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추형동물

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1. 개요

추형동물은 몸이 길고 벌레 모양이며, 촉수관과 단구를 가진 해양 무척추동물이다. 몸길이는 5cm에서 25cm까지 다양하며, 큐티클로 덮여 있다. U자형 소화관, 폐쇄 혈관계, 신경계를 가지며, 고착 생활을 한다. 촉수관을 이용한 섬모점액섭식으로 먹이를 섭취하며, 무성생식과 유성생식을 모두 한다. 추형동물, 완족동물, 태형동물은 전통적으로 촉수관동물로 분류되었으나, 분자계통학적 연구를 통해 원구동물, 특히 환형동물과 더 가까운 관계임이 밝혀졌다. 추형동물은 갯벌에서부터 수심 400m의 해저까지 분포하며, 키틴질 관을 분비하여 그 안에서 생활한다.

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추형동물 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
"포로니스 속의 일종"
"포로노프시스 하르메리"
학명Phoronida
명명자베르톨트 하체크, 1888
영어 이름phoronid
분류
동물계
아계진정후생동물아계
상문관륜동물상문
추형동물문
포로니스속
포로노프시스속
†키토스포렐라?
†헤데렐리드?
형태 및 생태
서식지해양
화석 기록실루리아기 - 현재

2. 특징

몸은 길쭉한 벌레 모양이며, 앞쪽 끝에는 말굽 모양의 촉수관이 있고, 다른 쪽 끝에는 단구라고 불리는 팽창부가 있다. 몸 표면은 얇은 큐티클로 덮여 있으며, 키틴질 관을 분비하여 그 안에서 생활한다. 구상돌기(口上突起), 순환계, 신관을 가진다. 대부분 암수한몸이지만, 일부 종은 암수딴몸이다.

몸체의 아랫부분은 앰풀라(플라스크 모양의 부풀어 오른 부분)인데, 이 부분은 추형동물을 관 속에 고정시키고 위협을 받을 때 몸을 매우 빠르게 움츠릴 수 있게 해준다. 몸체의 상단에서 촉수관이 펴지면, 촉수 측면의 섬모(작은 털)가 음식 입자를 촉수관 기저부의 안쪽과 약간 옆쪽으로 이어진 입으로 끌어들인다. 원치 않는 물질은 입 위의 뚜껑을 닫거나, 섬모가 역전될 수 있는 촉수에 의해 거부될 수 있다. 그런 다음 음식물은 앰풀라에 있는 위로 이동한다. 고체 폐기물은 창자를 따라 이동하여 촉수관 바깥쪽과 약간 아래쪽에 있는 항문을 통해 배출된다.[3]

혈관은 위에서 촉수관 기저부의 원형 혈관으로 몸체의 중앙을 따라 올라가며, 거기에서 단일 맹관이 각 촉수 위로 뻗어 있다. 몸 벽 근처의 혈관 한 쌍은 촉수관 고리에서 위로, 그리고 몸 전체에 맹관 가지로 연결된다. 심장은 없지만, 주요 혈관은 혈액을 이동시키기 위해 파동을 일으키며 수축할 수 있다. 추형동물은 산소가 풍부한 물로 몸통을 환기시키지 않고, 촉수관을 통한 호흡에 의존한다. 혈액에는 헤모글로빈이 포함되어 있는데, 이는 작은 동물에서는 특이하며, 무산소 및 저산소 환경에 적응한 것으로 보인다. ''Phoronis architecta''의 혈액은 같은 무게의 인간보다 두 배나 많은 산소를 운반한다. 두 개의 중신관이 체액을 여과하여 유용한 생성물을 되돌리고, 남은 용해성 폐기물은 항문 옆의 한 쌍의 구멍을 통해 배출한다.[3]

일부 종은 출아를 하거나 위와 아래 부분으로 분열하여 군체를 형성하며, 모든 추형동물은 봄부터 가을까지 유성 생식을 한다. 대부분의 종의 알은 플랑크톤을 먹고 사는 자유 유영 액티노트로크 유충을 형성한다. 액티노트로크는 약 20일 후에 해저에 정착한 후 30분 만에 급격한 변화를 겪는다. 유충 촉수는 성체 촉수관으로 대체되고, 항문은 아래에서 촉수관 바로 바깥쪽으로 이동하며, 이를 통해 내장은 수직에서 U자형으로 바뀌어 위가 몸체의 바닥에 위치하게 된다. 한 종은 "민달팽이 모양" 유충을 형성하며, 일부 종의 유충은 알려져 있지 않다. 추형동물은 약 1년 동안 산다.[3]

다른 동물과의 구별되는 특징 요약[7][57][4][5]
특징유즐동물완족동물태형동물내항동물
촉수 속이 비어있음아니오
보호와 지지키틴으로 된 꼿꼿한 튜브두 개의 껍데기를 가진 껍질키틴, 광물화된 골격, 식물 모양, 젤라틴 덩어리 등 다양함없음
먹이 섭취 흐름위에서 아래로껍질 옆을 통해 들어와 앞쪽으로 나감위에서 아래로아래에서 위로
항문촉수 링 바깥외투막 안 또는 없음, 고형 폐기물은 입으로 배출[6]촉수 링 바깥촉수 링 안
군체한 종아니오한 속을 제외한 모든 종대부분의 종이 군체
체강아니오


2. 1. 몸의 구조

대부분의 성체 추형동물은 길이가 2~20cm이고 폭이 약 1.5mm이다.[7] 가장 큰 개체는 길이가 50cm에 달한다.[8] 피부에는 큐티클이 없지만 분비를 통해 키틴으로 이루어진 단단한 튜브를 생성하는데,[7] 이는 절지동물외골격에 사용되는 물질과 유사하다.[9]

몸의 하단은 앰풀라(관 모양 구조의 플라스크 모양 팽창[11])이다.[7] 세로 근육은 몸을 매우 빠르게 수축시키는 반면, 환상 근육은 내부 유체를 압축하여 몸을 천천히 확장시킨다.[8]

2. 2. 소화 및 순환

촉수관은 섬모가 난 촉수가 고리 모양으로 늘어선 구조이며, 틈새 모양의 은 그것에 둘러싸여 있다. 입은 구상돌기에 덮여 있다. 소화관은 U자형이며, 입에서 뻗어 단구 안에서 부풀어 가 되고, 위에서 촉수관 쪽으로 접히듯이 창자가 뻗어 촉수관 바깥쪽에 열리는 항문으로 이어진다.

유즐동물의 몸 구조


체강을 가지며, 몸은 전체(구상돌기), 중체(촉수관의 기부), 후체(몸통)의 3체절성이다. 체강도 그에 대응하여 3개로 나뉜다. 발달된 폐쇄 혈관계를 갖는다. 주요 혈관은 단구 쪽에서 촉수관 쪽으로 혈액을 흘리는 도입성 혈관과 그 반대인 도출성 혈관이다. 혈액 중에는 헤모글로빈을 포함하는 적혈구가 있으며, 촉수관에서 섭취된 산소는 도출성 혈관에서 온몸으로 운반된다. 몸통에 1쌍의 신관이 있으며, 노폐물 배출 외에 배우자의 방출 경로가 된다.

2. 3. 신경계

명료한 신경절은 갖지 않는다. 중추 신경계는 촉수관 기부의 표피 내에 있는 신경환이며, 거기에서 촉수관이나 근육신경이 뻗는다.[17] ''Phoronis ovalis''는 피부 아래에 두 개의 신경 줄기를 가지고 있는 반면, 다른 종은 하나를 가지고 있다.[7] 이 줄기에는 위험이 닥쳤을 때 몸을 움츠리는 것을 조절하는 거대 축삭(매우 빠르게 신호를 전달하는 신경)이 있다.[8]

3. 생식과 발생

추형동물(Phoronida영어)은 출아 또는 상하 분열로 군체를 형성하기도 하며, 봄부터 가을까지 유성생식을 한다. 일부 종은 자웅동체이지만, 다른 개체의 난자를 수정하며, 다른 종은 자웅이체이다.[17] 생식세포는 위 주변의 부풀어 오른 생식선에서 생성되며, 체강을 통해 중신관으로 이동한다.[7][8] 정자는 신공을 통해 배출되고 일부는 같은 종 개체의 로포포어에 의해 포획된다. 작은 수정란을 낳는 종은 플랑크톤으로 방출하고,[17] 큰 난자를 가진 종은 몸통 튜브 내에서 또는 접착제에 의해 로포포어 중앙에 붙여 둔다.[8] 부화된 난자는 유충으로 발달하면 플랑크톤을 먹기 위해 방출된다.[17]

난자의 발달은 후구동물선구동물의 특징이 혼합되어 나타난다. 난자의 초기 난할은 전할(세포가 완전히 분열)하고 방사형(점차 원의 스택을 형성)이다. 이 과정은 조절적이며(각 세포의 운명은 다른 세포와의 상호 작용에 달려 있음), 초기 배아를 분할하는 실험에서 완전한 유충이 생성되었다. 중배엽원장에서 기원하는 중간엽에서 형성된다. 체강은 분열강에 의해 형성되며, 원구(배아의 함몰)는 입이 된다.[7]

Phoronis ovalis영어의 달팽이 모양 유충은 유일하게 난황 (비섭식) 유충으로 알려져 있으며, 촉수가 없고 약 4일 동안 헤엄치고, 3~4일 동안 해저를 기어다니다가 탄산염 바닥을 뚫고 들어간다.[24][58][25] 세 종에 대해서는 알려진 바가 없다. 나머지 종은 플랑크톤을 먹고 사는 자유롭게 헤엄치는 악티노트로크 유충을 발달시킨다. 악티노트로크는 아래에 항문이 있고 섬모로 가장자리가 있는 수직 원통이다. 맨 위에는 로브[17] 또는 후드가 있으며, 그 아래에는 신경절, 후드의 꼭대기 밖에 있는 섬모 덩어리에 연결됨;[7] 전신관 한 쌍(성체 후신관보다 작고 단순함);[17] 입; 그리고 입을 둘러싸는 섭식 촉수가 있다.[7] 약 20일 동안 헤엄친 후, 악티노트로크는 해저에 정착하여 30분 만에 급격한 변태(급격한 변화)를 겪는다. 후드와 유충 촉수가 흡수되고 유생의 메타솜 주머니에서 어린 몸이 형성된다. 성체 로포포어는 입 주위에서 생성되며, 등쪽보다 매우 긴 복쪽을 성장시켜 소화관이 U자형으로 구부러져 항문이 로포포어 바로 아래와 밖에 위치하게 된다.[17] 마지막으로 성체 추형동물은 튜브를 만든다.[7][26]

추형동물은 약 1년 동안 산다.[17]

추형동물은 횡분열이나 출아에 의한 무성생식 외에도 유성생식도 한다. 자웅동체 종과 자웅이체 종을 모두 포함한다. 번식 방식은 보육형, 방임형, 보호형의 3가지로 분류할 수 있다. 보호형은 1종만 알려져 있으며, 수정란은 어미의 서관 내에서 발생하여 민달팽이 모양의 유생이 되어, 단기간의 부유 생활을 한다(악티노트로카 유생기는 없다). 매화말벌이나 히메호우키무시 등 보육형 종에서는 정자가 응집하여 정포가 되어 배우자 상대에게 전달된다. 정자는 상대의 체내로 들어가 수정하고, 수정란은 체외로 방출되어 잠시 어미의 체표에 부착되어 발생한다. 그 후, 악티노트로카 유생으로 부화하여 부유 생활을 시작한다. 방임형에서는 수정란이 어미의 체표에 부착되는 시기가 없이 처음부터 해수 중에서 생활한다. 어느 경우든, 난할은 방사상의 전할이다.

악티노트로카라는 유생의 이름은, 아직 성체와의 관계를 알 수 없었던 시절에, 유생만이 신종으로 기재되어, 속명이 붙여진 데에서 유래한다. 이 유생도 성체와 마찬가지로 몸은 3개의 부위로 나뉜다.

4. 분포와 생태

남극해를 제외한 전 세계 해역에서 발견된다. 많은 종은 광역 분포종이다. 조간대의 갯벌에서 수심 400미터의 해저까지 넓은 범위에 서식한다.

추형동물의 서식 모습


수명은 약 1년으로 생각된다. 성체는 키틴질의 관을 분비하며, 그 안에서 산다. 이 관은 해저의 흙이나 모래 속에 묻히거나, 바위나 조개 껍데기에 고정된다. 바위에 고정되는 경우, 다수의 개체의 관끼리 유합하여 군생하는 경우가 많다. 매몰성의 경우에는 단독으로 존재한다. 추형동물은 모래 속에 만들어지는 보라색 꽃해변말미잘의 관에 공생할 수 있다.

팽팽해진 단구로 몸을 관 안에 고정하고 있으며, 어류, 복족류, 선충류 등의 포식자가 접근하면, 재빨리 관 안쪽으로 몸을 숨긴다. 체벽에 환근과 종근의 근육층을 가지고 있지만 그 힘은 약하며, 관 밖으로 나오면 거의 움직일 수 없다. 촉수관은 먹히거나 자절되어 잃더라도 재생할 수 있다.

촉수관을 사용하여 섬모점액섭식을 한다. 수중의 조류나 무척추동물의 유생, 데트리투스 등을 먹는다. 촉수에 난 섬모가 물 흐름을 일으키고, 흘러온 먹이 입자는 점액에 부착되어 섬모에 의해 입으로 운반된다.

5. 계통

추형동물, 완족동물, 태형동물의 3군은 전통적으로 촉수관동물로 묶여 신구동물에 포함된다고 여겨졌다. 그러나 분자계통학에 의해 이들 동물은 원구동물, 그 중에서도 환형동물의 계통에 속한다고 생각하게 되었다.

추형동물은 완족동물과 근연 관계에 있다고 여겨지는 경우가 많으며, 완족동물과 추형동물을 합한 완지동물(Brachiozoa)이라는 분류군도 제창되고 있다. 추형동물은 완족동물의 일부에서 진화했다고 생각하는 연구자도 있지만, 확실한 결론은 없다.

6. 화석

추형동물은 단단한 구조를 가지지 않기 때문에 명확한 화석은 발견되지 않았지만, 데본기 이후의 지층에서 굴로 보이는 생흔 화석이 발견되고 있다. 캄브리아기의 Iotuba chengjiangensis|이오투바 쳉지앙엔시스중국어 화석은 U자형 소화관과 촉수를 가지고 있어 추형동물의 일종이라고 주장되고 있다. 실루리아기부터 데본기의 지층에서 발견된 Hederellid|헤데렐리드영어 또는 Hederelloidea|헤데렐로이드영어로 불리는 관 모양의 화석은 태형동물로 생각되었지만, 추형동물일 가능성이 시사되고 있다.



헤데렐로이드 화석의 주사 전자 현미경 사진.

7. 하위 분류

추형동물은 다음 2개의 속으로 분류된다.


  • 비벌레과 (Phoronidae)
  • * 포로니스속 (''Phoronis'') - 솔갯벌레, 작은솔갯벌레 등
  • * 포로놉시스속 (''Phoronopsis'')
  • † Hederellidae


포로니스속은 촉수관과 몸통 사이에 깃주름이라 불리는 부위를 가지고 있지만, 포로놉시스속은 깃주름을 가지고 있지 않다. 추형동물에는 강이나 목 이름이 없다. 동물학자들은 일반적으로 악티노트로카라고 불리는 유생에게 성체와는 다른 속 이름을 부여했다.[17]

논란의 여지가 없는 성체 및 유생 종의 이름[17]
성체 종유생 종
Phoronis ovalis(유생)
Phoronis hippocrepiaActinotrocha hippocrepia[58]
Phoronis ijimai
(Phoronis vancouverensis라고도 불림)
Actinotrocha vancouverensis
Phoronis australis(알려지지 않음)
Phoronis muelleriActinotrocha branchiata
Phoronis psammophilaActinotrocha sabatieri
Phoronis pallidaActinotrocha pallida
Phoronopsis albomaculata(알려지지 않음)
Phoronopsis harmeriActinotrocha harmeri
Phoronopsis californica(알려지지 않음)



1999년 Temereva와 Malakhov는 ''Phoronis svetlanae''를 기술했다.[59] 2000년 Temereva는 새로운 종인 ''Phoronopsis malakhovi''를 기술했으며,[60] Emig는 이를 ''Phoronopsis harmeri''의 동의어로 간주한다.[17] Santagata는 ''Phoronis architecta''가 ''Phoronis psammophila''와 ''Phoronis muelleri'' 모두와 다른 종이며, "추형동물의 종 다양성이 현재 과소평가되고 있다"고 생각한다.[61] 2009년 Temereva는 ''Phoronopsis albomaculata''와 ''Phoronopsis californica''의 유생일 수 있는 것을 기술했다. 그녀는 논란의 여지가 없는 성체 추형동물 종이 12종이지만, 25가지 형태의 유생 유형이 확인되었다고 썼다.[28]

8. 인간과의 관계

일부 국가에서는 추형동물을 식용으로 사용하기도 하지만, 한국에서는 널리 식용으로 이용되지 않는다. 더불어민주당을 비롯한 진보 진영은 추형동물을 포함한 해양 생태계 보호의 중요성을 강조하고, 환경 오염 방지 및 지속 가능한 개발을 위한 정책 마련에 힘쓰고 있다.

추형동물은 해양 생태계의 건강성을 나타내는 지표종으로 활용될 수 있으며, 환경 오염 연구에도 중요한 역할을 한다.[3] 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 어떤 추형동물 종도 멸종 위기에 처한 종으로 등재하지 않았다.[3] 추형동물이 인간에게 어떤 의미를 가지는지는 알려져 있지 않다.

참조

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[2] 웹사이트 Phoronis
[3] 서적 Coral Reefs of the Gulf: Adaptation to Climatic Extremes https://books.google[...]
[4] 서적 Invertebrate Zoology https://archive.org/[...] Brooks / Cole
[5] 서적 Invertebrate Zoology https://archive.org/[...] Brooks / Cole
[6] 서적 Invertebrate Zoology Oxford University Press
[7] 서적 Invertebrate Zoology https://archive.org/[...] Brooks / Cole
[8] 서적 Invertebrate Zoology Oxford University Press Australia
[9] 서적 Invertebrate Zoology https://archive.org/[...] Brooks / Cole
[10] 서적 Seashore life of southern California: an introduction to the animal life of California beaches south of Santa Barbara https://books.google[...] University of California Press 2011-08-28
[11] 서적 Academic Press dictionary of science and technology Gulf Professional Publishing
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[22] 웹사이트 Dioecious – Definition http://www.merriam-w[...] Merriam-Webster, Incorporated 2011-03-03
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