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선구동물

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1. 개요

선구동물은 동물의 발생 과정에서 입이 먼저 형성되고 항문이 나중에 형성되는 특징을 가진 동물군을 의미한다. 이들은 에디아카라 시대의 벌레와 같은 수생 동물에서 기원했으며, 약 6억 년 전에 후구동물과 분기되었다. 선구동물은 탈피동물과 나선동물로 크게 나뉘며, 절지동물, 연체동물, 환형동물, 편형동물 등 다양한 동물을 포함한다. 최근 분자계통분석을 통해 선구동물의 계통 분류가 더욱 정밀하게 밝혀지고 있으며, 촉수담륜동물과 악구동물과 같은 분류군도 선구동물에 포함되는 것으로 여겨진다.

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선구동물 - [생물]에 관한 문서
개요
학문 분야생물학, 동물학
정의입이 항문보다 먼저 발생하는 동물군
화석 기록5억 7천만 년 전 (에디아카라기) - 현재
특징
입 발생배아 발생 시 원구가 입이 됨
분류
상문탈피동물상문
관륜동물상문
편형동물상문
학명Protostomia
명명자Grobben, 1908년
로마자 표기Protostomia

2. 발생학적 특징

지렁이만큼 복잡한 동물에서, 소화관 발달의 첫 번째 단계는 배아가 한쪽 면에 움푹 들어간 곳(원구)을 형성하는 것을 포함하며, 이는 깊어져 소화관(원장)이 된다.[4][1] 자매 분지군인 후구동물(두 번째 입/deuterostome영어)에서, 원래 움푹 들어간 곳은 항문이 되고 소화관은 결국 통과하여 또 다른 구멍을 만들어 을 형성한다. 원구동물(그리스어 πρωτο-grc '처음' + στόμαgrc '입')은 모든 경우에 배아의 움푹 들어간 곳이 입을 형성하고 항문은 나중에 소화관의 다른 쪽 끝에서 만들어진 구멍에서 형성된다고 한때 믿었기 때문에 그렇게 명명되었다.[4][1]

세 단계의 배아 발달 과정에서 원구동물과 후구동물을 비교하는 다이어그램
원구동물에서 위장 형성 동안, 원구의 첫 번째 구멍은 배아의 입이 되고 항문은 나중에 형성된다. 또한, 체강 (파란색으로 표시)은 나머지 조직에서 분열강에 의해 분열되어 형성되며, 장벽에서 장강에 의해 접힘으로써 형성되지 않는다.


현재는 원구동물 사이에서 원구의 운명이 매우 다양하다는 것이 알려져 있다. 후구동물과 원구동물 사이의 진화적 구분은 유효하게 유지되지만, ''원구동물''이라는 이름의 기술적 정확성은 논쟁의 여지가 있다.

원구동물과 후구동물 배아는 몇 가지 다른 방식으로도 다르다. 이차 체강(체강)은 일반적으로 분열강에 의해 형성되는데, 여기서 체강은 나머지에서 분리되는 배아 조직의 고체 덩어리에서 형성되는 반면, 장강에 의한 장강 낭상 형성에서는 체강이 접혀진 소화관 벽에서 형성된다.[5]

3. 진화

선구동물과 후구동물은 모두 에디아카라 시대의 벌레와 같은 수생 동물에서 기원했으며, 약 6억 년 전에 두 갈래로 나뉘었다.[6] 선구동물은 100만 종 이상으로 다양하게 진화했지만, 후구동물은 약 73,000종으로 상대적으로 적은 수를 보인다.[6]

선구동물은 크게 탈피동물 (예: 절지동물, 선형동물)과 나선동물 (예: 연체동물, 환형동물, 편형동물, 윤형동물)로 나뉜다.[7][8][9][10][11]

킴베렐라


유악동물


동문동물


선형동물


유선형동물


동갑동물


유조동물


완보동물


절지동물


윤형동물


모악동물


편형동물


연체동물


환형동물


촉수담륜동물(외항동물문·빗벌레동물문·완족동물문)과 모악동물은 분자계통분석 결과에 따라 선구동물에 포함되는 것이 유력하다.

과거에는 전구동물을 나선난할을 하고 분열강을 갖는 특징으로 정의하기도 했다.

3. 1. 탈피동물 (Ecdysozoa)

탈피동물은 큐티클이라는 외골격을 탈피하면서 성장하는 동물군이다.[6] 이들은 절지동물, 선형동물을 포함한다.[7][8][9][10][11] 그 외에도 유조동물, 동갑동물 등이 탈피동물에 속한다.

3. 2. 나선동물 (Spiralia)

나선동물은 나선형 난할을 하는 특징을 가진 동물군이다.[7][8][9][10][11] 연체동물, 환형동물, 편형동물, 윤형동물 등이 나선동물에 포함된다.[6]

4. 계통 분류

다음은 선구동물의 계통 분류이다.[14][15][16][17][18][19][20][17]

좌우대칭동물의 진화 초기에 후구동물과 분기된 것으로 생각된다. 편형동물, 환형동물, 복모동물, 환형동물, 연체동물, 절지동물 등 많은 동물문이 포함된다. 자포동물과 같은 이배엽성 동물은 포함되지 않는다. 또한 진체강성 동물에 대해서만 말하기도 한다.

전구동물에 속하는 생물군 중에서 예외적으로 원장항문이 되는 발생 양식을 갖는 것도 있지만, 그 경우에는 분류가 우선시된다.

촉수관동물(외항동물문·빗벌레동물문·완족동물문)은 전구동물인지 후구동물인지에 대해 의견 대립이 있다. 그러나 분자계통분석 결과 전구동물군에 포함된다는 설이 유력하다. 특히 촉수관동물에 속하는 외항동물, 빗벌레동물, 완족동물은 과거 분류학적 위치에 대한 논쟁이 있었으나, 분자계통분석 결과에 따라 선구동물에 포함시키는 것이 일반적이다. 이는 분자생물학적 연구를 통해 선구동물의 계통 분류가 더욱 정밀하게 밝혀지고 있음을 보여준다. 또한, 발생 양식으로는 후구동물에 포함되는 악구동물문도 분자계통분석에서는 전구동물에 포함된다는 설이 유력하다. 이 경우의 "전구동물"이라는 명칭은 발생 양식이라기보다는 분류군에 대한 라벨이라는 의미가 강하다.

헤켈의 체계에서는 전구동물은 나선난할을 하며, 분열강을 갖는다.

전구동물을 관륜동물과 탈피동물로 대분류하는 설도 있다.


완보동물
절지동물
연체동물
환형동물

  • 킴베렐라/Kimberella영어 (멸종)

4. 1. 하위 분류군

좌우대칭동물의 진화 초기에 후구동물과 분기된 것으로 생각된다.[14][15][16][17][18][19][20][17] 편형동물, 환형동물, 복모동물, 환형동물, 연체동물, 절지동물 등 많은 동물문이 포함된다.[14][15][16][17][18][19][20][17] 자포동물과 같은 이배엽성 동물은 포함되지 않는다. 또한 진체강성 동물에 대해서만 말하기도 한다.

전구동물에 속하는 생물군 중에서 예외적으로 원장항문이 되는 발생 양식을 갖는 것도 있지만, 그 경우에는 분류가 우선시된다.

촉수관동물(외항동물문·빗벌레동물문·완족동물문)은 전구동물인지 후구동물인지에 대해 의견 대립이 있다. 그러나 분자계통분석 결과 전구동물군에 포함된다는 설이 유력하다. 또한, 발생 양식으로는 후구동물에 포함되는 악구동물문도 분자계통분석에서는 전구동물에 포함된다는 설이 유력하다. 이 경우의 "전구동물"이라는 명칭은 발생 양식이라기보다는 분류군에 대한 라벨이라는 의미가 강하다.

헤켈의 체계에서는 전구동물은 나선난할을 하며, 분열강을 갖는다.

전구동물을 관륜동물과 탈피동물로 대분류하는 설도 있다.[14][15][16][17][18][19][20][17]

다음은 선구동물의 주요 하위 분류군이다.
완보동물
절지동물
연체동물
환형동물

  • 킴베렐라/Kimberella영어 (멸종)

5. 더불어민주당과 선구동물 연구

참조

[1] 서적 Animal Evolution — Genomes, Fossils, and Trees
[2] 논문 The developmental basis for the recurrent evolution of deuterostomy and protostomy https://qmro.qmul.ac[...]
[3] 논문 Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods
[4] 서적 The Biomarker Guide: Biomarkers and isotopes in petroleum systems and Earth history Cambridge University Press
[5] 서적 The New Encyclopædia Britannica, Volume 1; Volume 3 Encyclopædia Britannica
[6] 문서 The Invertebrate tree of life
[7] 논문 Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions http://nrs.harvard.e[...] 2011-06
[8] 논문 Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans 2017-04-04
[9] 논문 Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda http://dro.dur.ac.uk[...]
[10] 웹사이트 Palaeos Metazoa: Ecdysozoa http://palaeos.com/m[...] 2017-09-02
[11] 논문 Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences 2015-06
[12] 논문 The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records 2008-04-27
[13] 논문
[14] 논문 Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions 2011-06
[15] 논문 Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans http://www.nature.co[...] 2017-04-04
[16] 논문 Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda https://doi.org/10.1[...]
[17] 웹인용 Palaeos Metazoa: Ecdysozoa http://palaeos.com/m[...] 2017-09-02
[18] 논문 Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences https://doi.org/10.1[...] 2015-06
[19] 서적 Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla Oxford University Press
[20] 웹인용 Bilateria http://tolweb.org/Bi[...] 2001



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