생활환

3. 생활환의 유형

생활환에는 크게 세 가지 유형이 있으며, 각 유형은 생물이 살아가는 방식과 번식 방법에 따라 달라진다.

• 복상 생활환 (Diplontic life cycle): 인간을 포함한 대부분의 동물과 일부 원생생물, 균류에서 나타난다. 다세포 복상(2n) 개체가 생활의 대부분을 차지하며, 단세포인 배우자만이 반수체(n) 시기를 갖는다.
• 단상 생활환 (Haplontic life cycle): 대부분의 균류와 일부 원생생물, 조류에서 나타난다. 반수체(n)의 다세포 개체가 생활의 대부분을 차지하며, 접합자만이 복상(2n) 시기를 갖는다.
• 단복상 생활환 (Haplodiplontic life cycle): 식물과 일부 조류에서 나타나며, '''세대교번'''이라고도 불린다. 다세포 복상(2n) 시기인 포자체와 다세포 반수체(n) 시기인 배우체라는 두 종류의 세대가 번갈아 나타난다.

3. 1. 단상 생활환 (Haplontic life cycle)

• 원생식물: 일부 녹조류 (예: ''클라미도모나스'', ''지그네마'', ''차라'')^[7][8]
• 스트라메노필: 일부 황금 조류^[7][8]
• 피포자충: 많은 와편모조류 (예: 세라티움, 짐노디니움), 일부 정단 복합체충 (예: ''말라리아 원충'')^[9]
• 리자리아: 일부 유글리피드^[10], 유포자충
• 엑스카바타: 일부 기저편모충류^[13]
• 아메바류: ''딕티오스텔리움''^[7][8]
• 후생동물: 대부분의 균류 (일부 털곰팡이, 접합균류, 일부 자낭균류, 담자균류)^[7][8]

3. 2. 복상 생활환 (Diplontic life cycle)

• 고세균생물: 일부 녹조류 (예: ''Cladophora glomerata'',^[12] ''Acetabularia''^[7][8])
• 부등편모조류: 일부 갈조류, 일부 황색조류 (예: ''Vaucheria''), 대부분의 규조류,^[13] 일부 난균류,^[7][8] 오팔리나,^[13] 일부 "태양충"^[13][14]
• 폐포생물: 섬모충류^[13]
• 엑스카바타: 일부 parabasalids^[13]
• 후편모생물: 동물, 일부 균류^[7][8]

3. 3. 단복상 생활환 (Haplodiplontic life cycle)

• 원시색소체생물: 홍조류(두 세대의 포자체를 가짐), 일부 녹조류(예: ''바다말''), 육상식물^[7][8]
• 스트라메노필: 대부분의 갈조류^[7][8]
• 리자리아: 많은 유공충, 점균류^[13] 플라스모디오포라강^[7][8]
• 아메바류: 점액포자충류
• 후생동물: 일부 균류 (일부 털곰팡이류, 효모와 같은 일부 자낭균류)^[7][8]
• 기타 진핵생물: 갈조류^[13]

4. 특수한 생활환

일부 홍조류(예: ''본네메소니아''^[16] 및 ''레마네아'')와 녹조류(예: ''프라시올라'')는 체세포 감수 분열이라고도 하는 영양 감수 분열을 하는데, 이는 드문 현상이다. 영양 감수 분열은 단상 기저 배수체 생활환과 복상 기저 배수체 생활환에서 모두 발생할 수 있다. 배우체는 포자체에 부착되어 있으며, 포자체의 일부로 남는다. 영양 (비생식) 이배체 세포는 감수 분열을 거쳐 영양 단상 세포를 생성한다. 이 세포는 여러 번의 유사 분열을 거쳐 배우자를 생성한다.

무성생식의 일종인 영양 이배성화라고 하는 다른 현상은 일부 갈조류(예: ''Elachista stellaris'')에서 발생한다.^[17] 식물의 단상 부분에 있는 세포는 염색체를 자발적으로 복제하여 이배체 조직을 생성한다.

생물에서 생활을 하는 상태가 되는 몸을 세대라고도 한다. 생활환 안에서 세대가 하나뿐인 경우도 있고, 여러 세대를 갖는 경우도 있다. 또한 세대 변화와 핵상의 변화가 연동되는 경우와 그렇지 않은 경우가 있다.

전형적인 생활환은 다음과 같은 3가지 유형이 있다.

하지만, 실제로는 각각의 세대가 독립적으로 생활 활동을 수행하는 것은 아니다. 예를 들어 복상과 단상의 두 세대를 가진다고 해도, 양쪽 모두가 동등하게 생활 활동을 하는 것은 드물고, 한쪽이 훨씬 작거나, 혹은 한쪽이 다른 쪽에 기생적으로 생활하는 경우도 있으며, 혹은 거의 흔적적인 것도 있다. 예를 들어 피자식물의 꽃가루(또는 화분관)는 배우체로 간주되지만, 실제로는 세포는 분열하지 않고, 그 안에 화분관 핵과 정세포가 분화할 뿐이다. 이것을 배우체라는 하나의 세대라고 판단하는 것은, 양치식물과의 계통 관계에 근거한 것이라고 할 수 있다. 독립적으로 생활 활동을 하는 몸을 영양체라고도 한다.

상황이나 주변 환경에 따라 모습을 바꾸는 경우도 있다. 이 경우, 규칙적인 변천 형태를 취하지 않고, 출현 빈도는 부정적이거나, 계절에 대응하여 생겨난다.

• 단성생식을 포함하는 경우
• 진딧물, 물벼룩 등에서는, 적합한 환경에서는 단성생식에 의해 암컷이 암컷을 낳고, 환경이 악화되면 수컷이 생겨 양성생식을 한다.
• 상변이
• 메뚜기의 예가 유명하지만, 집단으로 생활하면 이동형으로 변화한다. 그 외에도 노린재 등에서 밀도가 높아지면 날개가 발달한 개체가 출현하여 이동하는 것을 볼 수 있다.
• 유생이 생식을 하는 경우
• 해파리에서는, 유생의 폴립이 무성적으로 증식을 하므로, 이것을 무성 세대라고 부르는 경우가 있다. 또한, 흡충이나 촌충도 유생이 유생을 낳는 형태의 생식을 한다.

4. 1. 홍조류의 생활환

4. 2. 담자균류의 생활환

4. 3. 기생 생물의 생활환

기생충은 생활환을 완료하기 위해 하나 이상의 숙주를 이용한다. 생활환을 완료하기 위해 두 종 이상의 종을 감염시켜야 하는 기생충은 복잡하거나 간접적인 생활환을 가진다고 한다. 예를 들어, 개 심장사상충(`Dirofilaria immitis`)은 간접적인 생활환을 가지는데, 미세사상충은 먼저 암컷 모기에게 섭취되어 감염성 유충 단계로 발달해야 한다. 그런 다음 모기는 동물을 물어 감염성 유충을 동물에게 전달하고, 유충은 폐동맥으로 이동하여 성체로 성숙한다.^[18]

단일 종을 감염시키는 기생충은 직접적인 생활환을 갖는다. 직접 생활환을 갖는 기생충의 예로는 개 구충(`Ancylostoma caninum`)이 있다. 이들은 환경에서 감염성 유충 단계로 발달한 다음 개의 피부를 직접 관통하여 소장에서 성체로 성숙한다.^[19]

기생충이 생활환을 완료하기 위해 특정 숙주를 감염시켜야 하는 경우, 해당 숙주의 절대 기생충이라고 한다. 때로는 감염이 임의적이기도 하다. 즉, 기생충은 해당 특정 숙주 종을 감염시키지 않고도 생존하고 생활환을 완료할 수 있다. 기생충은 때때로 생활환을 완료할 수 없는 숙주를 감염시키기도 하는데, 이를 우연적 숙주라고 한다.

기생충이 성적으로 번식하는 숙주는 종결 숙주, 최종 숙주 또는 주요 숙주로 알려져 있다. 중간 숙주에서 기생충은 번식하지 않거나 무성적으로 번식하지만, 기생충은 항상 이 유형의 숙주에서 새로운 단계로 발달한다. 어떤 경우에는 기생충이 숙주를 감염시키지만 어떠한 발달도 거치지 않는데, 이러한 숙주는 전달 숙주^[20] 또는 운반 숙주로 알려져 있다. 전달 숙주는 기생충이 종결 숙주로 전달될 가능성을 높이는 데 유용할 수 있다. 예를 들어, 고양이 폐충(`Aelurostrongylus abstrusus`)은 달팽이나 민달팽이를 중간 숙주로 사용한다. 제1단계 유충은 연체동물에 들어가 제3단계 유충으로 발달하며, 이 유충은 종결 숙주인 고양이에게 감염성이 있다. 만약 생쥐가 달팽이를 먹으면 제3단계 유충은 생쥐의 조직으로 들어가지만 어떠한 발달도 거치지 않는다.

5. 가변적인 생활환

상황이나 주변 환경에 따라 생활환의 모습이 바뀌는 경우도 있다. 이 경우, 규칙적인 변천 형태를 보이지 않고, 출현 빈도가 불규칙적이거나 계절에 따라 나타난다.

• 단성생식을 포함하는 경우
• 진딧물, 물벼룩 등은 환경이 좋을 때는 단성생식으로 암컷이 암컷을 낳고, 환경이 나빠지면 수컷이 나타나 양성생식을 한다.
• 상변이
• 메뚜기의 예가 잘 알려져 있는데, 집단으로 생활하면 이동형으로 변한다. 노린재 등에서도 밀도가 높아지면 날개가 발달한 개체가 나타나 이동하는 것을 볼 수 있다.
• 유생이 생식을 하는 경우
• 해파리는 유생인 폴립이 무성생식으로 증식하는데, 이를 무성 세대라고 부르기도 한다. 흡충이나 촌충도 유생이 유생을 낳는 방식으로 생식한다.

6. 생활환과 진화

빌헬름 호프마이스터는 세대 교번이 식물을 통합하는 특징임을 입증했으며, 1851년에 이 결과를 발표했다(식물의 성 참조).^[3][4] 생활환 설명에 사용되는 일부 용어(단상생물, 복상생물)는 처음에 조류에 대해 닐스 스베델리우스가 제안했으며, 이후 다른 생물에도 사용되었다. 원생생물의 생활환에서 사용되는 다른 용어(자가배우자생식, 배우자생식)는 카를 고틀리프 그렐이 도입했다.^[5] 다양한 생물의 복잡한 생활환에 대한 설명은 1840년대와 1850년대 자연 발생설의 아이디어를 반증하는 데 기여했다.^[6]

원시적인 생활환의 유형은 무성 생식을 하는 단상체 개체였을 것이다.^[13] 세균과 고세균은 이와 같은 생활환을 보이며, 일부 진핵생물도 그런 것으로 보인다 (예: 크립토조류, 여름조류, 많은 유글레나조아, 많은 아메바류, 일부 홍조류, 일부 녹조류, 불완전균류, 일부 윤충 및 기타 여러 그룹).^[21] 그러나 이러한 진핵생물은 원시적으로 무성이 아닐 것이고, 성 생식을 잃었거나 아직 관찰되지 않았을 것이다.^[22][23] 많은 진핵생물 (동물과 식물을 포함)은 생활환에서 선택적이거나 의무적인 무성 생식을 보이며, 성 생식은 다소 자주 발생한다.^[24]

생물학적 생활환에 참여하는 개별 유기체는 대개 노화되고 죽지만, 연속적인 생활환 세대를 연결하는 이러한 유기체의 세포 (생식 계열 세포 및 그 후손)는 잠재적으로 불멸이다. 이러한 차이의 근본적인 원인은 생물학의 근본적인 문제이다. 러시아 생물학자이자 역사가인 조레스 A. 메드베데프^[25]는 게놈 복제 및 기타 합성 시스템의 정확성만으로는 생식 계열의 불멸성을 설명할 수 없다고 생각했다. 메드베데프는 성 생식의 생화학 및 유전학의 알려진 특징이 생물학적 생활환의 생식 세포 형성 단계에서 고유한 정보 유지 및 복원 과정의 존재를 나타낸다고 생각했다. 특히 메드베데프는 생식 세포의 정보 유지를 위한 가장 중요한 기회가 감수 분열 동안의 유전자 재조합과 DNA 복구에 의해 생성된다고 생각했다. 그는 이것들을 생식 계열 세포 내에서 비생식 계열 세포(예: 체세포)에서 되돌릴 수 없는 노화를 유발하는 손상으로부터 DNA와 염색체의 완전성을 복원할 수 있는 과정으로 보았다.^[1]

오늘날 각 세포의 조상은 아마도 30억 년 이상 동안 끊임없이 생명의 기원으로 거슬러 올라갈 것이다. 실제로 불멸인 것은 세포가 아니라 여러 세대에 걸친 세포 계통이다.^[26] 세포 계통의 불멸성은 세포 분열 잠재력의 유지에 달려 있다. 이러한 잠재력은 세포 손상, 신경 세포에서 발생하는 것과 같은 말단 분화 또는 발달 중 프로그램된 세포 사멸 (세포 자멸사)로 인해 특정 계통에서 손실될 수 있다. 연속적인 세대에 걸쳐 생물학적 생활환의 세포 분열 잠재력 유지는 세포 손상, 특히 DNA 손상의 회피 및 정확한 복구에 달려 있다. 성적 유기체에서 연속적인 세포 주기 세대에 걸친 생식 계열의 연속성은 DNA 손상을 피하고 발생한 DNA 손상을 복구하는 과정의 효과에 달려 있다. 진핵생물의 성적 과정은 상동 재조합에 의해 생식 계열에서 DNA 손상을 효과적으로 복구할 기회를 제공한다.^[1][27]

참조

_[1] 논문 The Architecture of the Life Cycle in Small Organisms 1991
_[2] 서적 Biology of the Rhodophyta Oliver & Boyd 1973
_[3] 논문 Nils Eberhard Svedelius. 1873–1960
_[4] 웹사이트 Nuclear Phases and Alternation in the Rhodophyceae. http://bibdigital.rj[...] 1931
_[5] 논문 Archaeal-eubacterial mergers in the origin of Eukarya: phylogenetic classification of life. 1996-02-06
_[6] 서적 Encyclopedia of Microbiology Academic Press 2009
_[7] 서적 Curso de Botánica Trea 2004
_[8] 웹사이트 Botánica: Ciclos biológicos de vegetales http://www.unioviedo[...]
_[9] 논문 Identification of the Meiotic Division of Malarial Parasites 1985-11
_[10] 논문 The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms 2011-07-22
_[11] 논문 Nuclear Phases and Alternation of Generations in the Chlorophyceae https://www.jstor.or[...] 1938
_[12] 서적 Textbook of Algae
_[13] 서적 Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach Thomson-Brooks/Cole 2004
_[14] 서적 Sex and Death in Protozoa: The History of Obsession https://books.google[...] Cambridge University Press 1988
_[15] 논문 Origin and early evolution of land plants: Problems and considerations 2008
_[16] 논문 Somatic meiosis in the life history of Bonnemaisonia asparagoides and Bonnemaisonia clavata (Bonnemaisoniales, Rhodophyta) from the Iberian peninsula 2009-08
_[17] 논문 Chromosomes of the brown algae 1996-01
_[18] 웹사이트 VetFolio https://www.vetfolio[...] 2021-05-18
_[19] 서적 Small Animal Pediatrics
_[20] 서적 Foundations of Parasitology Times Mirror/Mosby College Publishing 1985
_[21] 논문 Meiosis in protists. Some structural and physiological aspects of meiosis in algae, fungi, and protozoa
_[22] 논문 An Expanded Inventory of Conserved Meiotic Genes Provides Evidence for Sex in ''Trichomonas vaginalis''
_[23] 논문 Sex is a ubiquitous, ancient, and inherent attribute of eukaryotic life 2015-07-21
_[24] 서적 Lost Sex: The Evolutionary Biology of Parthenogenesis Springer Science & Business Media 2009
_[25] 논문 On the immortality of the germ line: Genetic and biochemical mechanisms. A review
_[26] 서적 Cell Immortalization
_[27] 논문 Perspective: The evolutionary biology of aging, sexual reproduction, and DNA repair 1993-10