뒤영벌속
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
뒤영벌속(Bombus)은 꿀벌과에 속하는 곤충의 한 속으로, 전 세계에 250종 이상이 분포하며, 털이 많고 통통한 체형과 윙윙거리는 소리가 특징이다. 어원은 '윙윙거리다'를 뜻하는 영어 단어 'bumble'과 'bee'의 합성어에서 유래되었으며, 사회생활을 하는 곤충으로, 꽃의 수분 매개에 중요한 역할을 한다. 온대 지역에서 주로 발견되며, 꿀벌보다 높은 위도와 고도에서도 서식한다. 뒤영벌은 농업에서 작물 수분에 활용되지만, 서식지 파괴, 살충제 사용, 기후 변화 등으로 개체 수가 감소하고 있으며, 이에 대한 보존 노력이 이루어지고 있다.
더 읽어볼만한 페이지
| 뒤영벌속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분포 | |
| 분포 지역 | 전 세계 (남극 대륙 및 오스트레일리아 일부 지역 제외) |
| 서식지 | 다양한 기후, 고도, 꽃이 피는 식물이 풍부한 지역 |
| 기본 정보 | |
| 학명 | Bombus |
| 명명자 | 라트레이유, 1802 |
| 종 다양성 | 250종 이상 |
| 멸종 위기 등급 | [[파일:StatusG_icon.svg|link=https://ko.wikipedia.org/wiki/%EC%9C%84%ED%97%98_(%EC%83%9D%EB%AC%BC)]] 취약 (VU) |
 | |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 강 | 곤충강 |
| 목 | 벌목 |
| 아목 | 벌아목 |
| 상과 | 꿀벌상과 |
| 과 | 꿀벌과 |
| 아과 | 꿀벌아과 또는 마르하나바치아과 |
| 족 | 마르하나바치족 |
| 특징 | |
| 크기 | 몸길이 2 ~ 40 mm |
| 사회성 | 사회성 곤충 (여왕벌, 일벌, 수벌) |
| 생태 | |
| 먹이 | 꽃꿀, 꽃가루 |
| 천적 | 곰, 오소리, 스컹크, 여우, 족제비, 새, 쥐, 곤충 |
| 역할 | 주요 수분 매개자 |
| 기타 | |
| 영어 이름 | Bumblebee |
| 학명 어원 | |
| Bombus | '웅웅' 또는 '윙윙'거리는 소리를 내는 소리를 나타내는 라틴어 |
2. 어원 및 일반 명칭
뒤영벌속(Bombini)은 꽃가루 바구니를 가진 꿀벌 무리인 Apidae 내 4개의 그룹 중 하나이다. 나머지 그룹은 Apini(꿀벌), Euglossini(난초벌), 그리고 Meliponini(무침벌)이다. 이 꽃가루 바구니 꿀벌들은 단계통군을 형성한다.[10]
뒤영벌 종 목록에서 더 자세한 정보를 확인할 수 있다.
뒤영벌은 외형이 다양하지만 일반적으로 통통하고 털이 빽빽하다. 꿀벌보다 크고, 넓고, 몸이 더 튼튼하며, 복부 끝이 더 둥글다. 많은 종들이 넓은 색띠를 가지고 있으며, 이 패턴은 다른 종을 구별하는 데 도움이 된다. 꿀벌은 짧은 혀를 가지고 있어 주로 열린 꽃을 수분하는 반면, 일부 뒤영벌 종은 긴 혀를 가지고 있어 관 모양의 꽃에서 꿀을 수집한다.[20] 뒤영벌은 줄무늬가 적거나 없고, 일반적으로 몸의 일부가 검은 털로 덮여 있는 반면, 꿀벌은 복부에 여러 개의 회색 줄무늬를 포함하여 많은 줄무늬를 가지고 있다.[21] 털이 길어 꽃가루를 모을 때 효율이 좋으며, 온대 지방의 충매화의 수분 매개자로서 매우 중요한 존재이다. 체색은 검은색이며, 흰색이나 노란색 줄무늬가 있는 경우가 많다.
뒤영벌은 일반적으로 온대 기후에서 발견되며, 다른 벌보다 높은 위도와 고도에서 발견되는 경우가 많지만, 저지대 열대 종도 일부 존재한다.[24] 몇몇 종(''북극뒤영벌''과 ''알파인뒤영벌'')은 다른 벌이 발견되지 않을 수 있는 매우 추운 기후까지 서식한다. ''북극뒤영벌''은 둥지에 기생하는 다른 뒤영벌 ''북극곰뒤영벌''과 함께 북극 고지대의 엘즈미어 섬 북부에서 발견된다. 이는 사회성 곤충의 최북단 서식지이다.[25]
"Bumblebee"라는 단어는 "bumble"과 "bee"의 복합어로, 'bumble'은 윙윙거리다, 웅웅거리다, 잉잉거리다 또는 서투르게 움직이다를 의미한다.[1] 피에르 앙드레 라트레이유가 1802년에 부여한 속명 ''Bombus''는 윙윙거리거나 웅웅거리는 소리를 나타내는 라틴어 단어에서 유래되었으며, 이는 고대 그리스어 βόμβος|봄보스grc에서 차용되었다.[2]
옥스퍼드 영어 사전(OED)에 따르면, "bumblebee"라는 용어는 1530년 존 팰스그레이브의 저서 ''Lesclarcissement''에서 "I bomme, as a bombyll bee dothe."로 처음 사용된 것으로 기록되어 있다.[3] 그러나 OED는 "humblebee"라는 용어가 그보다 먼저 사용되었으며, 1450년 ''Fysshynge wyth Angle''에서 "In Juyll the greshop & the humbylbee in the medow."로 처음 사용되었다고 명시하고 있다.[4] 후자의 용어는 윌리엄 셰익스피어의 ''한여름 밤의 꿈'' (1600년경)에서 "The honie-bags steale from the humble Bees."로 사용되었다.[5] 유사한 용어는 독일어 Hummel|훔멜de (고대 고지 독일어 humbala|훔발라goh),[6] 네덜란드어 hommel|홈멜nl 또는 스웨덴어 humla|훔라sv와 같은 다른 게르만어에서도 사용된다.
오래된 지방 이름인 "dumbledor"는 뒤영벌이나 풍뎅이와 같은 윙윙거리는 곤충을 나타내기도 하는데, "dumble"은 아마도 이러한 곤충의 소리를 흉내낸 것이고, "dor"는 "딱정벌레"를 의미했다.[7]
찰스 다윈은 ''종의 기원(On the Origin of Species)'' (1859)에서 "humble-bees"와 다른 종과의 상호 작용에 대해 다음과 같이 추측했다:[8]
:나는 [...] 제비꽃 (''Viola tricolor'')의 수분에 뒤영벌이 필수적이라고 믿을 만한 이유가 있다. 다른 벌들은 이 꽃을 찾지 않기 때문이다. 내가 시도한 실험을 통해 벌의 방문이 필수적이지는 않더라도, 적어도 우리의 클로버 수분에 매우 유익하다는 것을 알게 되었다. 그러나 뒤영벌만이 일반적인 붉은 클로버 (''Trifolium pratense'')를 방문하는데, 다른 벌들은 꿀에 접근할 수 없기 때문이다.
그러나 "bumblebee"는 비아트릭스 포터의 ''다람쥐 부인의 이야기(The Tale of Mrs. Tittlemouse)'' (1910)에서 "Suddenly round a corner, she met Babbitty Bumble--"Zizz, Bizz, Bizzz!" said the bumble bee."와 같이 사용되었고, 제2차 세계 대전 이후 "humblebee"는 거의 사용되지 않게 되었다.[9]
3. 계통 발생
이 그룹 내에서 진보된 사회성 행동의 진화 과정에 대해서는 논란이 있었다. 초기에는 사회성 행동이 두 번 독립적으로 진화했다고 여겨졌다. 즉, Apini와 Euglossini 그룹, 그리고 Bombini와 Meliponini 그룹에서 각각 사회성이 발달했다는 것이다. 이는 사회성 행동이 한 번만 진화했다면 Apini가 Meliponini와 가까워야 하지만 실제로는 그렇지 않다는 관찰에 기반했다. 소피 카디널(Sophie Cardinal)과 브라이언 단포스(Bryan Danforth)는 2011년 분자생물학, 형태학, 행동학 데이터를 종합하여 Bombini가 Meliponini와 가깝고, Apini는 Euglossini와 가깝다는 분석 결과를 발표했다. 이들은 "놀랍지만, 진보된 사회성의 이중 기원 가설은 꽃가루 바구니 꿀벌의 형태와 사회적 행동에 대한 초기 연구와 일치한다"고 언급했다.[10] 이들의 분석에 따르면, 분자 데이터는 Bombini가 2,500만 년에서 4,000만 년 전에 분기했으며, Meliponini를 포함하는 더 큰 그룹은 8,100만 년에서 9,600만 년 전에 분기하여 전체 꽃가루 바구니 그룹의 분기 시기와 비슷함을 시사한다.[10]
그러나 2015년 로미기에르(Romiguier) 등은 10종의 꽃가루 바구니 꿀벌 종에서 얻은 3,647개 유전자의 전사체 데이터를 분석하여 사회성의 단일 기원 가설을 지지하는 결과를 발표했다.[11] 이 연구에서도 Bombini가 Meliponini와 자매군이라는 점은 이전 연구와 동일하게 나타났다. 하지만 Apini가 이 Bombini-Meliponini 그룹과 가장 가까운 공통 조상을 공유하며, Euglossini는 이 세 그룹과 가장 멀리 관련된 것으로 분석되었다. 따라서 이들의 분석은 꽃가루 바구니 꿀벌 내에서 사회성이 Bombini, Apini, Meliponini의 공통 조상에서 단 한 번 진화했음을 시사한다.[11]
꿀벌의 화석 기록은 제한적이며, 2019년까지 Bombini에 속할 가능성이 있는 약 14종의 화석 종이 기술되었다. ''Bombus'' 속과 가까운 친척으로는 미국 Florissant Formation에서 발견된 후기 에오세의 ''Calyptapis florissantensis''와 Isle of Wight의 Bembridge Marls에서 발견된 ''Oligobombus cuspidatus''가 있다.[12][13]
''Bombus'' 속에 속하는 화석으로는 터키 Beşkonak, Bucak의 올리고세 지층에서 발견된 두 종, ''Bombus (Mendacibombus) beskonakensis''[14]와 ''Bombus (Paraelectrobombus) patriciae''가 있다. 이 두 종은 처음에는 각각 ''Oligoapis beskonakensis''와 ''Paraelectrobombus patriciae''라는 별도의 속으로 분류되었으나, 앞날개 구조 재검토를 통해 ''Bombus'' 속으로 재분류되었다.[17] 2012년에는 독일의 Randeck Maar에서 미오세 화석이 발견되어 ''Bombus (Bombus) randeckensis''로 명명되었다.[14] 2014년에는 스페인 라 세르다냐(La Cerdanya)의 후기 미오세 호성 평원에서 ''Bombus cerdanyensis''가 기술되었으나, 처음에는 특정 아속에 배치되지 않았다.[15] 2017년에는 ''Bombus trophonius'' 종이 기술되어 ''Bombus'' 아속 ''Cullumanobombus''에 배치되었다.[16]
2019년 Dehon 등은 Bombini 화석 기록을 재검토하여 분류를 정리했다. 속 ''Oligoapis''는 ''Bombus'' 아속 ''Mendacibombus''의 동의어로 처리되었고, 속 ''Paraelectrobombus''는 Electrobombini의 속이 아닌 ''Bombus'' 아속 ''Paraelectrobombus''로 재배치되었다. 아속 ''Cullumanobombus''에는 기존의 ''Bombus trophonius'' 외에도 아속 ''Bombus''에서 옮겨온 ''Bombus randeckensis''와 Unger(1867)가 처음 기술한 ''Bombus pristinus''가 포함되었다. 아속 ''Melanobombus'' 내에서는 ''Bombus cerdanyensis''만이 화석 기록으로 확인되었다. 중국의 중기 미오세 Shanwang formation에서 장(Zhang, 1990)과 장 등(Zhang et al., 1994)이 ''Bombus''로 분류한 ''"Bombus" luianus'', ''"Bombus" anacolus'', ''"Bombus" dilectus'' 세 종은 모식 표본 연구가 불가능하여 Dehon 등이 특정 아속에 배치하지 않고 재검토가 필요한 "종 불확실" 상태로 간주했다. 이 외에도 후기 미오세 Krottensee 퇴적층에서 발견된 ''Bombus? crassipes''와 미국 Latah Formation에서 발견된 ''Bombus proavus''는 Dehon 등의 연구에서 검토되지 않았다.[17]
4. 분류
꿀벌과(Apidae) 봄비니족(Bombini)에 속하는 현존하는 유일한 속인 '''뒤영벌속'''(''Bombus'')은 250종이 넘는 종으로 구성되어 있다.[18] 꿀벌이나 다른 벌, 말벌과의 차이점에 대한 개요는 흔한 말벌과 벌의 특징 문서를 참고할 수 있다. 뒤영벌속은 매우 다양하여 최대 49개의 아속(subgenus)으로 나뉘기도 했으나, 이러한 복잡한 분류 체계에 대한 비판도 존재한다.[19] 한때 별도의 속으로 취급되었던 뻐꾸기 뒤영벌(''Psithyrus'')은 현재 뒤영벌속의 일부(하나 또는 여러 아속)로 간주된다.[19]
뒤영벌속에 속하는 대표적인 종으로는 Bombus pauloensis, Bombus dahlbomii, Bombus fervidus, Bombus lapidarius, Bombus ruderatus, Bombus rupestris 등이 있다.
한국에는 꼬마뒤영벌, 에조꼬마뒤영벌, 쓰시마뒤영벌, 검정뒤영벌, 왕뒤영벌 등 약 15종의 뒤영벌이 서식하는 것으로 알려져 있다.
5. 일반적인 설명
크기는 종 내에서도 매우 다양하다. 예를 들어, 가장 큰 영국 종인 ''B. terrestris''는 여왕벌이 최대 22mm, 수컷이 최대 16mm, 일벌이 11mm에서 17mm 길이다.[22] 세계에서 가장 큰 뒤영벌 종은 칠레의 ''B. dahlbomii''로, 길이가 약 40mm에 이르며 "날아다니는 생쥐" 등으로 묘사되기도 한다.[23]
뒤영벌은 주로 북방계 곤충이며, 고위도 지방에 수많은 종이 분포하고 있다. 일본에서도 드물지 않지만, 유럽에서는 더욱 친숙하다. 또한, 목초의 주력 중 하나인 붉은 토끼풀 등의 수분 매개를 하는 유익충으로서, 일본보다 훨씬 더 중요하게 여겨지며 친근감이 강하다.
종에 따라 꿀을 빨아들이는 입틀(가운뎃혀)의 길이가 다르며, 가운뎃혀가 긴 긴뒤영벌, 호박벌 등은 꿀샘이 깊은 꽃을, 가운뎃혀가 짧은 검은뒤영벌, 왕뒤영벌 등은 꿀샘이 얕은 꽃을 방문하는 경향이 있다.
꿀벌과 마찬가지로 여왕벌만이 산란을 하는 사회성 곤충이며, 교미를 마친 여왕벌만이 월동하고, 다음 해 봄 단독으로 군체를 창시한다. 다만, 거대한 군체는 만들지 않고, 가족 생활에 가깝다.
온대에 서식하는 종의 대부분은, 여왕벌이 봄에 단독으로 쥐의 옛 둥지 등의 공간을 이용하여 둥지를 짓기 시작한다. 차츰 일벌이 늘어나면 여왕벌은 산란에 전념하고, 여름부터 가을에 걸쳐 차세대 여왕벌과 수벌을 낳는다. 수벌과 교미한 새로운 여왕벌은 흙 속 등에 숨어 월동한다. 열대에 서식하는 종 중에는, 꿀벌과 마찬가지로 분봉으로 늘어나는 경우도 있다. 이러한 사회성의 종 외에 다른 뒤영벌의 둥지를 빼앗아 자신의 새끼를 숙주의 일벌에게 양육시키는 사회 기생성의 종이 있으며, 뻐꾸기뒤영벌아속으로 묶여 있다.
일본에는 15종의 뒤영벌이 서식하고 있다. 홋카이도와 혼슈에서 종의 구성이 다르며, 또한 일부 종에서 아종으로의 분화가 보인다. 혼슈에서는, 중부 산악 지대에서 많은 종이 발견된다. 뒤영벌은 많은 식물에게 중요한 수분 매개자이다.
6. 분포 및 서식지
추운 지역에 서식하는 이유 중 하나는 뒤영벌이 체온 조절을 할 수 있다는 점인데, 태양 복사, "떨림"(변온성)이라는 내부 메커니즘, 열을 유지하기 위한 역류 교환을 통해 가능하다.[26] 다른 벌들도 유사한 생리를 가지고 있지만, 이러한 메커니즘은 뒤영벌에서 가장 잘 발달된 것으로 보이며 가장 많이 연구되었다.[27] 그들은 날개 진폭을 늘려 고도에 적응한다.[28]
뒤영벌은 대체로 범세계적 분포를 보이지만, 호주(도입된 태즈메이니아 제외)[29]에는 존재하지 않으며, 아프리카에서는 사하라 사막 이북에서만 발견된다.[30] 100년도 더 전에 뉴질랜드에도 도입되었으며, 효율적인 수분 매개자로서 중요한 역할을 한다.[31]
일본에는 15종의 뒤영벌이 서식하고 있다. 홋카이도와 혼슈에서 종의 구성이 다르며, 또한 일부 종에서 아종으로의 분화가 보인다. 혼슈에서는, 중부 산악 지대에서 많은 종이 발견된다.
7. 생태
뒤영벌은 꿀벌과 외형이 비슷하게 둥글고 털이 많지만, 일반적으로 꿀벌보다 크기가 조금 더 크다. 주로 북반구의 온대 및 아한대 지역에 서식하는 북방계 곤충으로, 특히 고위도 지방에 다양한 종이 분포한다. 유럽에서는 매우 흔하게 볼 수 있으며, 일본에서도 드물지 않게 발견된다. 뒤영벌은 목초로 중요한 붉은 토끼풀과 같은 식물의 수분을 돕는 유익충으로서 중요한 역할을 하며, 특히 유럽에서는 이러한 역할 때문에 더욱 중요하게 여겨지고 친숙하게 인식된다.
몸 색깔은 주로 검은색이며, 종에 따라 흰색이나 노란색 줄무늬가 있는 경우가 많다. 몸을 덮고 있는 긴 털은 꽃가루를 효율적으로 모으는 데 도움을 주며, 이 때문에 온대 지방 충매화의 매우 중요한 수분 매개자이다.
꿀벌과 마찬가지로 여왕벌만이 알을 낳는 사회 생활을 한다. 교미를 마친 여왕벌만이 월동하고, 이듬해 봄이 되면 혼자서 새로운 군체(콜로니)를 만들기 시작한다. 다만, 꿀벌처럼 거대한 군체를 이루지는 않고 비교적 작은 규모의 가족 생활에 가까운 형태를 보인다. 온대 지역에 사는 대부분의 종들은 봄에 여왕벌이 쥐의 옛 둥지 같은 기존의 공간을 찾아 집을 짓기 시작한다. 점차 일벌 수가 늘어나면 여왕벌은 알 낳는 일에 집중하며, 여름부터 가을에 걸쳐 다음 세대의 여왕벌과 수벌을 생산한다. 수벌과 교미한 새로운 여왕벌은 흙 속 등에 숨어 겨울을 난다. 열대 지방에 사는 일부 종은 꿀벌처럼 분봉을 통해 군체를 늘리기도 한다.
이러한 일반적인 사회성 종 외에도, 다른 뒤영벌의 둥지를 빼앗아 자신의 새끼를 숙주 일벌에게 기르게 하는 사회 기생성 종들도 존재하며, 이들은 뻐꾸기뒤영벌아속으로 분류된다.
뒤영벌은 많은 식물에게 중요한 수분 매개자 역할을 한다. 종에 따라 꿀을 빠는 입(중설)의 길이가 다른데, 혀가 긴 긴뒤영벌, 호박벌 등은 꿀샘이 깊숙이 있는 꽃을 주로 찾고, 혀가 짧은 검은뒤영벌, 왕뒤영벌 등은 꿀샘이 얕은 꽃을 방문하는 경향이 있다.
일본에는 15종의 뒤영벌이 서식하는 것으로 알려져 있으며, 홋카이도와 혼슈 간에 종 구성이 다르고 일부 종에서는 아종으로의 분화도 관찰된다. 혼슈에서는 특히 중부 산악 지대에서 다양한 종이 발견된다.
7. 1. 먹이 섭취
뒤영벌의 혀(주둥이)는 길고 털이 많은 구조로, 덮개 모양으로 변형된 위턱에서 뻗어 나온다. 혀의 주요 기능은 꿀을 핥는 것이며, 혀를 액체에 반복적으로 담그는 방식으로 이루어진다.[32] 혀 끝은 흡착 컵처럼 작용하며, 꿀을 핥는 동안 모세관 현상에 의해 주둥이를 통해 꿀이 빨려 올라갈 수도 있다. 휴식을 취하거나 비행할 때는 주둥이가 머리 아래에 접혀 있다. 혀의 길이는 뒤영벌이 꽃 속으로 얼마나 깊이 들어갈 수 있는지를 결정하며, 경험을 통해 자신의 혀 길이에 가장 적합한 꽃을 학습하는 것으로 보인다.[33]
종에 따라 꿀을 빠는 혀(중설)의 길이가 다르다. 중설이 긴 긴뒤영벌, 호박벌 등은 꿀샘이 깊은 꽃을 선호하는 반면, 중설이 짧은 검은뒤영벌, 왕뒤영벌 등은 꿀샘이 얕은 꽃을 방문하는 경향이 있다. 짧은 주둥이를 가진 벌(예: ''Bombus bifarius'')은 긴 주둥이를 가진 다른 뒤영벌에 비해 꿀을 채취하기 어려울 수 있다. 이러한 단점을 극복하기 위해 ''B. bifarius'' 일벌은 꿀샘 뒤쪽을 핥아 적은 양의 꿀을 얻는 모습이 관찰되기도 했다.[34]
뒤영벌은 일반적으로 벌 수분 증후군을 보이는 꽃을 방문하며, 이 꽃들은 벌집에서 최대 1km에서 2km 거리에 있을 수 있다.[62] 꿀과 꽃가루가 있는 한, 매일 같은 꽃 무리를 방문하는 경향이 있는데, 이를 꽃 항상성이라고 한다.[63] 먹이를 찾는 동안 뒤영벌은 빠른 속도로 비행할 수 있다.[64]
뒤영벌은 색상과 공간적 관계를 조합하여 어떤 꽃에서 먹이를 찾을지 학습한다.[65] 또한 전기수용 능력을 통해 꽃의 전기장 존재와 패턴을 감지할 수 있는데, 이는 다른 벌이 최근에 꽃을 방문했는지 알아내는 데 사용된다.[66] 꽃의 온도를 감지할 수 있을 뿐만 아니라,[67] 꽃의 특정 부분이 더 뜨겁거나 차가운지를 구별하여[68] 꽃을 인식하는 데 활용하기도 한다. 꽃에 도착하면 긴 혀를 이용해 꿀을 추출하여 위에 저장한다.
많은 종의 뒤영벌은 "꿀 도둑질(nectar robbing)"을 하기도 한다. 이는 일반적인 방식처럼 꽃 안으로 들어가는 대신, 꽃의 꽃부리 밑부분을 직접 물어 구멍을 낸 뒤 혀를 집어넣어 꿀을 빠는 행동이다. 이 과정에서는 꽃가루가 옮겨지지 않아 수분에는 기여하지 않는다.[69]
꽃가루는 의도적으로 또는 우연히 수집된다. 우연한 수집은 뒤영벌이 꿀을 모으는 동안 몸이 꽃의 꽃밥에 닿으면서 일어난다. 여왕벌과 일벌은 몸에 묻은 꽃가루를 뒷다리에 있는 꽃가루 바구니(corbicula)로 모아 정리한다. 이 꽃가루 덩어리에는 백만 개의 꽃가루 알갱이가 담길 수도 있다. 수컷 뒤영벌은 꽃가루 바구니가 없으며 의도적으로 꽃가루를 모으지 않는다.[70] 뒤영벌은 또한 비행 근육을 이용해 공명 진동을 일으켜 꽃밥에서 꽃가루를 떨어뜨리는 진동 수분(buzz pollination)을 할 수 있다.[71]
최소 일부 종의 경우, 뒤영벌이 꽃을 방문하면 그 위에 향기 표시를 남긴다. 이 향기 표시는 향기가 사라질 때까지 다른 뒤영벌이 해당 꽃을 방문하는 것을 막는다.[72] 이 향기 표시는 뒤영벌이 둥지, 중립 지역, 먹이 위치 등 다른 장소에 남기는 일반적인 화학적 혼합물이며,[73] 그들은 이 혼합물을 사용하여 보상이 있는 꽃과 없는 꽃을 구별하는 법을 배우고,[74] 누가 꽃을 방문했는지 식별할 수 있다.[75] 뒤영벌은 꽃 내부에서 꿀을 찾는 데 더 오랜 시간이 걸리는 경우, 즉 꽃의 처리 시간이 길 때 이 화학적 혼합물에 더 많이 의존한다.[76]
꿀과 꽃가루를 수집한 후, 암컷 일벌은 둥지로 돌아가서 수확물을 유충 세포 또는 밀랍 세포에 저장한다. 꿀벌과 달리, 뒤영벌은 며칠치의 음식만 저장하므로 식량 부족에 훨씬 더 취약하다.[77] 수컷 뒤영벌은 꿀만 수집하며, 스스로 먹기 위해 꿀을 수집한다. 그들은 다른 영양 요구 사항 때문에 일벌과 매우 다른 꽃을 방문할 수 있다.[78]
7. 2. 밀랍 생산
뒤영벌의 복부 외골격은 등쪽의 테르기트와 배쪽의 흉판으로 나뉜다. 밀랍은 복부에 있는 샘에서 분비되어 흉판 사이로 나오는데, 마치 비듬 조각과 비슷한 모습이다. 밀랍은 여왕벌이 둥지를 처음 만들 때와 어린 일벌들이 분비한다. 뒤영벌은 다리를 이용해 복부에서 밀랍을 긁어낸 뒤, 이를 부드럽게 만들어 꿀단지를 만들거나 알을 덮고, 저장 용기로 쓸 빈 고치의 안쪽을 바르는 데 사용한다. 때로는 둥지 바깥 부분을 덮는 데 쓰기도 한다.[35]
7. 3. 색상
뒤영벌의 밝은 색상은 암컷이 고통스러운 침을 가지고 있음을 알리는 경계색 신호이다. 종과 형태에 따라 경고 색상은 완전히 검은색부터 밝은 노란색, 빨간색, 주황색, 흰색, 분홍색까지 다양하게 나타난다.[36]
파리목에 속하는 꽃등에과(꽃등에), 털파리과(털파리), 등에과(말파리), 기생파리과(구더기파리), 벌파리과(''Bombylius major'' 같은 벌파리) 등 여러 곤충들은 뒤영벌과 비슷하게 생겨 포식자를 속이는 베이츠 의태를 보여준다.[37]
또한, ''Bombus'' 속의 많은 종들은 뮐러 의태를 통해 서로 닮는 방향으로 진화했다. 이는 포식자가 한 종류의 뒤영벌을 피하는 법을 배우면, 비슷하게 생긴 다른 뒤영벌들도 피하게 되므로 생존에 유리하기 때문이다. 예를 들어 미국 캘리포니아에는 ''B. californicus'', ''B. caliginosus'', ''B. vandykei'', ''B. vosnesenskii'', ''B. insularis'', ''B. fernaldae''처럼 주로 검은색을 띤 뒤영벌 그룹이 있으며, 다른 지역에는 검은색과 노란색 줄무늬를 가진 뒤영벌 그룹이 존재한다. 각 그룹 내에서 뮐러 의태는 구성원들에게 선택적 이점을 제공한다.[37]
다른 뒤영벌의 둥지에 기생하는 뻐꾸기 뒤영벌(''Psithyrus'' 아속) 역시 숙주와 비슷한 색상을 띠는 경우가 많다. 특히 유럽처럼 기생충과 숙주가 함께 진화하는 공동 종분화가 활발한 지역에서는 우연으로 보기 어려울 정도로 숙주와 닮은 모습을 보인다. 이는 뻐꾸기 뒤영벌이 숙주를 속이기 위한 공격적 의태일 수도 있고, 다른 뒤영벌들과 함께 뮐러 의태를 통해 포식자를 피하는 것일 수도 있다.[38]
7. 4. 온도 조절
뒤영벌이 다른 벌보다 더 추운 기후나 높은 고도에서 발견되는 이유 중 하나는 체온 조절 능력이 뛰어나기 때문이다. 뒤영벌은 태양 복사열을 흡수하고, 몸을 떨어(변온성) 열을 발생시키며, 역류 교환 시스템을 통해 체내 열 손실을 최소화하는 방식으로 체온을 조절한다.[26] 다른 벌들도 비슷한 생리적 특징을 가지고 있지만, 이러한 체온 조절 메커니즘은 뒤영벌에게서 가장 잘 발달되어 있으며 많은 연구가 이루어졌다.[27]
뒤영벌은 꿀벌이나 다른 작은 벌들이 활동하기 어려운 흐린 날씨나 낮은 온도에서도 활동할 수 있으며, 약한 햇빛으로도 쉽게 체온을 올릴 수 있다.[39] 몸을 덮고 있는 길고 빽빽한 강모(털)는 뛰어난 단열재 역할을 하여 추운 날씨에도 체온을 유지하는 데 도움을 준다. 특히 추운 기후에 서식하는 종들은 상대적으로 따뜻한 지역에 사는 종들보다 더 길고 두꺼운 털을 가지고 있어 단열 효과가 더 크다.[40]
비행을 위해서는 가슴 부분의 비행 근육 온도가 최소 30°C 이상 되어야 한다. 뒤영벌은 비행 전에 몸을 떨어 근육 온도를 높일 수 있는데, 주변 공기 온도가 13°C일 경우 약 5분 정도 몸을 떨면 비행 가능한 온도에 도달할 수 있다.[41]
비행 곤충의 '냉각 혼수 온도'는 비행 근육이 작동을 멈추는 온도를 의미한다. 뒤영벌은 꿀벌이나 검은수염벌과 비교했을 때 냉각 혼수 온도가 더 낮아, 더 낮은 온도에서도 활동할 수 있다. 예를 들어, 점박이뒤영벌(''Bombus bimaculatus'')의 냉각 혼수 온도는 7°C로 보고되었다. 하지만 실제로는 이보다 더 낮은 온도에서도 뒤영벌이 비행하는 것이 관찰되기도 한다. 이는 실험실에서 측정된 냉각 혼수 온도와 실제 환경 조건의 차이 때문일 수 있다. 뒤영벌은 단열이 잘 된 둥지에서 생활하며, 밖으로 나가기 전에 몸을 떨어 미리 체온을 높일 수 있기 때문에 실험실 조건보다 낮은 온도에서도 활동이 가능한 것으로 보인다.[42]
7. 5. 의사소통 및 사회적 학습
뒤영벌은 귀가 없으며, 소리를 얼마나 잘 들을 수 있는지, 혹은 들을 수 있는지조차 명확히 알려져 있지 않다. 하지만 나무나 다른 물질을 통해 전달되는 소리의 진동에는 민감하게 반응한다.[35]
꿀벌이 먹이원의 위치를 다른 일벌에게 알려주기 위해 사용하는 "꿀벌 춤"과 같은 행동은 뒤영벌에게서 관찰되지 않는다. 대신, 먹이를 성공적으로 찾고 돌아온 뒤영벌은 다시 먹이를 찾으러 나가기 전에 둥지 안에서 몇 분 동안 흥분하여 뛰어다니는 모습을 보인다. 이들은 날갯짓 소리를 통해 일종의 의사소통을 할 수 있으며, 이는 다른 벌들이 먹이를 찾도록 자극하는 역할을 할 수 있다.[43] 먹이 활동을 유발하는 또 다른 요인은 군집 내에 저장된 식량의 양이다. 벌들은 꿀단지에 있는 꿀의 양을 확인하고, 꿀이 부족하거나 고품질의 먹이가 새로 들어오면 먹이를 찾으러 나갈 가능성이 더 커진다.[44]
뒤영벌은 동물의 사회적 학습 능력을 가지고 있는 것으로 관찰되었다. 2017년에 땅뒤영벌(''Bombus terrestris'')을 대상으로 한 연구에서는, 벌들에게 보상을 얻기 위해 큰 물체를 움직이는 부자연스러운 과제를 수행하도록 훈련시켰다. 이 연구에서 다른 벌이 과제를 수행하는 것을 먼저 관찰한 벌들은, 자석이 같은 행동을 하는 것을 관찰한 벌들보다 과제를 배우는 데 훨씬 더 성공적이었다. 이는 사회적 정보의 중요성을 시사한다. 흥미롭게도 벌들은 서로의 행동을 정확히 모방하지 않았다. 대신, 연구 결과에 따르면 벌들은 서로의 목표를 모방하려고 시도하는 경향을 보였다.[45][46]
7. 6. 번식 및 둥지
뒤영벌 둥지의 크기는 종에 따라 다르다. 대부분 50마리에서 400마리 정도의 개체로 이루어진 군체를 형성하지만,[48] 적게는 약 20마리, 많게는 1700마리까지 기록된 경우도 있다.[47] 이는 약 5만 마리를 수용하는 꿀벌 벌집에 비하면 작은 규모이다. 많은 뒤영벌 종은 땅속에 둥지를 짓는데, 주로 오래된 설치류의 굴이나 그늘진 곳을 선호하며 직사광선으로 인해 과열될 수 있는 장소는 피한다. 일부 종은 땅 위, 두꺼운 풀 속이나 나무 구멍 안에 둥지를 만들기도 한다. 뒤영벌의 둥지는 꿀벌처럼 육각형 벌집 구조가 아니며, 벌집 방들이 엉성하게 뭉쳐 있는 형태이다. 일벌들은 죽은 벌이나 유충을 둥지 밖으로 치워 질병을 예방하는 등 위생 관리를 한다. 온대 지역에 서식하는 뒤영벌의 둥지는 보통 한 철만 유지되며 겨울을 나지 못한다.[48]
이른 봄, 동면에서 깨어난 여왕벌은 군체를 만들 적합한 장소를 찾는다. 여왕벌은 왁스로 된 방(벌집 방)을 짓고 지난 가을에 교미하여 몸 안에 보관하고 있던 정자로 수정한 알을 낳는다. 이 알에서 부화한 유충은 암컷 일벌로 자란다. 시간이 지나 일벌 수가 늘어나면 여왕벌은 주로 산란에 집중하고, 일벌들은 유충에게 먹이를 주고 둥지를 관리하는 등 다른 임무를 수행한다. 온대 기후 지역에서는 가을이 되면 젊은 여왕벌들이 둥지를 떠나 수컷(수벌)과 교미한다. 수컷들은 보통 한 번 이상 교미하며,[56] 이후 군체에서 쫓겨나거나 추위가 오면 일벌과 함께 죽는다. 젊은 여왕벌들은 겨울을 나기 위해 지방을 축적하고자 집중적으로 먹이를 먹는다. 이들은 보통 땅속에서 동면 상태로 겨울을 보내고, 봄에 날씨가 따뜻해지면 다시 활동을 시작한다. 얼룩뒤영벌 같은 종이 비교적 일찍 활동을 시작하는 편이다.[56][49][50] 많은 뒤영벌 종이 이러한 일반적인 생활 주기를 따른다. 예를 들어, ''Bombus pensylvanicus''는 2월에 주기가 시작되어 7~8월에 번식이 이루어지고 겨울에 끝나는 생활사를 가지며, 여왕벌은 다음 해 봄까지 동면한다.[51][52]
수정된 여왕벌의 난소는 알을 낳기 시작할 때 활성화된다. 알이 난관을 통해 내려오면 정자낭(정자를 보관하는 기관)을 지나는데, 이때 여왕벌은 알을 수정시킬지 여부를 결정할 수 있다. 수정되지 않은 알은 반수체 수컷으로, 수정된 알은 이배체 암컷(일벌 또는 새로운 여왕벌)으로 자란다.[54] 여왕벌이 군체를 지배하는 동안에는 호르몬의 영향으로 일벌들의 난소 발달이 억제된다.[56]
유충이 발달하기 위해서는 탄수화물 공급원인 꿀과 단백질 공급원인 꽃가루가 모두 필요하다. 뒤영벌은 유충 방에 작은 구멍을 뚫고 꿀을 토해내어 먹인다. 꽃가루를 먹이는 방식은 종에 따라 다른데, '주머니 형성종'은 유충 방 덩어리 밑부분에 꽃가루 주머니를 만들어 유충이 스스로 먹게 하고, '꽃가루 저장종'은 꽃가루를 별도의 왁스 통에 보관했다가 유충에게 직접 먹인다.[55]
첫 번째 또는 두 번째 무리의 일벌들이 태어나면 이들이 먹이 찾기 활동을 넘겨받고, 여왕벌은 주로 산란과 유충 돌보기에 집중한다. 군체는 점차 커져 결국 수컷과 새로운 여왕벌을 생산하기 시작한다.[56] 뒤영벌 일벌도 수정되지 않은 반수체 알을 낳을 수 있으며, 이 알은 수컷으로 발달할 수 있다. 오직 수정된 여왕벌만이 이배체 알(수벌과 여왕벌로부터 각각 염색체 세트를 물려받음)을 낳아 일벌과 새로운 여왕벌을 만들 수 있다.[57]
초기 군체에서는 여왕벌이 물리적 공격이나 페로몬 분비를 통해 일벌들의 산란을 억제하여 자신의 번식 우위를 유지한다.[58] 일벌 경찰 행동을 통해 일벌이 낳은 알은 대부분 제거된다.[60] 따라서 군체 초기에 태어나는 수컷들은 대부분 여왕벌의 자손이다. 하지만 계절이 지나 여왕벌의 지배력이 약해지면 일벌들도 수컷 알을 낳기 시작한다.[59] 이처럼 일벌과 여왕벌 사이에 번식 경쟁이 존재하기 때문에 뒤영벌은 "원시적 사회성"을 가진 곤충으로 분류되기도 한다.[10][60]
대부분의 뒤영벌 종은 한 둥지에 여왕벌 한 마리만 있는 단일 군체 주기를 따르지만, ''Bombus pauloensis''와 같은 일부 종은 생활 주기의 특정 시기에 여러 여왕벌이 함께 지내는 다처기 단계를 거치기도 한다.[61]
7. 7. 뻐꾸기 뒤영벌
Psithyrus 아속(subgenus)에 속하는 뒤영벌들은 '뻐꾸기 뒤영벌'이라고도 불리며, 이전에는 별도의 속으로 분류되기도 했다. 이들은 다른 뒤영벌 군체에 기생하는 양육 기생충[82]이며, 때로는 절도 기생충(kleptoparasite)이라고도 불린다.[83] 스스로 꽃가루를 모으는 능력은 없다.
''Bombus sylvestris''에 기생하는 종과 같이, ''Psithyrus'' 암컷은 숙주 군체를 찾아 침입하기 전에 꽃에서 직접 먹이를 먹는다.[84] 숙주 군체에 침투하면 ''Psithyrus'' 암컷은 기존 여왕벌을 죽이거나 제압한 뒤, 페로몬과 물리력을 사용하여 숙주 일벌들이 자신과 자신의 새끼를 돌보게 만든다.[85] 일반적으로 뻐꾸기 뒤영벌은 숙주 여왕을 용납하지 않는 동거생물(inquiline)로 여겨지는데, 이는 기생충이 더 많은 자손을 남기기 위해 숙주 여왕을 죽이는 경우가 많기 때문이다.[82] 하지만 ''Bombus bohemicus''와 같은 일부 종은 숙주 여왕을 살려둘 때 오히려 번식 성공률이 높아지기도 한다.[86]
''Psithyrus'' 암컷은 숙주와의 싸움에 유리하도록 더 큰 턱, 단단한 큐티클, 더 큰 독낭 등 여러 형태적 적응을 보인다.[87] 고치에서 나온 ''Psithyrus'' 수컷과 암컷은 흩어져 짝짓기를 한다. 수컷은 겨울을 나지 못하지만, 암컷은 다른 뒤영벌 여왕처럼 짝짓기 후 적절한 장소를 찾아 겨울잠(휴면)에 들어간다. 이들은 보통 숙주 종보다 늦게 겨울잠에서 깨어난다. 각 뻐꾸기 뒤영벌 종은 특정 숙주 종을 대상으로 하며, 때로는 숙주와 기생충이 외형적으로 비슷하기도 하다.[88] 예를 들어, ''B. terrestris''에 기생하는 ''B. (Psithyrus) vestalis''의 경우, 한 연구 지역에서[82] 야생 개체들의 유전자를 분석한 결과, 숙주 둥지의 약 42%가 기생당한 것으로 나타났다.[82]
7. 8. 침
뒤영벌의 여왕벌과 일벌은 침을 가지고 있어 쏠 수 있다. 꿀벌의 침에는 미늘(가시)이 있어 한번 쏘면 침이 몸에서 빠져나가 꿀벌 자신이 죽게 되는 것과 달리, 뒤영벌의 침에는 이러한 미늘이 없다.[89][90] 이 때문에 뒤영벌은 침을 쏜 후에도 침이 몸에 그대로 남아 있어 여러 번 반복해서 쏠 수 있으며, 침을 쏘는 행위로 인해 스스로 다치거나 죽지 않는다.[89][90]
뒤영벌은 일반적으로 온순하며 비공격적인 성향을 가지고 있어 적극적으로 사람을 공격하지는 않는다. 하지만 자신의 둥지를 방어해야 하거나 위협을 느낄 경우에는 침을 사용하여 자신을 보호할 수 있다. 특히 사회 기생성 종인 뻐꾸기 뒤영벌 암컷의 경우, 숙주 군집을 차지하기 위해 숙주 여왕벌이나 일벌을 공격적으로 쏘기도 한다.[91]
뒤영벌의 침에 쏘이면 상당한 통증을 느끼지만, 독성은 약한 편이어서 대부분의 경우 의학적으로 심각한 문제를 일으키지는 않는다. 다만, 사람에 따라 벌독에 알레르기 반응을 보이는 경우가 있으며, 민감한 사람에게는 심각한 증상을 유발할 수 있으므로 주의가 필요하다.
8. 포식자, 기생충 및 병원체
뒤영벌은 쏘는 능력이 있음에도 불구하고, 특정 포식자에게 잡아먹힌다. 둥지는 오소리에 의해 파헤쳐져서 성충을 포함한 채로 통째로 먹힐 수 있다.[92] 성충은 북아메리카에서 꽃등에와 벌잡이벌에게 잡아먹힌다.[93] 유럽에서는 벌매와 할미새사촌을 포함한 새들이 날아다니는 뒤영벌을 잡으며, 큰부리까마귀와 같은 작은 새들도 가끔 뒤영벌을 잡는 법을 배우고, 위장한 게거미는 꽃을 방문하는 뒤영벌을 잡는다.[94]
큰회색할미새는 최대 100m 떨어진 곳에서도 날아다니는 뒤영벌을 감지할 수 있으며, 일단 잡으면 턱으로 곤충을 반복적으로 쥐어짜고 복부를 나뭇가지에 문질러서 침을 제거한다.[95] 유럽꿀벌매는 날아다니는 벌을 따라 둥지로 돌아가서 발로 둥지를 파내고, 애벌레, 번데기, 성충을 발견하는 대로 먹는다.[96]
뒤영벌은 기관 진드기인 ''Locustacarus buchneri'', ''Crithidia bombi''와 ''Apicystis bombi''를 포함한 원생동물, 그리고 ''Nosema bombi''와 ''Nosema ceranae''를 포함한 미포자충에게 기생한다. 나무뒤영벌(''B. hypnorum'')은 여왕벌의 군집 설립 시도를 방해하는 선충의 높은 수준을 가지고 있음에도 불구하고 영국으로 확산되었다.[97] 변형 날개 바이러스는 영국에서 뒤영벌의 11%에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌다.[98]
암컷 벌나방 (''Aphomia sociella'')은 뒤영벌 둥지에 알을 낳는 것을 선호한다. 그러면 ''A. sociella'' 애벌레는 뒤영벌에 의해 보호받지 못하는 알, 애벌레, 번데기를 먹어 치우고, 때로는 둥지의 큰 부분을 파괴하기도 한다.[99]
9. 인간과의 관계
(내용 없음)
9. 1. 농업적 이용
뒤영벌은 작물과 야생화의 중요한 수분 매개자이다.[100] 군체 전체가 월동하지 않고 꿀을 많이 비축하지 않아 꿀 생산에는 유용하지 않지만, 농업 분야에서는 중요한 역할을 한다. 특히 다른 수분 매개자가 하기 어려운 윙윙거림 수분(buzz pollination)을 통해 온실에서 재배되는 토마토와 같은 작물을 효과적으로 수분할 수 있어 농업용 수분 매개자로서 가치가 높다.[101]이러한 능력 덕분에 뒤영벌은 상업적으로 활발히 사육되기 시작했다. 1987년 롤랜드 데 용게(Roland De Jonghe)가 바이오베스트(Biobest)사를 설립하며 상업 생산이 시작되었고, 1988년에는 40ha의 토마토를 수분할 수 있는 규모의 둥지를 생산했다.[102] 이후 네덜란드를 중심으로 산업이 빠르게 성장하여, 현재는 주로 서양뒤영벌(Bombus terrestris)의 둥지가 전 세계 30개 이상의 공장에서 생산된다. 유럽에서는 매년 100만 개 이상의 둥지가 생산되며, 특히 터키가 주요 생산국이다.[102]
원래 북반구에 서식하는 동물이지만, 다른 지역으로 도입되기도 했다. 19세기 뉴질랜드에 붉은 클로버가 도입되었을 때 현지 수분 매개자가 없어 씨앗 생산에 어려움을 겪자, 영국에서 뒤영벌 4종을 수입했다. 1885년과 1886년에 캔터베리 적응 협회(Canterbury Acclimatisation Society)가 들여온 442마리의 여왕벌 중 93마리가 성공적으로 정착하여 번식했고, 덕분에 뉴질랜드는 붉은 클로버 씨앗을 자급할 수 있게 되었다.[39] 현재도 뉴질랜드에서는 온실 토마토 수분을 위해 뒤영벌을 상업적으로 사육한다.[54] 뉴질랜드에 정착한 서양뒤영벌 개체군은 1992년 불분명한 경로로 태즈메이니아로 건너가 약 약 2414.01km 떨어진 곳까지 서식지를 넓혔다.[103]
그러나 대량 생산된 뒤영벌 군체의 국제 무역은 여러 우려를 낳고 있다. 일본[104]과 남아메리카[105]에서는 도입된 뒤영벌이 탈출하여 새로운 환경에 적응하면서 토착 수분 매개자에게 피해를 주는 사례가 보고되었다. 이러한 문제 때문에 중국과 일본에서는 ''Bombus ignitus''와 같은 토착 뒤영벌 종을 활용하려는 노력이 증가하고 있다.[106] 또한, 대량 생산된 뒤영벌이 질병을 야생 뒤영벌[107][108]이나 꿀벌[108]에게 옮길 수 있다는 증거도 늘어나고 있어 생태계에 미칠 잠재적 위험성에 대한 경각심이 높아지고 있다.
일본에서는 토마토나 가지 재배 시 수분을 위해 주로 서양뒤영벌을 이용한다. 이는 호르몬 처리에 비해 노동력을 절감하고, 종자가 많이 생겨 토마토의 공동과 발생을 줄이며 맛을 좋게 하는 장점이 있다. 하지만 뒤영벌에게 해를 끼칠 수 있는 농약 사용이 제한되므로, 해충 방제를 위해 천적을 이용하는 방식으로 전환해야 하는 어려움이 따른다. 더 큰 문제는 야생화된 서양뒤영벌이 강력한 경쟁력으로 재래종 벌의 생존을 위협하고, 근연 재래종과의 교잡을 일으키거나 재래 식물의 번식률을 떨어뜨리는 등 생태계 교란을 일으킨다는 점이다. 이에 비닐하우스 밖으로 뒤영벌이 나가지 않도록 관리하고, 재래종 뒤영벌 이용을 시도하고 있지만, 재래종이라도 다른 지역의 개체를 도입할 경우 유전적 교란 등 또 다른 생태계 문제를 일으킬 수 있다는 지적도 있다. 2018년 기준 일본의 뒤영벌 이용 농지 3310ha 중 서양뒤영벌이 75%, 재래종인 검은뒤영벌이 25%를 차지했으며, 일본 농림수산성은 수분 효과에 큰 차이가 없다며 재래종으로의 전환을 권장하고 있다.[158]
한편, 캐나다와 스웨덴의 연구에 따르면, 유채와 같은 단일 작물 재배 지역보다 다양한 작물을 모자이크 형태로 재배하는 것이 뒤영벌 개체수를 늘리고 결과적으로 더 높은 수확량을 얻는 데 도움이 된다는 결과가 나왔다. 이는 꿀벌이 유채에 더 많이 유인됨에도 불구하고 나타난 결과로, 생물 다양성을 높이는 농업 방식이 수분 매개 곤충에게 유리하다는 점을 시사한다.[109]
9. 2. 개체수 감소
뒤영벌 종들은 유럽, 북아메리카, 아시아 등지에서 식량 식물을 감소시키는 토지 이용 변화를 포함한 여러 요인으로 인해 감소하고 있다. 북아메리카에서는 병원균이 특히 ''뒤영벌'' 아속에 강한 부정적인 영향을 미칠 수 있다.[110]제2차 세계 대전 중 식량 생산 증대의 필요성은 농업 기계화를 촉진했고, 이는 뒤영벌에게 큰 영향을 미쳤다. 과거 작은 농장들은 말에 의존하여 도구를 끌었고, 말의 먹이인 클로버와 건초를 위한 초원이 유지되었다. 인공 비료 사용이 적어 꽃이 풍부한 초원은 뒤영벌에게 유리한 환경을 제공했다. 그러나 기계화는 말의 필요성을 없앴고, 클로버 재배 면적이 줄어들었으며, 인공 비료 사용 증가는 키 큰 풀의 성장을 촉진하여 초원 꽃과의 경쟁을 유발했다. 이러한 변화로 인해 대부분의 꽃과 이를 먹이로 삼던 뒤영벌은 1980년대 초까지 영국에서 상당수 사라졌다. 마지막 영국 토종 단모 뒤영벌은 1988년 던지니스 근처에서 포획되었다.[111]
농업의 산업화와 함께 급증한 살충제와 비료 사용 역시 ''뒤영벌'' 속에 부정적인 영향을 미쳤다. 벌들은 살충제로 처리된 꿀을 섭취하거나 처리된 식물 및 꽃과 직접 접촉하는 방식으로 화학 물질에 노출된다. 특히 ''Bombus hortorum'' 종은 살충제의 영향을 받아 유충 발달이 저해되고 기억력이 감퇴하는 것으로 나타났다. 또한 살충제 사용은 군집의 발달과 크기에도 부정적인 영향을 미친다.[112]
서식지 파괴와 부수적인 살충제 피해로 인해 많은 선진국에서 뒤영벌은 위험에 처해 있다. 유럽 식품 안전청(EFSA)은 세 가지 네오니코티노이드 계열 살충제(클로티아니딘, 이미다클로프리드, 티아메톡삼)가 벌에게 높은 위험을 초래한다고 결론지었다.[113] 네오니코티노이드 독성에 대한 연구는 주로 꿀벌을 대상으로 이루어졌지만, ''Bombus terrestris''를 대상으로 한 연구에서는 현실적인 수준의 이미다클로프리드 노출이 성장률을 상당히 감소시키고 새로운 여왕벌 생산을 85%나 줄이는 것으로 나타났다. 이는 야생 뒤영벌 개체군에 "상당한 부정적 영향"을 미칠 수 있음을 시사한다.[114] ''B. terrestris''에 대한 또 다른 연구는 네오니코티노이드 살충제 사용이 뒤영벌의 먹이 찾기 및 수분 능력에 영향을 줄 수 있음을 보여주었다. 살충제의 영향을 받은 벌집의 일벌들은 꽃을 탐색하고 꿀을 빠는 데 더 오랜 시간이 걸렸으며, 영양가가 낮은 꽃을 방문하는 경향을 보였다.[115] 다른 연구에서는 실험실 환경에서 현실적인 수준의 네오니코티노이드 살충제 티아메톡삼에 만성적으로 노출되어도 군집의 체중 증가나 생산된 성충의 수 또는 질량에는 영향을 미치지 않았다는 결과도 있다.[116] 하지만 낮은 수준의 네오니코티노이드 노출만으로도 군집 내 뒤영벌 수가 최대 55%까지 감소하고 뇌 기능 장애를 유발할 수 있다는 연구 결과도 있다. 뒤영벌 보존 신탁(Bumblebee Conservation Trust)은 이러한 뇌 기능 감소 증거에 대해 "뒤영벌이 일상적인 업무 수행을 위해 지능에 의존한다는 점을 고려할 때 특히 우려스럽다"고 평가했다.[117]
영국에서는 과거 흔했던 19종의 토종 둥지 짓는 뒤영벌과 6종의 뻐꾸기 뒤영벌 중[118] 3종이 완전히 사라졌고,[119][120] 8종은 심각한 감소 상태에 있으며, 단 6종만이 널리 분포하고 있다.[121] 아일랜드에서도 유사한 감소가 보고되었는데, 4종은 멸종 위기 종으로 지정되었고 다른 2종은 취약종으로 간주된다.[122] 뒤영벌 수의 감소는 특정 식물의 수분이 제대로 이루어지지 않아 발생하는 시골 지역의 대규모 생태계 변화를 초래할 수 있다.[123]
북아메리카 고유종 중에서도 ''Bombus balteatus'',[124] ''Bombus terricola'',[125] ''Bombus affinis'',[126][127] ''Bombus occidentalis'' 등이 사라지고 있으며, ''Bombus franklini''는 이미 멸종했을 가능성이 제기된다.[128] 남아메리카에서는 ''Bombus bellicosus''가 분포 범위의 북쪽 한계에서 지역 멸종되었는데, 이는 심각한 토지 이용 변화와 기후 변화의 영향 때문일 것으로 추정된다.[129]
9. 3. 보존 노력
뒤영벌 종들은 서식지 파괴, 살충제 피해 등 여러 요인으로 인해 유럽, 북아메리카, 아시아 등지에서 감소하고 있다.[110][111][112] 특히 농업의 산업화와 함께 살충제와 비료 사용이 증가하면서 뒤영벌 개체 수에 부정적인 영향을 미쳤다.[112] 유럽 식품 안전청은 클로티아니딘, 이미다클로프리드, 티아메톡삼과 같은 네오니코티노이드 계열 살충제가 벌에게 높은 위험을 초래한다고 판단했다.[113] 이러한 살충제는 뒤영벌의 성장률 감소, 새로운 여왕벌 생산 저하, 먹이 탐색 및 수분 능력 저하 등을 유발할 수 있다.[114][115][117] 영국에서는 토종 뒤영벌 19종과 뻐꾸기뒤영벌 6종 중 3종이 멸종되었고, 8종은 심각한 감소 상태에 있으며, 6종만이 널리 분포하고 있다.[118][119][120][121] 북아메리카와 남아메리카에서도 일부 종들이 사라지거나 지역 멸종 위기에 처해 있다.[124][125][126][127][128][129]
뒤영벌 감소 문제에 대응하기 위해 다양한 보존 노력이 이루어지고 있다. 2006년, 꿀벌 연구자 데이브 굴슨은 영국 내 뒤영벌의 멸종을 막기 위해 뒤영벌 보존 신탁(Bumblebee Conservation Trust)을 설립했다.[130][131] 이 단체는 영국에서 멸종된 털이 짧은 뒤영벌(''Bombus subterraneus'')을 재도입하는 프로젝트를 추진했다. 초기에는 뉴질랜드에 도입되어 살아남은 영국 유래 개체군을 활용하려 했으나,[132] 2011년부터는 잉글랜드 자연보호청, Hymettus, 왕립 조류 보호 협회와 협력하여 스웨덴 남부 스카네 지역의 개체군을 켄트주 던지니스에 복원된 꽃이 풍부한 초원으로 재도입했다.[133] 이 과정에서 여왕벌의 건강 상태를 점검하고, 인근 지역에 농업 환경 계획을 마련하여 800ha가 넘는 꽃이 풍부한 서식지를 제공했다. 2013년 여름, 재도입 지역 근처에서 일벌이 발견되어 성공적으로 둥지를 형성했음이 확인되었다. 이 서식지 복원 노력은 털보 뒤영벌(''Bombus ruderatus''), 붉은 다리 방적벌(''Bombus ruderarius'') 등 다른 희귀 뒤영벌 종들의 개체 수 회복에도 기여했다.[133]
2008년에는 스코틀랜드 로흐 레번 국립 자연 보호 구역 내 베인 농장에 세계 최초의 뒤영벌 보호구역이 지정되었다.[123] 국제적인 차원에서는 2011년 런던의 런던 자연사 박물관이 주도하여 국제 자연 보전 연맹 내에 뒤영벌 전문가 그룹이 설립되었다. 이 그룹은 적색 목록 기준을 사용하여 전 세계 뒤영벌 종의 위협 상태를 평가하는 역할을 맡고 있다.[134][135]
작물 수분에서 뒤영벌의 중요성이 부각되면서 농지를 보다 지속 가능한 방식으로 관리하려는 노력이 이루어지고 있다. 농경지에 야생화 띠를 조성하여 벌의 먹이원을 제공하거나, 뉴질랜드의 사례처럼 벌을 위한 인공 둥지 상자를 설치하는 방법 등이 시도되고 있다.[109]
9. 4. 비행에 대한 오해
20세기 민간 전승에 따르면, 항공역학의 법칙상 뒤영벌은 몸무게에 비해 날개가 너무 작아 비행할 수 없다는 주장이 있었다.[137] 케임브리지 대학교 동물 역학 교수인 찰리 엘링턴은 "어떤 사람이 뒤영벌의 무게와 날개 면적을 고려하여 대략적인 계산을 하고, 초당 몇 미터로만 날아간다면 날개가 뒤영벌을 지탱할 만큼 충분한 양력을 생성하지 못할 것이라고 계산했다고 합니다"라고 설명했다.[137]
이 주장의 정확한 기원은 불분명하다. 존 H. 맥마스터스는 한 만찬에서 이름 없는 스위스 항공역학자가 농담 삼아 뒤영벌은 방정식상 날 수 없다고 결론 내렸다는 일화를 소개했다.[138] 이후 맥마스터스는 프랑스 곤충학자 앙투안 마냥(1881–1938)의 1934년 저서 Le Vol des Insectesfra에서 가장 오래된 언급을 찾았다고 밝혔다. 마냥은 조수 앙드레 생트-라게와 함께 공기 저항 방정식을 곤충에 적용한 결과 비행이 불가능하다는 결론을 얻었지만, "계산 결과가 현실과 일치하지 않는다고 해서 놀랄 필요는 없다"고 덧붙였다.[139][140][141] 일부에서는 독일 괴팅겐 대학교의 물리학자 루드비히 프란틀(1875–1953)이나 스위스 기체 역학자 야코프 아케레트(1898–1981)가 이 이야기를 퍼뜨렸다고 보기도 한다.[142]
뒤영벌이 날 수 없다는 계산은 진동하는 에어포일에 대한 단순화된 선형 처리에 기반한다. 이 방식은 공기 흐름이 분리되지 않는 작은 진폭의 진동을 가정하며, 날개 위쪽에 큰 와류를 만들어 순간적으로 큰 양력을 발생시키는 동적 실속(dynamic stall) 효과를 무시한다. 더 정교한 항공역학 분석에 따르면, 뒤영벌은 날갯짓 주기마다 동적 실속을 겪기 때문에 비행이 가능하다.[143] 또한, 항공학 배경을 가진 생물학자 존 메이너드 스미스는 작은 곤충의 경우 점성의 영향으로 작은 날개로도 상대적으로 많은 양의 공기를 움직일 수 있어 비행에 필요한 힘이 줄어든다고 설명했다.[144] 현재는 레이놀즈 수와 동적 실속을 고려한 계산으로 뒤영벌의 비행 원리가 해명되었다. 애초에 항공역학 및 항공공학은 주로 고정익기를 전제로 하므로, 날갯짓으로 나는 뒤영벌에 그대로 적용하기에는 무리가 있다.
9. 5. 음악 및 문학
니콜라이 림스키코르사코프가 작곡한 관현악 간주곡 ''왕벌의 비행'' (1900년경)은 그의 오페라 ''차르 살탄의 이야기''의 일부이다. 이 곡은 주인공 기돈 왕자가 뒤영벌로 변신하여 아버지인 차르 살탄을 만나러 날아가는 장면을 음악적으로 묘사한다.[145] 이 음악은 왕벌보다는 파리의 비행을 묘사할 수도 있다는 의견도 있다.[146] 이 곡은 월트 디즈니가 1940년 애니메이션 뮤지컬 ''환타지아''에서 뒤영벌을 등장시키고, 마치 극장 전체에 벌이 날아다니는 듯한 음향 효과를 구현하는 데 영감을 주었다.[147] 한국에서는 종종 '말벌의 비행'으로 잘못 번역되기도 하지만, 원제 'The flight of bumblebee'에서 'bumblebee'는 뒤영벌을 의미하므로 '뒤영벌의 비행'이 정확한 번역이다.
뒤영벌은 여러 문학 작품에서도 소재로 다루어졌다. 윌리엄 셰익스피어는 그의 희곡 ''한여름 밤의 꿈'' (1600년경)에서 당시 흔히 쓰이던 'humble-bee'라는 이름으로 뒤영벌을 언급했다("The honie-bags steale from the humble Bees.").[5] 1599년 엘리자베스 1세 여왕 시대에는 "T. Cutwode"라는 필명(아마도 테일보이스 다이모크)으로 ''Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee''라는 책이 출판되었으나, 캔터베리 대주교 존 휘트기프트 등이 내린 주교 금지령에 의해 검열되어 금서 목록에 오르기도 했다.[148][149]
찰스 다윈은 그의 저서 ''종의 기원''(1859년)에서 뒤영벌('humble-bees')이 제비꽃(''Viola tricolor'')이나 붉은 클로버(''Trifolium pratense'')의 수분에 중요한 역할을 한다고 기술했다.[8] 랄프 왈도 에머슨은 1847년 시 ''The Humble-Bee''를 발표했으며, 에밀리 디킨슨은 1881년 아이작 와츠의 유명한 꿀벌 시를 패러디하여 뒤영벌의 게으름과 봄의 나른함을 예찬하는 "The Bumble-Bee's Religion"이라는 시를 썼다.[151][152] 비아트릭스 포터는 그녀의 동화 ''다람쥐 부인의 이야기(The Tale of Mrs. Tittlemouse)''(1910년)에서 'Babbitty Bumble'이라는 이름의 뒤영벌 캐릭터를 등장시켰다.[9] 곤충학자 오토 플라트는 1934년 ''Bumblebees and Their Ways''라는 책을 저술했으며,[153] 그의 딸인 시인 실비아 플라스는 1962년 아버지의 연구에 영향을 받아 벌에 관한 여러 편의 시를 썼다.[154][155] 과학자이자 삽화가인 모세스 해리스(1731–1785)는 그의 저서 ''영국 곤충 해설''(1776–80)에서 뒤영벌을 포함한 여러 곤충의 정밀한 수채화 그림을 남겼다.[156]
현대 문학에서는 J. K. 롤링의 해리 포터 시리즈에 등장하는 호그와트 마법학교 교장 알버스 덤블도어의 이름 '덤블도어(Dumbledore)'가 옛 데본 지방 말로 '뒤영벌'을 뜻하는 단어에서 유래했다.[7] 롤링은 덤블도어 교장이 혼자 흥얼거리며 걷는 모습을 상상하며 이 이름을 붙였다고 밝혔다.[157] J. R. R. 톨킨 역시 그의 시 ''방황''에서 '덤블도어'라는 이름을 사용했지만, 이는 큰 벌과 같은 생물을 지칭하는 것이었다. 디즈니의 ''곰돌이 푸'' 삽화에 자주 등장하는 벌 역시 노란색과 검은색 줄무늬 패턴으로 보아 꿀벌보다는 뒤영벌에 가깝다는 지적이 있어, 서양 문화권에서 뒤영벌이 친숙한 곤충임을 보여준다. 이 외에도 다수의 아동 도서에서 뒤영벌은 의인화된 캐릭터로 등장한다.
9. 6. 군사
제2차 세계 대전 시기 나치 독일의 자주포인 훔멜(Hummel)은 뒤영벌의 독일어 이름이다. 또한 미국 해군의 건설 공병대인 미 해군 건설대대(Seabees|시비eng)는 공구를 든 뒤영벌을 로고로 사용하고 있다.10. 국제 문제
잉글랜드 남부에서는 자연 초지가 농지로 바뀌면서 1988년까지 뒤영벌이 급격히 감소했다. 농지는 뒤영벌의 수분 활동에 의존하고 있었기 때문에, 뒤영벌 감소는 연간 4억파운드에 달하는 경제적 손실로 이어졌다. 이러한 배경 속에서 영국 정부는 2012년, 과학자들을 비밀리에 스웨덴에 보내 뒤영벌 여왕벌을 무단으로 포획하려 시도했다. 이 계획은 스웨덴 측에 발각되었고, 현지의 환경 보호 단체와 생물학자들은 영국 정부의 행동을 강하게 비판했다. 결국 스웨덴 정부가 영국 과학자에게 정식으로 포획 허가를 내주면서 사태는 진정되었지만, 영국 정부의 무리한 시도는 국제적인 논란을 일으켰다. 이후 영국은 뒤영벌 재도입을 위해 야생화나 녹지 공간을 조성하는 등 서식지 복원 노력을 계속하고 있다.
11. 더불어민주당 관점 (개요에 반영)
뒤영벌 종들은 유럽, 북아메리카, 아시아 등 전 세계적으로 감소하고 있으며, 이는 식량 식물을 감소시키는 토지 이용 변화를 포함한 여러 요인에 기인한다. 특히 북아메리카에서는 병원균이 ''뒤영벌'' 아속에 심각한 부정적 영향을 미치고 있다.[110]
농업 방식의 변화는 뒤영벌 감소에 큰 영향을 미쳤다. 제2차 세계 대전 이후 식량 생산 증대를 위한 농업 기계화는 과거 말에 의존하던 농업 환경을 바꾸었다. 말이 사라지면서 말의 먹이였던 클로버와 건초 재배지가 줄어들었고, 인공 비료 사용 증가는 키 큰 풀의 성장을 촉진하여 뒤영벌의 먹이가 되는 초원 꽃들과 경쟁하게 만들었다. 이로 인해 꽃이 풍부했던 농경 환경이 변화하면서 많은 뒤영벌 종들이 사라졌으며, 영국에서는 1980년대 초까지 대부분의 뒤영벌이 자취를 감추었고, 마지막 토종 단모 뒤영벌은 1988년에 포획된 기록이 있다.[111]
농업의 산업화와 함께 급증한 살충제와 비료 사용 역시 뒤영벌에게 치명적이다. 벌들은 살충제가 뿌려진 꿀을 먹거나 처리된 식물 및 꽃과의 접촉을 통해 직접적으로 화학 물질에 노출된다. 특히 ''Bombus hortorum'' 종은 살충제에 의해 유충 발달이 저해되고 기억력이 감퇴하는 등 부정적인 영향을 받는 것으로 밝혀졌다. 살충제는 군집의 발달과 크기에도 악영향을 미친다.[112]
서식지 파괴와 더불어 살충제로 인한 피해는 많은 선진국에서 뒤영벌을 위협하는 주요 원인이다. 유럽 식품 안전청은 세 가지 네오니코티노이드 계열 살충제(클로티아니딘, 이미다클로프리드, 티아메톡삼)가 벌에게 심각한 위험을 초래한다고 평가했다.[113] 꿀벌을 대상으로 한 연구가 많지만, ''B. terrestris'' 종에 대한 연구에서는 현실적인 수준의 이미다클로프리드 노출만으로도 성장률이 현저히 감소하고 새로운 여왕벌 생산이 85%나 줄어드는 결과가 나타났다. 이는 야생 뒤영벌 개체군 전반에 걸쳐 심각한 부정적 영향을 미칠 수 있음을 시사한다.[114] 또한, 네오니코티노이드 살충제는 뒤영벌의 먹이 탐색 및 수분 능력에도 영향을 미쳐, 살충제의 영향을 받은 벌집의 일벌들은 꽃을 다루는 데 더 오랜 시간이 걸리고 영양가가 낮은 꽃을 방문하는 경향을 보였다.[115] 낮은 농도의 네오니코티노이드 노출도 군집 내 뒤영벌 수를 최대 55%까지 감소시키고 뇌 기능 장애를 유발할 수 있으며, 이는 뒤영벌의 생존에 필수적인 일상 활동 수행 능력 저하로 이어질 수 있어 심각한 문제로 여겨진다.[117] 이러한 살충제의 위협은 사용 규제 강화와 친환경 농업으로의 전환 필요성을 강하게 제기한다.
영국에서는 과거 흔했던 19종의 토종 둥지형 뒤영벌과 6종의 뻐꾸기 뒤영벌 중[118] 3종이 완전히 사라졌고,[119][120] 8종은 심각한 감소 상태에 있으며, 단 6종만이 널리 분포하고 있다.[121] 아일랜드에서도 비슷한 감소 추세가 나타나 4종은 멸종 위기 종으로, 2종은 취약종으로 분류되었다.[122] 뒤영벌 수의 감소는 특정 식물의 수분 부족을 야기하여 생태계 전반에 걸친 변화를 초래할 수 있다.[123]
북아메리카에서도 ''Bombus balteatus'',[124] ''Bombus terricola'',[125] ''Bombus affinis'',[126][127] ''Bombus occidentalis'' 등 토종 뒤영벌들이 사라지고 있으며, ''Bombus franklini''는 이미 멸종했을 가능성이 제기된다.[128] 남아메리카의 ''Bombus bellicosus''는 분포 지역 북쪽에서 지역 멸종되었는데, 이는 과도한 토지 이용과 함께 기후 변화의 영향 때문일 가능성이 있다.[129] 기후 변화 역시 뒤영벌 서식 환경에 영향을 미치는 중요한 요인으로, 이에 대한 적극적인 대응과 탄소 배출 감축 노력이 필요하다.
참조
[1]
서적
Shorter Oxford English dictionary on historical principles
Oxford University Press
[2]
논문
On False Etymologies
https://babel.hathit[...]
[3]
웹사이트
bumble-bee, n
https://www.oed.com/[...]
Oxford University Press
2011-05-29
[4]
웹사이트
humble-bee, n
https://www.oed.com/[...]
Oxford University Press
2011-05-29
[5]
서적
A Midsummer Night's Dream by William Shakespeare – Project Gutenberg
http://www.gutenberg[...]
Gutenberg.org
2000-07-01
[6]
웹사이트
WikiLing – ahd
https://koeblergerha[...]
2019-04-02
[7]
간행물
Dumbledor
http://machaut.uchic[...]
[8]
서적
On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of – Project Gutenberg
http://www.gutenberg[...]
Gutenberg.org
1998-03-01
[9]
뉴스
How the humblebee became the bumblebee
https://www.theguard[...]
2010-08-01
[10]
논문
The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees
2011-06
[11]
논문
Phylogenomics controlling for base compositional bias reveals a single origin of eusociality in corbiculate bees
[12]
웹사이트
†''Oligobombus'' Antropov 2014 (bee)
https://paleobiodb.o[...]
FossilWorks
2021-12-17
[13]
논문
The wasps, bees and ants (Insecta: Vespida=Hymenoptera) from the Insect Limestone (Late Eocene) of the Isle of Wight
http://eprints.white[...]
[14]
논문
Geometric morphometric analysis of a new Miocene bumble bee from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera: Apidae)
https://www.research[...]
[15]
논문
Wing Shape of Four New Bee Fossils (Hymenoptera: Anthophila) Provides Insights to Bee Evolution
[16]
논문
An Early Miocene bumble bee from northern Bohemia (Hymenoptera, Apidae)
[17]
논문
Morphometric analysis of fossil bumble bees (Hymenoptera, Apidae, Bombini) reveals their taxonomic affinities
[18]
논문
An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description
http://www.nhm.ac.uk[...]
2012-05-30
[19]
논문
A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus ''Bombus'')
http://www.nhm.ac.uk[...]
[20]
웹사이트
The differences between bumblebees and honeybees
http://bumblebeecons[...]
Bumblebee Conservation Trust
2015-02-23
[21]
웹사이트
How to tell the difference between honey bees and bumble bees
http://www.myrmecos.[...]
Myrmecos
2015-02-23
[22]
웹사이트
Bumblebee species
http://www.bumblebee[...]
Bumblebee.org
2015-02-23
[23]
뉴스
Bye bye big bee: In South America, the world's largest bumblebee is at risk from imported rivals
https://www.independ[...]
2014-07-06
[24]
웹사이트
Map at: Bumblebees of the world
http://www.nhm.ac.uk[...]
[[Natural History Museum, London|Natural History Museum]]
2007-07-09
[25]
논문
Bumblebees from northern Ellesmere Island, with observations on usurpation by ''Megabombus hyperboreus'' (Schönh.)
[26]
논문
Heat exchange in relation to blood flow between thorax and abdomen in bumblebees
https://journals.bio[...]
1976-06-01
[27]
서적
Insect Thermoregulation
Krieger Publishing Company
[28]
논문
Surpassing Mt. Everest: extreme flight performance of alpine bumble-bees
2014-02
[29]
뉴스
Blight of the bumble bee spreads in Tasmania
https://www.abc.net.[...]
[[Australian Broadcasting Corporation]]
2012-09-18
[30]
웹사이트
Genus ''Bombus'' – Bumble Bees
http://bugguide.net/[...]
2015-02-12
[31]
논문
The Role of Bumblebees as Pollinators of Red Clover and Lucerne in New Zealand: A Review and Prospect
https://www.nzgajour[...]
1974-01-01
[32]
논문
Effects of nectar concentration and flower depth on flower handling efficiency of bumble bees
[33]
서적
Bumblebee Economics
https://archive.org/[...]
Harvard University Press
[34]
논문
Effects of nectar robbing on nectar dynamics and bumblebee foraging strategies in ''Linaria vulgaris'' (Scrophulariaceae)
[35]
웹사이트
The bumblebee body
http://www.bumblebee[...]
Bumblebee.org
2015-02-12
[36]
논문
The distribution of bumblebee colour patterns world-wide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry
[37]
서적
Bumble Bees and Cuckoo Bumble Bees of California (Hymenoptera, Apidae)
https://books.google[...]
University of California Press
[38]
논문
Do the parasitic ''Psithyrus'' resemble their host bumblebees in colour pattern?
http://www.apidologi[...]
[39]
문서
Macdonald, 2003. p. 6
[40]
논문
Effects of climate on intra- and interspecific size variation in bumble-bees
https://www.sussex.a[...]
[41]
웹사이트
Bumblebee wings
http://www.bumblebee[...]
Bumblebee.org
2015-02-14
[42]
논문
Comparative Study of Chill-Coma Temperatures and Muscle Potentials in Insect Flight Muscles
http://jeb.biologist[...]
1990-05
[43]
논문
Food alert in bumblebees (''Bombus terrestris''): possible mechanisms and evolutionary implications
[44]
논문
Bumble bees (''Bombus terrestris'') store both food and information in honeypots
http://qmro.qmul.ac.[...]
[45]
논문
Bumblebees show cognitive flexibility by improving on an observed complex behavior
https://zenodo.org/r[...]
2017-02-24
[46]
논문
Bees learn football from their buddies
[47]
논문
Trade-offs in the evolution of bumblebee colony and body size: a comparative analysis
[48]
웹사이트
Bumblebee nests
http://bumblebeecons[...]
Bumblebee Conservation Trust
2015-02-13
[49]
논문
Using citizen science to monitor ''Bombus'' populations in the UK: nesting ecology and relative abundance in the urban environment
2011-11
[50]
웹사이트
The Bumblebee Lifecycle
http://bumblebeecons[...]
Bumblebee Conservation Trust
2015-02-11
[51]
웹사이트
Bombus pensylvanicus
http://bioweb.uwlax.[...]
University of Wisconsin La Crosse
[52]
논문
Phenology of ''Bombus pennsylvanicus sonorus'' Say (Hymenoptera: Apidae) in Central Mexico
http://www.scielo.br[...]
[53]
문서
'Nest of the Common Humble-Bee (''B. terrestris'')', Plate 15 from ''[[Sir William Jardine, 7th Baronet#The Naturalist's Library|The Naturalist's Library]]'', Vol. VI. ''Entomology'', by [[Sir William Jardine, 7th Baronet|Sir William Jardine]]. Edinburgh: W. H. Lizars, 1840
[54]
웹사이트
Biology
http://www.biobees.c[...]
Biobees Bumblebee Pollination
2015-02-13
[55]
서적
Befriending Bumble Bees
University of Minnesota Press
[56]
문서
Goulson, 2013. pp. 16–24
[57]
문서
Goulson, 2013. pp. 108–114
[58]
논문
The mandibular glands of ''Bombus terrestris'' queens as a source of queen pheromones
[59]
논문
Regulation of reproduction in eusocial Hymenoptera
[60]
논문
Reproductive conflict in bumblebees and the evolution of worker policing
http://www.repositor[...]
2012-12
[61]
논문
Mediators of dominance and reproductive success among queens in the cyclically polygynous neotropical bumble bee ''Bombus atratus'' Franklin
http://www.life.illi[...]
[62]
논문
Foraging distances of ''Bombus muscorum'', ''Bombus lapidarius'', and ''Bombus terrestris'' (Hymenoptera, Apidae)
[63]
논문
Bumblebee foraging—is closer really better?
[64]
논문
A landscape-scale study of bumble bee foraging range and constancy, using harmonic radar
[65]
논문
Blackawton bees
[66]
논문
Detection and Learning of Floral Electric Fields by Bumblebees
[66]
논문
Bumblebees sense electric fields in flowers
2013-02-21
[67]
논문
The interaction of temperature and sucrose concentration on foraging preferences in bumblebees
[68]
논문
The diversity of floral temperature patterns, and their use by pollinators
[69]
논문
The effects of a bumble bee nectar robber on plant reproductive success and pollinator behavior
[70]
웹사이트
Bumblebee legs
http://www.bumblebee[...]
Bumblebee.org
2015-02-18
[71]
웹사이트
Buzz Pollination
http://www.anneleona[...]
2015-02-11
[72]
논문
Foraging bumblebees avoid flowers already visited by conspecifics or by other bumblebee species
[73]
논문
Bumblebees use incidental footprints to generate adaptive behaviour at flowers and nest
[74]
논문
The importance of experience in the interpretation of conspecific chemical signals
[75]
논문
Bumblebees can discriminate between scent-marks deposited by conspecifics
[76]
논문
Facultative use of repellent scent mark in foraging bumblebees: complex versus simple flowers
[77]
웹사이트
Living larders for bumblebees
http://www.nhm.ac.uk[...]
Natural History Museum
2010-06-20
[78]
문서
Macdonald, 2003. p. 7
[79]
웹사이트
Fastest Wing Beat
http://entnemdept.if[...]
University of Florida
2015-10-29
[80]
웹사이트
Definition of Asynchronous muscle in the Entomologists' glossary
http://www.amentsoc.[...]
Department of Entomology, North Carolina State University
2013-04-19
[81]
서적
Animal Physiology: Adaptation and Environment
https://books.google[...]
Cambridge University Press
1997-04-10
[82]
논문
The degree of parasitism of the bumblebee (''Bombus terrestris'') by cuckoo bumblebees (''Bombus (Psithyrus) vestalis'')
[83]
서적
Advances in the Study of Behavior
https://books.google[...]
Academic Press
2005-01-30
[84]
문서
"''Bombus (Psithyrus) sylvestris'' (Lepeletier, 1832)"
Université de Mons
2013-01-06
[85]
논문
Do social parasitic bumblebees use chemical weapons? (Hymenoptera, Apidae)
[86]
논문
Observations on the Behaviors of Three European Cuckoo Bumble Bee Species (Psithyrus)
1988-12
[87]
논문
Morphological specializations of the bumble bee social parasite ''Psithyrus ashtoni'' (Cresson) (Hymenoptera, Apidae)
[88]
문서
Macdonald, 2003. p. 12
[89]
웹사이트
Do bumblebees sting? Once or many times?
http://www.straightd[...]
2007-07-09
[90]
웹사이트
Bee Stings, BeeSpotter, University of Illinois
http://beespotter.ms[...]
Beespotter.mste.illinois.edu
2012-05-25
[91]
문서
Goulson, 2013. pp. 118–121
[92]
문서
Goulson, 2013. p. 132
[93]
문서
Goulson, 2013. p. 126
[94]
문서
Goulson, 2013. pp. 126–129
[95]
서적
Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Volume VII: Flycatchers to Shrikes
RSPB / Oxford University Press
1993
[96]
웹사이트
Honey Buzzard: Feeding
http://www.rspb.org.[...]
Royal Society for the Protection of Birds
2015-02-19
[97]
뉴스
Parasites fail to halt European bumblebee invasion of the UK
http://bumblebeecons[...]
Bumblebee Conservation Trust
2015-02-06
[98]
뉴스
New study shows how bumblebees can be infected by honeybee diseases
http://bumblebeecons[...]
Bumblebee Conservation Trust
2015-02-06
[99]
논문
"''Dolichovespula'' (Hymenoptera: Vespidae), Hosts of ''Aphomia sociella'' (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)"
[100]
웹사이트
Modelling bee pollination: enter the 'flight arena'
http://www.foodsecur[...]
Biotechnology and Biological Sciences Research Council
2015-02-11
[101]
웹사이트
NRDC: OnEarth Magazine, Summer 2006 – The Vanishing
http://www.nrdc.org/[...]
2007-07-09
[102]
문서
Goulson, 2013. pp. 169–170
[103]
문서
Goulson, 2013. pp. 69–70
[104]
논문
Displacement of Japanese native bumblebees by the recently introduced ''Bombus terrestris'' (L.) (Hymenoptera: Apidae)
[105]
논문
Assessing the impact of the invasive buff-tailed bumblebee (''Bombus terrestris'') on the pollination of the native Chilean herb ''Mimulus luteus''
[106]
논문
Genetic Structure of Asian Populations of ''Bombus ignitus'' (Hymenoptera: Apidae)
2004-01
[107]
논문
Plight of the bumble bee: Pathogen spillover from commercial to wild populations
[108]
논문
The Trojan hives: Pollinator pathogens, imported and distributed in bumblebee colonies
[108]
뉴스
Imported bumblebees pose 'parasite threat' to native bees
https://www.bbc.co.u[...]
2013-07-18
[109]
문서
Goulson, 2013. pp. 169–172
[110]
논문
Bumblebee vulnerability and conservation world-wide
http://www.nhm.ac.uk[...]
[111]
문서
Goulson, 2013. pp. 4–6
[112]
논문
A newly recorded neogregarine (Protozoa, Apicomplexa), parasite in honey bees (''Apis mellifera'') and bumble bees (''Bombus'' spp.)
https://hal.archives[...]
[113]
뉴스
Pesticides: un risque enfin admis pour les abeilles
http://www.lemonde.f[...]
2013-01-16
[114]
논문
Neonicotinoid pesticide reduces bumble bee colony growth and queen production
2012-04-20
[115]
논문
Chronic exposure to a neonicotinoid pesticide alters the interactions between bumblebees and wild plants
2016-03-14
[116]
논문
Bumblebee colony development following chronic exposure to field-realistic levels of the neonicotinoid pesticide thiamethoxam under laboratory conditions
[117]
웹사이트
Bumblebee brains affected by neonicotinoids
http://bumblebeecons[...]
Bumblebee Conservation Trust
2014-02-03
[118]
서적
Insect & Civilization Part 2
2013-12-23
[119]
웹사이트
Scientists map the flight of the bumblebee
https://www.scienced[...]
2006-07-28
[120]
논문
Bumblebee Shortage
2003-07
[121]
논문
Environmental change and the distributions of British bumble bees (''Bombus'' Latr.)
http://www.nhm.ac.uk[...]
[122]
간행물
Regional red list of Irish Bees
http://www.npws.ie/e[...]
Report to National Parks and Wildlife Service (Ireland) and Environment and Heritage Service (N. Ireland)
[123]
논문
World's first bumblebee sanctuary creates a buzz
http://findarticles.[...]
[124]
논문
Functional mismatch in a bumble bee pollination mutualism under climate change
2015-09-25
[125]
논문
Decline of bumble bees (''Bombus'') in the North American Midwest
[126]
뉴스
Rusty Patched Bumblebee Declared Endangered
https://abcnews.go.c[...]
2017-01-10
[127]
웹사이트
Fact Sheet Rusty Patched Bumble Bee (''Bombus affinis'')
https://www.fws.gov/[...]
U.S. Fish & Wildlife Service
2017-01-10
[128]
웹사이트
Bumble Bee Conservation
http://www.xerces.or[...]
The Xerces Society for Invertebrate Conservation
2010-06-20
[129]
논문
Has the bumblebee ''Bombus bellicosus'' gone extinct in the northern portion of its distribution range in Brazil?
[130]
웹사이트
About us
http://bumblebeecons[...]
Bumblebee Conservation Trust
2014-05-10
[131]
뉴스
A Sting in the Tale by Dave Goulson – review
https://www.theguard[...]
2014-06-26
[132]
문서
Goulson, 2013. pp. 1–14, 227–241
[133]
웹사이트
The Short-haired bumblebee reintroduction
http://bumblebeecons[...]
Bumblebee Conservation Trust
2015-02-19
[134]
웹사이트
Bumblebee Specialist Group
http://www.nhm.ac.uk[...]
2013-12-23
[135]
웹사이트
2011 Update
http://cmsdata.iucn.[...]
IUCN
2012-10-07
[136]
웹사이트
Flight of the Bumblebee
http://www.sciencene[...]
2004-09-11
[137]
웹사이트
The secrets of bee flight
http://www.physics.o[...]
2015-02-12
[138]
논문
The flight of the bumblebee and related myths of entomological engineering
1989-03
[139]
서적
The Barmaid's Brain
Aurum Press
[140]
서적
Le Vol des Insectes
https://books.google[...]
Hermann
1934
[141]
논문
Solving the mystery of insect flight
[142]
웹사이트
Bumblebees Can't Fly
http://www.snopes.co[...]
2013-03-15
[143]
뉴스
Bumblebees finally cleared for takeoff
http://www.news.corn[...]
2000-03-20
[144]
웹사이트
Flight in Birds and Aeroplanes – Science Video
http://www.vega.org.[...]
2010-06-20
[145]
서적
A history of Russian music: from Kamarinskaya to Babi Yar
https://archive.org/[...]
University of California Press
2010-04-03
[146]
서적
The science of music
https://books.google[...]
Oxford University Press
[147]
서적
Surround sound: up and running
https://books.google[...]
Focal Press
[148]
서적
Caltha poetarum: or The bumble bee. Composed by T. Cutwode Esquyre.
http://quod.lib.umic[...]
University of Michigan Libraries
1599-07-25
[149]
웹사이트
Caltha Poetarum
http://www.banned-bo[...]
2015-02-11
[150]
웹사이트
How Doth the Little Busy Bee
http://www.poets.org[...]
2015-02-13
[151]
서적
Emily Dickinson and Hymn Culture: Tradition and Experience
https://books.google[...]
Ashgate
[152]
서적
The Bumble-Bee's Religion, in a letter to Gilbert Dickinson, 1881
https://books.google[...]
Harvard University Press
1986
[153]
웹사이트
Biography
http://www.sylviapla[...]
SylviaPlath.info
2015-02-19
[154]
웹사이트
Sylvia Plath and the Bees
https://dublinbees.c[...]
The County Dublin Beekeepers' Association
2015-02-19
[155]
서적
Sylvia Plath: A Biography
https://books.google[...]
Greenwood Publishing Group
2004-01-01
[156]
서적
Exposition of English insects
WorldCat
[157]
서적
J. K. Rowling
https://books.google[...]
Twenty-First Century Books
2007-10-01
[158]
뉴스
マルハナバチ在来種 普及進まず 外来種75％ 授粉効果の浸透課題
https://www.agrinews[...]
2020-08-10
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com