부리
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1. 개요
부리는 조류의 입 부분을 구성하는 뼈와 케라틴으로 덮인 구조물이다. 부리는 턱뼈, 람포테카, 토미아, 콧구멍 등으로 구성되며, 먹이 섭취, 깃털 손질, 의사소통, 체온 조절 등 다양한 기능을 수행한다. 부리의 형태는 종에 따라 매우 다양하며, 섭식 습성, 서식 환경, 성별 등에 따라 차이를 보인다. 조류 외에도 일부 파충류, 두족류, 포유류에서도 부리와 유사한 구조를 찾아볼 수 있다.
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| 부리 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
| 형태 | |
| 부위 | 머리의 일부 |
| 구성 | 턱뼈를 덮는 각질층 |
| 기능 | 먹이를 잡고 먹는 데 사용됨 |
| 특징 | |
| 형태 다양성 | 종에 따라 다양한 모양과 크기 납작한 주걱 모양 날카로운 송곳 모양 |
| 색상 | 종에 따라 다양한 색깔 짝짓기 시기에 색깔이 변하기도 함 |
| 기능 상세 | |
| 먹이 섭취 | 먹이를 잡는 데 사용 먹이를 찢거나 으깨는 데 사용 여과 섭취에 사용 |
| 그루밍 | 깃털을 다듬는 데 사용 |
| 방어 | 포식자로부터 자신을 보호하는 데 사용 |
| 구애 | 짝을 유인하거나 선택하는 데 사용 |
| 소리 생성 | 특정 종은 소리를 내는 데 사용 |
| 물건 운반 | 둥지를 만들 때 나뭇가지나 잎 등을 운반하는 데 사용 |
| 부리 모양 예시 | |
| 매 | 갈고리 모양의 부리 |
| 딱따구리 | 뾰족한 정 모양의 부리 |
| 벌새 | 길고 가느다란 관 모양의 부리 |
| 펠리컨 | 크고 자루 모양의 부리 |
| 앵무새 | 구부러진 부리 |
| 추가 정보 | |
| 각질 | 손톱과 같은 재료로 구성됨 |
| 신경 및 혈관 | 민감한 감각 기관과 혈액 공급을 담당 |
| 골격화 | 대부분의 부리는 뼈와 각질로 구성 |
2. 어원
"부리"라는 단어는 과거에는 맹금류의 날카로운 부리를 가리키는 데 사용되었지만, 현대 조류학에서는 "부리"와 "嘴(부리)"라는 용어가 일반적으로 동의어로 간주된다. 13세기부터 사용된 이 단어는 중세 영어의 ''bec''(앵글로-프랑스어를 거쳐)에서 유래하며, 이는 다시 라틴어 ''beccus''에서 유래했다.
새의 부리는 위턱뼈(maxilla)와 아래턱뼈(mandible)로 구성되어 있으며, 종에 따라 크기와 모양이 다양하지만 기본적인 구조는 유사하다. 윗부리와 아랫부리는 부드러운 결합조직에 자리 잡고 있으며, 복잡한 3차원 뼈 지지대(또는 골소주) 네트워크에 의해 내부적으로 강화되어 있다. 조류의 턱 기구는 하나의 4절 링크 메커니즘과 하나의 5절 링크 메커니즘으로 구성된다.[1]
3. 해부학적 구조
"키스미어(commissure)"라는 용어는 위턱과 아래턱의 연결부를 가리키거나, 입꼬리에서 부리 끝까지 닫힌 아래턱의 완전한 맞닿는 부분을 가리킨다.
매, 올빼미, 스쿠아, 앵무새, 칠면조, 크라소 등 여러 과에 속하는 조류는 부리 기저부를 덮는 납막(cere)이라는 왁스 성분의 구조를 가지고 있다. 이는 라틴어 ''cera''(왁스를 의미함)에서 유래했다.[44][45] 납막은 보통 콧구멍(nares)을 포함하지만, 올빼미의 경우 콧구멍은 납막보다 원위(distal)에 위치한다.[46] 앵무새의 경우 깃털로 덮여 있기도 하지만,[46] 일반적으로 납막은 깃털이 없고 종종 밝은 색을 띠는 경우가 많다.[12] 맹금류에서 납막은 성적 신호로 사용되며, 조류의 "품질"을 나타낸다. 예를 들어, 몽타규 말똥가리의 납막의 주황색은 체중과 신체 상태와 관련이 있다.[47]
어린 유럽올빼미의 납막 색깔에는 자외선(UV) 성분이 있으며, 자외선 피크는 조류의 체중과 관련이 있다. 체중이 적은 새끼는 체중이 더 많은 새끼보다 더 높은 파장에서 자외선 피크를 보인다. 연구에 따르면 부모 올빼미는 더 높은 파장의 자외선 피크, 즉 체중이 더 가벼운 새끼에게 우선적으로 먹이를 준다.[48]
납막의 색깔이나 모양은 일부 종에서 수컷과 암컷을 구별하는 데 사용될 수 있다. 예를 들어, 수컷 큰크라소는 노란색 납막을 가지고 있지만, 암컷(그리고 어린 수컷)은 그렇지 않다.[49] 수컷 앵무새의 납막은 청록색이지만, 암컷은 매우 밝은 파란색, 흰색 또는 갈색이다.[50]
대부분의 조류는 부리에 외부 콧구멍(nares)을 가지고 있으며, 이는 호흡계와 연결된다. 콧구멍은 부리의 안쪽으로 통하는 두 개의 구멍이다.[88] 잉꼬 등 일부 조류는 위부리 뿌리에 납막(ろうまく)이라고 불리는 부드러운 살덩이 부분이 존재하며, 콧구멍은 거기에 열려 있다. 키위는 다른 조류와 달리 부리 끝에 콧구멍이 있어, 다른 조류보다 뛰어난 후각을 가지고 있다.[88]
일부 조류는 부리 끝이 매우 단단하여 큰 소리를 내거나 먹이를 죽이는 등에 사용된다. 오리과와 같은 조류는 부리에 신경이 분포되어 있어 촉각이 있으며, 만진 것을 느낄 수 있다. 부리는 사용하면서 마모되지만, 조류가 살아있는 한 재생된다. 부리는 이빨과 달리, 씹는 데 사용하는 조류는 거의 없다. 조류는 먹이를 통째로 삼키고, 모래주머니에서 갈아서 소화한다.
일부 종은 부리 구석에 육질의 로제트(rosette)를 가지고 있다. 오리과 조류는 부리 끝에 발톱(nail)이라는 단단한 각질 조직판을 가지고 있다. 부리털(rictal bristles)은 부리 기저부 주변에서 자라는 뻣뻣한 털 모양의 깃털이다.[59]
3. 1. 턱뼈
위턱뼈는 전상악골이라는 세 갈래의 뼈로 지지되며, 이마에 박혀 있거나 두개골 측면에 부착된다. 아래턱뼈는 하악골이라는 뼈로 지지되며, 두 개의 골화된 조각으로 구성된 복합 뼈이다. 새가 부리를 닫을 수 있게 하는 턱 근육은 아래턱의 근위쪽 끝과 새의 두개골에 부착된다.
3. 2. 람포테카 (Rhamphotheca)
부리의 바깥 표면은 람포테카(rhamphotheca)라고 불리는 얇은 케라틴 층으로 덮여 있다. 람포테카는 위부리의 라이노테카(rhinotheca)와 아래부리의 나토테카(gnathotheca)로 세분될 수 있다. 람포테카는 계속 자라며, 일부 종에서는 계절에 따라 색깔이 변한다.[1]
3. 3. 토미아 (Tomia)
'''토미아'''(Tomia, 단수: 토미움)는 부리의 두 턱뼈(상악골과 하악골)의 날카로운 가장자리이다. 대부분의 조류는 토미아가 둥글거나 약간 날카로운 정도이지만, 일부 종에서는 일반적인 먹이를 더 잘 다룰 수 있도록 구조적인 변형이 진화하였다.[12]
예를 들어, 곡류를 먹는 조류는 토미아에 능선이 있어 씨앗의 껍질을 자르는 데 도움이 된다.[13] 대부분의 매는 상악골에 날카로운 돌기가 있고, 하악골에는 해당하는 홈이 있다. 이 "이빨"을 사용하여 먹이의 척추를 치명적으로 자르거나 곤충을 찢는다. 일부 말똥가리(특히 곤충이나 도마뱀을 잡아먹는 종)에도 이러한 날카로운 돌기가 하나 이상 있으며,[14] 검은등뻐꾸기도 마찬가지이다.[15] 매의 토미아 이빨은 뼈로 이루어져 있지만, 검은등뻐꾸기의 토미아 이빨은 완전히 케라틴으로 이루어져 있다.[16] 큰고니와 같은 일부 어류를 먹는 종은 토미아를 따라 톱니 모양의 톱니가 있어 미끄럽고 꿈틀거리는 먹이를 잡는 데 도움이 된다.
벌새 부리에서 발견되는 톱니는 모든 벌새 속의 23%에서 곤충 먹이를 효과적으로 잡는 기능을 한다. 또한, 부리가 짧은 벌새가 도둑꽃꿀먹이로 기능할 수 있도록 하여 길거나 왁스 같은 화관을 더 효과적으로 잡고 자를 수 있게 해준다.[18]
약 30과의 조류는 토미아 전체에 아주 짧은 털이 빽빽하게 뭉쳐 있다. 이러한 종의 대부분은 곤충(딱딱한 껍질의 먹이를 선호함)이나 달팽이를 먹는 종이며, 붓 모양의 돌기는 부리의 마찰 계수를 높여 단단한 먹이를 더 잘 잡을 수 있도록 도와줄 수 있다.[17]
경우에 따라 조류의 토미아 색깔은 비슷한 종을 구별하는 데 도움이 될 수 있다. 예를 들어, 눈잣죽지는 검붉은색 부리에 검은색 토미아가 있지만, 비슷한 흰죽지의 부리는 전체적으로 분홍빛을 띠고 어두운 토미아가 없다.[19]
3. 4. 부리 등쪽 길이 (Culmen)
'''부리 등쪽 길이(culmen)'''는 위턱의 등쪽 가장자리로, 조류학에서 측정하는 일반적인 항목 중 하나이다.[20]
조류학자 엘리엇 쿠스(Elliott Coues)는 부리 등쪽 길이를 지붕의 마루 모양에 비유했으며, 부리의 "가장 높은 중앙 세로선"으로 이마 깃털이 시작되는 부분에서 부리 끝까지 이어진다고 설명했다.
부리 등쪽 길이는 조류 포획 및 표지 과정에서 측정하며,[20] 특히 먹이 연구에 유용하다.[21] 측정 방법은 여러 가지가 있는데, 부리 끝에서 이마 깃털이 시작되는 지점, 콧구멍 앞쪽 가장자리, 두개골 기저부, 또는 납막(맹금류와 올빼미의 경우)까지 측정하는 방법 등이 있다.[21] 이러한 측정은 모두 현(기하학) 측정(부리 등쪽 길이의 곡선을 무시하고 점과 점을 직선으로 측정)이며, 캘리퍼스를 사용하여 이루어진다.[20]
부리 등쪽 길이의 모양이나 색깔은 현장에서 조류를 식별하는 데 도움이 된다. 예를 들어, 파라키트 십자부리새의 부리 등쪽 길이는 강하게 아래로 굽어 있지만, 매우 유사한 붉은십자부리새의 부리 등쪽 길이는 다소 완만하게 굽어 있다.[22] 어린 큰가마우지의 부리 등쪽 길이는 모두 어둡지만, 매우 유사한 깃털을 가진 어린 황색부리가마우지의 부리 등쪽 길이는 끝쪽으로 갈수록 밝다.[23]
3. 5. 곤 (Gonys)
'''곤(gonys)'''은 아래턱뼈의 두 가지(rami) 또는 측판(lateral plates)이 만나는 지점에 의해 형성되는 배측(ventral) 융기부이다. 두 측판이 분리되는 그 접합부의 근위단(proximal end)은 '''곤각(gonydeal angle)''' 또는 '''곤팽창부(gonydeal expansion)'''로 알려져 있다. 어떤 갈매기 종에서는 그 지점에서 측판이 약간 팽창하여 눈에 띄는 돌출부를 만들어내는데, 곤각의 크기와 모양은 외관상 유사한 종들을 구별하는 데 유용할 수 있다. 많은 대형 갈매기 종의 성체는 곤팽창부 근처에 붉은색 또는 주황색 '''곤반점(gonydeal spot)'''을 가지고 있다.[24] 이 반점은 갈매기 새끼의 구걸 행동을 유발한다. 새끼는 부모의 부리에 있는 반점을 쪼고, 이는 부모가 먹이를 토해내도록 자극한다.[25]
3. 6. 부리 열림 (Gape)
조류 해부학에서 '''부리 열림(gape)'''은 새의 입이 열린 안쪽 부분을 가리키며, '''부리 열림 가장자리(gape flange)'''는 부리 기저부에서 두 하악골이 만나는 영역을 말한다.[26] 부리 열림의 폭은 먹이 선택에 영향을 미칠 수 있다.[27]
어린 이소성 조류의 부리 열림은 종종 밝은 색깔을 띠며, 때로는 대조적인 반점이나 다른 무늬가 있는데, 이는 건강, 적응력 및 경쟁력을 나타내는 것으로 여겨진다. 부모 새는 이를 바탕으로 둥지 속 새끼들에게 먹이를 어떻게 분배할지 결정한다.[28] 특히 비둘기과와 되새과의 일부 종은 부리 열림에 부리 열림 결절(gape tubercles) 또는 부리 열림 유두(gape papillae)라고 알려진 밝은 반점이 있다. 이러한 결절성 반점은 어두운 곳에서도 눈에 잘 띈다.[29] 8종의 참새목 새끼의 부리 열림을 조사한 연구에 따르면, 부리 열림은 자외선 스펙트럼에서 눈에 잘 띄는 것으로 나타났다(새에게는 보이지만 사람에게는 보이지 않음).[30] 그러나 부모 새가 부리 열림의 색깔만을 전적으로 의존하지 않을 수 있으며, 그들의 결정에 영향을 미치는 다른 요인들은 아직 알려지지 않았다.[31]
여러 실험에서 붉은색 부리 열림 색깔이 먹이 공급을 유도하는 것으로 나타났다. 제비 새끼의 새끼 수와 면역 체계를 조작한 실험에서 부리 열림의 선명도는 T세포 매개 면역능력과 양의 상관관계를 보였으며, 더 많은 새끼 수와 항원 주입은 덜 선명한 부리 열림으로 이어졌다.[32] 반대로, 뻐꾸기(''Cuculus canorus'')의 붉은 부리 열림은 숙주 부모 새에게 추가적인 먹이 공급을 유도하지 않았다.[33] 탁란하는 일부 종, 예를 들어 호지슨뻐꾸기(''C. fugax'')는 탁란 대상 종의 부리 열림 색깔을 모방하는 날개에 색깔 있는 반점이 있다.[34]
새끼는 태어날 때 부리 열림 가장자리가 살집이 있다. 새끼가 깃털이 난 새끼가 되면 부리 열림 가장자리는 다소 부어 있기 때문에 특정 새가 어린 새임을 알아볼 수 있다.[35] 성체가 되면 부리 열림 가장자리는 더 이상 보이지 않는다.
3. 7. 콧구멍 (Nares)
대부분의 조류는 부리에 외부 콧구멍(nares)을 가지고 있으며, 이는 호흡계와 연결된다. 콧구멍은 부리의 안쪽으로 통하는 두 개의 구멍이다.[88] 잉꼬 등 일부 조류는 위부리 뿌리에 납막(ろうまく)이라고 불리는 부드러운 살덩이 부분이 존재하며, 콧구멍은 거기에 열려 있다. 키위는 다른 조류와 달리 부리 끝에 콧구멍이 있어, 다른 조류보다 뛰어난 후각을 가지고 있다.[88]
3. 8. 기타 구조
일부 종은 부리 구석에 육질의 로제트(rosette)를 가지고 있다. 매, 올빼미, 앵무새 등은 부리 기저부를 덮는 납막(cere)이라는 왁스 성분의 구조를 가지고 있다. 오리과 조류는 부리 끝에 발톱(nail)이라는 단단한 각질 조직판을 가지고 있다. 부리털(rictal bristles)은 부리 기저부 주변에서 자라는 뻣뻣한 털 모양의 깃털이다.[59]
4. 기능
새들은 자신을 방어하기 위해 부리로 물거나 찌를 수 있다.[77] 일부 종은 부리를 과시 행동에 사용하기도 한다. 많은 종이 두려움 및 위협을 표현하기 위해 입을 벌리고 부리를 사용하며, 일부는 쉿쉿 소리를 내거나 심호흡을 하여 표현을 강화하고, 또 다른 일부는 부리로 쫀다.
예를 들어, 구애의 일환으로 수컷 청머리오리는 가짜 깃털 다듬기 과시로 날개에 있는 푸른색 깃털에 부리를 대고, 수컷 흰뺨검둥오리는 주황색 돛 깃털로 같은 행동을 한다.
오리너구리는 부리를 사용해 물속을 탐색하고, 먹이를 탐지하고, 땅을 파낸다. 부리에는 전기 수용체와 기계 수용체가 포함되어 있어 먹이를 감지하는 데 도움이 되는 근육 수축을 유발한다. 전기수용체를 사용하는 몇 안 되는 포유류 종 중 하나이다.
4. 1. 섭식
조류의 부리는 종에 따라 다양한 먹이 섭취 방식에 특화되어 진화해왔다. 예를 들어, 맹금류는 먹이를 찢기에 적합한 날카로운 부리를, 참새목 중 씨앗을 먹는 종은 단단한 껍질을 깨는 데 유리한 튼튼한 부리를 가지고 있다. 물고기를 먹는 펠리컨은 물고기를 통째로 삼키기 좋게 부리가 발달했다.일부 종의 경우, 부리 끝에 있는 '''부리 끝 기관'''(bill tip organ)이 먹이를 찾는 데 중요한 역할을 한다. 이 기관은 헤르브스트 소체라는 고밀도 신경 종말로 이루어져 있어, 부리 표면의 구멍을 통해 압력 변화를 감지한다. 이를 통해 새는 직접 접촉하지 않고도 먹이의 움직임을 파악하는 '원격 촉각'을 수행할 수 있다. 부리 끝 기관은 황새목 조류, 도요과 해안 조류, 키위 등에서 발견된다.
앵무새는 먹이를 능숙하게 다루는 새로 알려져 있는데, 이들 역시 육상 조류임에도 부리 끝 기관을 가지고 있다. 다만, 앵무새의 촉각 구멍은 뼈가 아닌 단단한 케라틴에 있으며, 부리 바깥쪽이 아닌 휘어진 부리 안쪽 가장자리에 위치한다.
다음은 다양한 새들의 부리 형태와 그에 따른 먹이 습성을 나타낸 표이다.
| 부리 형태 | 이미지 | 섭식 방법 | 대표적인 새 |
|---|---|---|---|
| 잡식 |  | 까마귀 | |
| 곤충 섭취 | 꼬마검은딱새 | ||
| 곡물 섭취 | 울새 | ||
| 침엽수 씨앗 섭취 | 잣까마귀 (부리가 서로 어긋나 있어 잣을 꺼내 먹기에 적합) | ||
| 꿀 섭취 | Nectarinia|넥타리니아영어 | ||
| 과일 섭취 | 검은머리큰부리새 (과일 섭취 동물) (단단한 과일도 부술 수 있도록 굵고 김) | ||
| 나무 쪼기 | 큰오색딱따구리 (나무껍질을 벗기거나 나무줄기를 쪼아 구멍을 뚫기에 적합) | ||
| 퍼내기 | 갈색펠리컨 (부리 아래에 섭식낭이 있어 물고기를 가둠) | ||
| 수면 스키밍 | 검은가마우지 (수면 위를 날면서 부리를 물속에 넣어 작은 물고기를 잡음) | ||
| 베기 | 큰재갈매기 | ||
| 탐침 | 쇠부리슴새 | ||
| 여과 섭취 | 홍학 (빗살 모양의 부리로 물속의 조류를 여과하여 먹음)[87] | ||
| 공중 사냥 | 흰목왜가리 | ||
| 추격 사냥 | 흰뺨검둥오리 (부리는 평평하고 톱니 모양의 가장자리를 가지고 있어 물속의 미생물을 걸러 먹음) | ||
| 청소 동물 | Cathartes burrovianus|키가시라콘도르영어 | ||
| 맹금류 | 매 (맹금류) |
4. 2. 자기 방어
새들은 자신을 방어하기 위해 부리로 물거나 쪼을 수 있다.[77] 일부 종은 부리를 과시 행동에 사용하기도 한다. 많은 종이 두려움 및 위협을 표현하기 위해 입을 벌리고 부리를 사용하며, 일부는 쉿쉿 소리를 내거나 심호흡을 하여 표현을 강화하고, 또 다른 일부는 부리로 쪼기도 한다.4. 3. 깃털 손질 (Preening)
조류의 부리는 이가 같은 피부 기생충을 제거하는 데 중요한 역할을 한다. 주로 부리 끝이 이러한 역할을 수행한다. 비둘기를 대상으로 한 연구에 따르면, 부리 끝 사용을 막기 위해 부리에 약간의 장치를 부착하면 기생충 수가 증가하는 것으로 나타났다.자연적으로 부리가 변형된 조류는 기생충 수치가 더 높은 것으로 알려져 있다.[80][81][82][83] 부리 상단 끝부분(아래쪽으로 휘어지기 시작하는 부분)의 돌출부가 아랫부리에 맞닿아 기생충을 으깨는 것으로 생각된다.
이러한 부리의 돌출부는 안정화 자연 선택을 받는 것으로 여겨진다. 매우 긴 부리는 부러질 위험이 높기 때문에 불리하게 작용하는 것으로 생각되며, 바위비둘기에서 이러한 현상이 입증되었다.[84] 반면 돌출부가 없는 부리는 외부기생충을 효과적으로 제거하고 죽일 수 없다. 연구에 따르면 중간 정도의 돌출부에 대한 선택압이 존재한다는 것을 알 수 있다. 더 대칭적인 부리(즉, 돌출부가 적은 부리)를 가진 서부관목까치는 조사 결과 이가 더 많은 것으로 나타났다.[85] 페루 조류 조사에서도 같은 패턴이 관찰되었다.
부리가 깃털 손질에 중요한 역할을 한다는 점은 부리 돌출부 형태와 기생충의 신체 형태의 공진화에 대한 증거로 볼 수 있다. 조류의 깃털 손질 능력을 인위적으로 제거한 후 다시 깃털 손질 능력을 회복시키자 이의 크기가 변화하는 것으로 나타났다. 조류의 깃털 손질 능력이 다시 생기자 이의 크기가 감소하였는데, 이는 조류의 깃털 손질 압력에 반응하여 진화할 수 있음을 시사한다. 조류는 부리 형태 변화로 대응할 수 있다.
4. 4. 의사소통 및 과시 행동
일부 종은 구애, 영역 과시, 위협 등의 의사소통에 부리를 사용한다. 예를 들어, 수컷 청머리오리는 구애 과정의 일환으로 마치 깃털을 손질하는 시늉을 하며 자신의 부리로 날개의 푸른색 깃털을 만진다. 수컷 흰뺨검둥오리도 주황색의 돛 모양 깃털을 같은 방식으로 만진다. 많은 종이 공포나 위협을 표현할 때 부리를 크게 벌린다. 일부 종은 쉿 하는 소리를 내거나 거친 숨을 쉬면서 과시 행동을 강화하는 반면, 다른 종은 부리를 부딪치기도 한다. 쇠붉은배딱따구리는 새 모이통에서 너무 가까이 다가오는 경쟁자에게 자신의 강력한 부리를 흔들어 "이 씨앗은 내 것이니 네가 가질 수 없어"라는 신호를 분명하게 보낸다.황새, 일부 올빼미, 벌레잡이새, 그리고 소란스러운 광부(Noisy Miner)를 포함한 여러 종이 의사소통의 한 형태로 부리 치기(bill clapping)를 사용한다. 일부 딱따구리 종은 구애 행위로 충격음(percussion)을 사용하는 것으로 알려져 있으며, 수컷은 먼 거리에서 암컷의 (청각적) 주의를 끌고 소리의 크기와 패턴으로 암컷을 매료시킨다. 이는 새가 먹이를 찾는 목적이 없는 쪼아대는 행위(예: 새가 반복적으로 금속판을 쪼는 경우)로 인해 인간이 때때로 불편을 겪는 이유를 설명한다.
4. 5. 체온 조절
일부 종은 부리를 통해 과도한 열을 방출하여 체온을 조절한다. 톡톡이는 몸집에 비해 가장 큰 부리를 가진 조류 종으로, 부리로의 혈류를 조절할 수 있다. 이 과정을 통해 부리는 "일시적인 열 방출기" 역할을 하며, 코끼리의 귀의 체열 방출 능력에 필적하는 것으로 알려져 있다. 아프리카타조, 에뮤, 남쪽카사워리 등 타조목 조류는 몸의 여러 노출된 부위(부리 포함)를 이용하여 대사열 생산량의 최대 40%까지 방출한다.북미 해안선을 따라 있는 염습지에서 서식하는 여러 종의 미국 참새의 경우, 부리 크기를 측정한 결과 번식 지역에서 기록된 여름 기온과 강한 상관관계가 있는 것으로 나타났다. 참새는 부리를 통해 과도한 열을 방출함으로써 증발 냉각에 필요한 수분 손실을 피할 수 있는데, 이는 민물이 부족한 바람이 많이 부는 서식지에서는 중요한 이점이다. 반대로, 더 추운 기후(고도 또는 위도가 높고 환경 온도가 낮은 지역)의 조류는 부리가 더 작아 해당 구조를 통한 열 손실을 줄이는 것으로 나타났다.
4. 6. 부리 맞대기 (Billing)
많은 조류 종에서 짝짓기 과정 동안 암수는 서로의 부리를 만지거나 물고 있다. '''부리 맞대기'''(영국 영어에서는 '''nebbing''')라고 불리는 이 행동은 짝 유대감을 강화하는 것으로 보인다.접촉의 정도는 종에 따라 다르다. 어떤 종은 배우자의 부리 일부만 가볍게 만지는 반면, 다른 종은 부리를 세게 부딪친다. 가마우지는 부리를 높이 들고 반복적으로 부딪치고, 수컷 퍼핀은 암컷의 부리를 살짝 쪼고, 수컷 밀랍날개는 암컷의 입에 부리를 넣고, 까마귀는 서로의 부리를 오랫동안 "키스"하듯 물고 있다.[86]
부리 맞대기는 달래거나 복종하는 제스처로도 사용될 수 있다. 하위 계급의 캐나다 까치는 더 우세한 새들에게 규칙적으로 부리 맞대기를 하며, 몸을 낮추고 어린 새가 먹이를 구걸할 때처럼 날개를 떨린다.
코딱지진드기과(Rhinonyssidae)와 ''갈륨 트리코모나스(Trichomonas gallinae)''를 포함한 여러 기생충이 부리 맞대기 과정에서 새들 사이에서 전염되는 것으로 알려져 있다.
4. 7. 부화
대부분의 조류 종은 부화 직전 부리에 작고 날카로운 석회화된 돌기를 가지는데, 이를 이용하여 알에서 나온다. 이 돌기는 일반적으로 알 이빨이라고 알려져 있으며, 대개 위쪽 부리 끝 근처에 있지만, 어떤 종은 아래쪽 부리 끝 근처에 있거나, 몇몇 종은 위아래 부리에 각각 하나씩 가지고 있는 경우도 있다.[62] 이름과는 달리, 이 돌기는 일부 파충류의 비슷한 돌기와 달리 실제 이빨이 아니며, 발톱이나 비늘과 마찬가지로 피부계의 일부이다.[63]
부화하는 새끼는 먼저 알 이빨을 사용하여 알의 넓은 끝에 있는 공기 챔버 주변의 막을 찢는다. 그런 다음 알 속에서 천천히 회전하면서 알껍데기를 쪼아 결국(수 시간 또는 수일 동안) 알껍데기에 일련의 작은 원형 균열을 만든다. 알 표면을 뚫고 나온 후 새끼는 큰 구멍이 생길 때까지 계속해서 쪼아댄다. 약해진 알은 새의 움직임에 의한 압력으로 결국 부서진다.
알 이빨은 알에서 성공적으로 탈출하는 데 매우 중요하기 때문에, 대부분의 종의 새끼는 알 이빨이 제대로 발달하지 못하면 부화하지 못하고 죽는다.[62] 그러나 알 이빨이 없는 몇몇 종도 있다. 메가포드류 새끼는 알 속에 있을 때 알 이빨을 가지고 있지만 부화하기 전에 잃어버리고, 키위 새끼는 아예 알 이빨이 발달하지 않는다. 두 종류 모두 새끼는 발로 차서 알에서 나온다.[64]
대부분의 새끼는 부화 후 며칠 이내에 알 이빨을 잃지만, 슴새는 거의 3주 동안 알 이빨을 유지하고 얼룩슴새는 최대 한 달 동안 유지한다. 일반적으로 알 이빨은 떨어져 나가지만, 참새류에서는 흡수된다.
5. 색상
새 부리의 색깔은 람포테카를 포함한 표피층에 있는 멜라닌과 카로티노이드 색소의 농도에 따라 결정된다.[65] 유멜라닌은 회색과 검은색 색조를, 페오멜라닌은 금색과 적갈색에서 다양한 갈색 음영을 만든다. 12가지 이상의 카로티노이드가 대부분의 빨간색, 주황색, 노란색 부리의 색을 만든다.
색조는 빨간색과 노란색 안료의 혼합에 의해 결정되고, 채도는 침착된 안료의 밀도에 따라 결정된다. 예를 들어, 밝은 빨간색은 빨간색 안료가 촘촘하게 침전되어 생성되고, 흐릿한 노란색은 노란색 안료가 분산되어 침전되어 생성된다. 밝은 오렌지색은 빨간색과 노란색 색소가 거의 같은 농도로 촘촘하게 침전되어 생성된다. 부리 색깔은 부리를 더 뚜렷하게 표시하는 데 도움이 된다. 일반적으로 부리 색깔은 새의 호르몬 상태와 식단의 조합에 따라 달라진다. 색상은 번식기가 다가올수록 가장 밝아지고 번식 후에는 가장 옅어진다.[24]
새는 자외선 범위의 색상을 볼 수 있으며, 일부 종은 부리에 자외선 반사율 피크가 있는 것으로 알려져 있다. 이러한 피크의 존재와 강도는 새의 건강 상태[47], 성적 성숙도 또는 짝 결합 상태를 나타낼 수 있다.[66] 예를 들어, 킹펭귄과 황제펭귄은 성체가 되었을 때만 자외선 반사 반점을 보인다. 이 반점은 짝을 이룬 새에서 더 밝다. 부리에 있는 그러한 지점의 위치는 새가 같은 종을 식별하는 데 중요할 수 있다. 예를 들어, 깃털이 매우 유사한 킹펭귄과 황제펭귄은 부리의 서로 다른 위치에 자외선 반사 반점이 있다.[66]
6. 성적이형 (Sexual Dimorphism)
일부 종에서는 수컷과 암컷의 부리 크기, 모양, 색깔이 다르다. 예를 들어, 거의 모든 도요새의 암컷은 같은 종의 수컷보다 부리가 더 길다.[68] 암컷 아메리카검은도요의 부리는 수컷보다 약간 더 위로 향하고 있다.[69] 많은 뿔새들은 부리와 카스크의 크기와 모양에서 성적 이형을 보인다. 특히, 현재는 멸종된 후이아의 경우 암컷의 가늘고 아래로 휜 부리는 수컷의 곧고 두꺼운 부리보다 거의 두 배나 길었다.
이러한 성적이형은 각 성이 서로 다른 생태적 지위를 이용할 수 있게 하여 종내 경쟁을 감소시키는 역할을 한다.[67]
납막의 색깔이나 모양은 일부 종에서 수컷과 암컷을 구별하는 데 사용될 수 있다. 예를 들어, 수컷 큰크라소는 노란색 납막을 가지고 있지만, 암컷(그리고 어린 수컷)은 그렇지 않다.[49] 수컷 앵무새의 납막은 청록색이지만, 암컷은 매우 밝은 파란색, 흰색 또는 갈색이다.[50]
7. 발달
현대 조류의 부리는 융합된 상악골(premaxillary bone)을 가지며, 이는 배아 발생 과정에서 전두비강 외배엽 영역(frontonasal ectodermal zone)에서 ''Fgf8'' 유전자의 발현에 의해 조절된다.[72]
부리의 형태는 초기 배아 단계의 전비 연골(prenasal cartilage)과 후기 단계의 상악골, 두 가지 모듈에 의해 결정된다. 전비 연골의 발생은 ''Bmp4''와 ''CaM'' 유전자에 의해 조절되는 반면, 상악골의 발생은 ''TGFβllr'', ''β-catenin'', ''Dickkopf-3''에 의해 조절된다.[73][74] ''TGFβllr''은 리간드 결합 시 유전자 전사를 조절하는 세린/트레오닌 단백질 키나아제를 암호화하며, 이전 연구에서는 포유류 두개안면 골격 발생에서의 역할이 강조되었다.[75] ''β-catenin''은 종말 골 세포의 분화에 관여한다. ''Dickkopf-3''은 분비 단백질을 암호화하며, 포유류 두개안면 발생에서도 발현되는 것으로 알려져 있다. 이러한 신호들의 조합은 길이, 깊이, 너비 축을 따라 부리의 성장을 결정한다. ''TGFβllr''의 발현 감소는 상악골의 발달 저하로 인해 닭 배아 부리의 깊이와 길이를 상당히 감소시킨다.[76] 반대로, ''Bmp4'' 신호의 증가는 전비 연골의 과발달로 인해 상악골이 감소하는데, 이는 전비 연골이 골 형성 대신 연골 형성을 위해 더 많은 간엽 세포를 차지하기 때문이다.[73][74]
8. 조류 이외의 부리
파충류 중에서는 거북, 익룡, 그리고 공룡 중 일부 수각류(오르니토미무스, 오비랍토르 등)와 조반류(카모하시룡, 각룡 등)에서 부리가 발견된다. 쥐라기 후기 공룡인 에라프로사우루스는 어릴 때는 이빨이 있지만, 성장하면서 각질화된 부리를 갖게 된다.[78][79]
오징어와 문어 같은 두족류도 부리를 가지고 있으며, 이는 까마귀오징어라고 불린다. 이들의 부리는 골격의 일부가 아닌 근육과 연결되어 있고, 끝으로 갈수록 단단해진다.
포유류 중에서는 오리너구리가 부리를 가지고 있다. 오리너구리의 부리는 겉모습은 조류나 파충류의 부리와 비슷하지만, 감각 기관으로서의 역할이 더 크다. 오리너구리의 부리 골격은 중앙에만 있으며, 나머지는 연조직으로 이루어져 있다. 부리에는 전기 수용체와 기계 수용체가 있어 근육 수축을 일으켜 먹이를 감지하는 데 도움을 준다. 오리너구리는 전기 수용을 사용하는 몇 안 되는 포유류 중 하나이다.
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