람쥐(*Spermophilus dauricus*)에서 얻었다고 보고[4]
알타이와 자바이칼 모두에서 보고된 주요 먹이 종의 변화는 많은 굴을 파는 포유류가 개체수 주기와 환경에 대한 인간의 영향을 받기 때문에 수리가 먹이의 가용성 변화에 반응한 것일 수 있다.[4]
설치류와 일부 토끼류가 일반적으로 선호되는 먹이지만, 일부 지역에서는 초원수리가 긴귀고슴도치(*Hemiechinus auritus*)와 같은 매우 다른 먹이로 적어도 부분적으로 생존할 수 있다.[163] 초원수리가 번식하는 동안 정기적으로 사냥하는 다른 주목할 만한 먹이로는 초원 피카(*Ochotona pusilla*)(특히 볼가 지역에서), 알파인 피카(*Ochotona alpina*), 황색 스텝 레밍(*Eolagurus luteus*)(특히 카자흐스탄 동부에서), 또는 큰저빌(*Rhombomys opimus*)과 몽골 저빌(*Meriones unguiculatus*)과 같은 약간 더 큰 종류의 저빌이 있다.[4]
카자흐스탄 카라간다 지역의 연구(400개 먹이 항목 조사)에서는 초원수리의 다양한 먹이 종류와 비율이 다음과 같이 나타났다.
| 먹이 종류 | 비율 |
|---|---|
| 분홍별박이(*Pastor roseus*) (대부분 새끼) | 24% |
| 미확인 "*Microtus*" 밭쥐 | 19.75% |
| 작은땅다람쥐 | 19.25% |
| 특정되지 않은 피카 | 8.25% |
| 유럽토끼(*Lepus europaeus*) | 5% |
| 회색 멧새(*Perdix perdix*) | 4.5% |
- 특히 자바이칼에서는 다우리아 메추라기(*Perdix dauurica*)와 일본 메추라기(*Coturnix japonica*)(후자는 먹이의 최대 15.6%)를 포함한 조류 먹이에 대한 적성이 감지되었다.[4]
- 알타이에서는 다양한 까마귀과(먹이의 최대 24.2%), 아마도 대부분 갈까마귀(*Corvus frugilegus*)와 유라시아 어치(*Pica pica*)가 먹이에서 중요했으며 흰자고새(*Lagopus lagopus*)도 마찬가지였다.[4]
- 사라토프 지역에서는 중간 크기의 새(회색 멧새, 작은가슴새(*Tetrax tetrax*), 꼬마물떼새(*Vanellus vanellus*) 및 갈까마귀)가 먹이에서 자주 보고되었다.[4]
- 다양한 작은 참새목이 먹이에서 발견되었으며, 특히 다양한 종의 어린 종달새가 카자흐스탄과 몽골에서 자주 발견된다.[4]
- 둥지 주변에서 먹이로 발견된 몇몇 파충류로는 모래도마뱀(*Lacerta agilis*), 카스피 채찍뱀(*Dolichophis caspius*), 우르시니 살무사(*Vipera ursinii*) 등이 있다.[4]
여름에는 때때로 초원수리가 예외적으로 큰 먹이를 사냥할 수 있다. 그들의 먹이에 나타나는 가장 일반적인 큰 먹이는 일반적으로 약 2kg의 톨라이 토끼와 다양한 마멋이다. 초원수리가 공격할 수 있는 마멋의 최대 크기는 잘 확립되어 있지 않지만, 이 수리는 약 1.5kg의 작은 새끼에 더 집중하는 경향이 있다.[4] 마멋과 토끼 외에도 초원수리는 다양한 큰 포유류 식육목을 사냥한다. 코르삭 여우(*Vulpes corsac*)와 족제비과인 스텝 족제비(*Mustela eversmanii*)는 어떤 경우에는 쉽게 사냥되며, 팔라스 고양이(*Otocolobus manul*)와 루펠 여우(*Vulpes rueppellii*)도 사냥할 수 있다.[4][165][166][167] 또한 붉은 여우(*Vulpes vulpes*)의 유해가 둥지에서 발견되었다.[4]
다양한 어린 유제류도 소량으로 발견되었으며 일부는 썩은 고기와 사냥 모두에서 사냥될 가능성이 있으며, 여기에는 목도리 가젤(*Gazella subgutturosa*), 몽골 가젤(*Procapra gutturosa*), 사이 가(*Saiga tatarica*), 염소(*Capra aegagrus hircus*)가 포함된다. 이 종의 신생아의 경우, 몸무게는 (염소의 경우) 약 2kg에서 (사이 가의 경우) 약 3.5kg까지 다양할 수 있다.[4] 큰 새를 사냥하는 것은 큰 포유류를 포식하는 것보다 덜 문서화되어 있으며, 어떤 경우에는 여름과 번식기가 아닌 때 모두 황새와 두루미(*Crane (bird)*)와 같은 둥지에 있는 새끼를 포식하거나 닭(*Gallus gallus domesticus*) 또는 칠면조(*Meleagris gallopavo*)와 같은 쉬운 큰 가금류를 약탈하는 것과 관련이 있다.[4][169][170][171]
초원수리는 사냥을 그다지 좋아하지 않으며 주로 다른 맹금류의 먹이를 빼앗거나, 죽은 동물을 먹는 청소동물이지만, 부패한 고기는 먹지 않고 신선한 것만을 먹는다.[268] 죽은 고기에 모여드는 동종이나 다른 종의 맹금류와 뒤섞이는 광경이 자주 보인다.
먹이를 둘러싼 암컷의 동종 간 다툼은 치열하며 머리 치기나 태클로 상대를 위협하고 공격한다.[269]
먹이가 부족한 경우나 겨울에는 메뚜기, 벼메뚜기, 흰개미 등 곤충을 먹거나, 스스로 소형 참새목 붉은뺨호랑지빠귀의 무리를 습격하기도 한다. 또한 마찬가지로 파충류나 저빌, 쥐 등의 소형 설치류도 습격하지만, 노린 먹이를 공중에서 사냥하는 것이 아니라 지상을 걸어 다니는 중에 발견한 것을 먹는 스타일이다. 종종 밭쥐의 굴 앞에서 매복하는 본종이 목격되고 있다. 이 쥐의 굴 근처에 둥지를 만드는 경우가 많은 것도 그 때문이다.[267]
철새인 초원수리는 체류하는 장소에 따라 식성이 크게 바뀐다. 러시아에서는 작은 설치류나 소형 동물, 이동 중에는 죽은 고기, 남쪽에 도착하면 사냥을 하지 않고, 개미집을 부수고 하루에 2000~4000마리의 흰개미를 주식으로 삼으면서 죽은 고기를 찾는다.[270]
6. 3. 번식
초원수리는 대부분의 맹금류와 마찬가지로 암수 한 쌍으로 번식한다. 다른 *수리*(Aquila) 수리류처럼 번식기에 세력권을 과시하는 공중 비행을 할 수 있다. 칼미크에서는 100km2당 평균 1.7쌍이, 사라토프주에서는 100km2당 평균 약 3쌍이 관찰되었다. 트란스바이칼의 최인접 이웃 거리는 평균 6.61km였다. 알타이 산기슭에서는 85개의 둥지가 평균 2040m 거리에 떨어져 있었지만 모두 사용되지는 않았다. 우코크 고원(알타이 내)에서 평균 최인접 이웃 거리는 3.15km였다. 알타이에 대한 또 다른 연구에서는 100km2당 약 0.51~3.11쌍이 있었고, 카자흐스탄과 러시아의 국경 지대에서는 100km2당 약 7.1쌍으로 추정되었다. 카자흐스탄의 아티라우 주에서는 전력선 탑의 둥지가 평균 약 5.3km 간격으로, 다른 둥지 기질에서는 약 10km에서 15km 간격으로 떨어져 있었다. 카라간다주 내에서 100km2당 평균 쌍 수는 7.67쌍이었다. 번식기는 3월 말 또는 4월 초부터 대략 8월 말까지이며, 여러 마리의 초원수리는 적어도 10월까지 번식지에 머물 수 있다.[4][212][213][214][216]
둥지는 큰 나뭇가지 플랫폼으로, 다른 *수리*과의 둥지보다 평평하다. 대부분의 둥지는 지름이 약 70cm에서 100cm이고 깊이가 약 20cm에서 50cm이다.[4] 둥지는 잔가지와 종이, 폴리에틸렌 봉투, 양털 조각, 분뇨, 뼈, 깃털, 낡은 걸레 및 기타 인간의 쓰레기와 같은 잡동사니로 덮여 있다.[4] 둥지는 전통적으로 돌 사이의 노출된 장소, 종종 둔덕 위에 놓인다.[4] 다른 둥지 위치로는 매우 낮은 관목과, 건초 더미나 폐허, 때로는 가파르지 않은 절벽이나 드물게 나무 위 등이 있다.[4]
한 배에 낳는 알의 수는 보통 2개이며, 1개에서 3개까지 낳는 경우도 있고, 매우 드물게 4~5개를 낳는 경우도 있다.[4] 알은 대체로 옅은 흰색이지만 희미한 갈색 또는 회색 반점이 있을 수 있다.[4] 칼미키야의 평균 알 크기는 였다.[4] 포란 기간은 약 45일 정도 지속되지만, 경우에 따라 1주일 정도 짧을 수 있다.[4] 부화는 종종 5월 중순이지만, 6월 초까지 계속될 수 있다.[4]
칼미키야의 새끼 수는 평균 1.64마리였다.[4] 어린 수리의 둥지 탈출은 55~65일 사이의 비교적 빠른 시기에 일어난다.[4] 일반적으로 두 번째 새끼는 처음에는 첫 번째 새끼보다 약간 늦고 더 서투르게 난다.[4] 칼미키야의 어미 초원수리는 다른 *Aquila* 수리류보다 둥지를 덜 지키며 50m에서 100m 이내로 접근하면 날아오르고, 비교적 오랜 시간이 걸려 돌아올 수도 있다.[4] 기생충의 수준은 둥지 새끼 초원수리에서 낮은 것으로 보인다.[227]
한쪽이 죽을 때까지 평생 같은 짝으로 매년 봄부터 여름 사이에 1~4개의 알을 낳는다. 둥지는 나무 위, 암벽, 지상에 만들어지지만, 전봇대, 불법 투기된 차량 위 등에서도 발견되고 있다.[267]
7. 인간과의 관계
카자흐스탄 국기에 등장한다. 이집트의 국조이기도 하며 국기에도 등장한다. 카자흐스탄 공화국 국기의 중앙 태양 아래에 그려져 있으며, 왼쪽에는 수리의 날개 (와 숫양)를 모티브로 한 전통 문양이 그려져 있다.[271]
러시아에서는 조련된 초원수리가 늑대로부터 목장을 지키는 가드 버드로 활약하고 있다.[270] 영리하고 순응성이 있는 초원수리를 능숙하게 사육, 조련할 수 있다면 잘 따르고, 컴패니언/쇼 버드로 관계를 맺을 수 있다.[272]
최근, 인공 보육된 개체가 국내에도 수입되게 되었지만, 본래의 성질은 격렬하고, 신경질적인 데다 강인한 부리와 발톱을 함께 가지고 있어 사육은 결코 쉽지 않다. 2011년 2월 19일에는 사육 개체 초원수리가 도쿄에서 달아나 소동이 일어났지만, 다음날 아침에 사육주 자택 근처에서 발견되었다. 2014년 2월 1일부터 특정 동물 리스트에 포함되었기 때문에, 사육에는 각 도도부현으로부터의 허가가 필요하다.
일본에서 사육 실적이 있는 시설은 오사카 시립 덴노지 동물원, 요델의 숲, 마쓰에 포겔 파크가 알려져 있다.
8. 보전 상태
초원수리는 2015년에 IUCN에 의해 멸종 위기종으로 지정되었다.[1][4][239] 2015년 이전 20년 동안 전 세계 개체수가 최소 58.6% 감소한 것으로 추정된다.[238]
초원수리의 밀도는 지역별, 연도별로 크게 다르다.[4] 1990년대 유럽 러시아에는 최대 20,000쌍이 서식하는 것으로 추정되었지만, 시베리아 중남부와 같은 번식 범위 일부 지역에서는 매우 희귀한 것으로 여겨졌다.[4] 최근 수십 년 동안에도 초원수리는 세계에서 가장 많은 수의 이동하는 수리 중 하나로 여겨졌다.[4][233]
초원수리의 전 세계 개체수에 대한 최근 추정치는 전 세계적으로 53,000~86,000쌍의 번식 개체가 남아있으며, 다음과 같이 분포한다:
이 연구는 전 세계 개체수를 번식기 말인 최고 시기에 185,000~344,000마리로, 성체는 17,700~43,000마리로 추정한다. 아랄해-카스피해 지역에는 약 5,742~7,548쌍의 번식 개체가 있는 것으로 추정되며, 그 중 51%가 우즈베키스탄에서 번식하는 것으로 추정된다.[4]
서카자흐스탄주와 칼미크 공화국 지역이 세계 개체수의 진원지이며, 세계에서 최대의 유전적 다양성을 유지하는 것으로 여겨진다.[234][235] 알타이 산맥과 사얀 산맥 지역은 러시아 초원수리 현재 번식 개체수의 43~51%를 차지하는 것으로 생각된다.[4]
초원수리의 번식 범위는 20세기 초, 특히 서부에서 이미 현저하게 축소되었으며, 이는 주로 서식지 손실(특히 농업을 위한 초원 확보)과 박해의 결과이다.[4] 초원수리는 한때 루마니아, 몰도바, 그리고 최근에는 우크라이나에서도 번식했다.[4] 유럽에서 부주의한 농약 사용은 먹이 개체수를 감소시키고 거의 모든 지역 생태계를 붕괴시켰으며, 이는 서식지 전환 및 박해와 함께 초원수리의 유럽 번식 개체수를 지역 멸종으로 몰아갔다.[236] 범위 축소는 오늘날 유럽 러시아 지역에서 매우 심각하며, 이곳에서도 거의 지역적으로 멸종되었다.[1][237]
주요 세계적 위협은 서식지 파괴, 박해, 산불, 포식, 새끼와 감전사 및 조류 충돌 등이다.[4] 또한 초원수리의 유전적 다양성도 빠르게 감소하고 있을 수 있다.[240]
카자흐스탄에서는 전력선 10km 당 평균 13.3마리의 초원수리가 죽는 것으로 추정되었다.[4][241] 초원수리는 카자흐스탄 데이터에서 가장 자주 감전되는 맹금류일 수도 있다.[242][243][244][245] 서카자흐스탄에서는 전력선에서 감전되어 최소 1635개의 둥지(또는 전체 카자흐스탄 번식 개체수의 7.9%)가 실패하는 것으로 추정된다.[4] 러시아 오렌부르크 국경 너머에서도 높은 감전사율이 발생하고 있는 것으로 알려져 있다.[248]
카라간다주에서는 둥지의 20.9%가 초원 화재로 파괴된 것으로 기록되었다.[4]
번식 집단에서 눈에 띄게 어린 수리의 대량 번식은 일반적으로 맹금류 종의 개체군에 스트레스를 나타내는 것으로 여겨진다.[230][231] 초원수리는 전반적인 감소와 함께, 아성체 개체의 번식이 놀랍게 증가하는 현상을 보였다.
칼미키야의 두 지역에 있는 10개의 둥지 중, 7개에서 부화하지 못한 죽은 배아가 발견되었다. 따라서 이곳의 번식 성공률은 30~40%로 매우 낮았다.[4] 몽골에서 둥지당 평균 새끼 수는 0.9마리였고, 새끼 성공률은 42.2%였다.[4]
수많은 유해 요인이 반전되지 않으면 이 종의 멸종이 예상된다.[1][4]
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