안젤로사우루스

3. 특징

안젤로사우루스(Angelosaurus)는 카세아과에 속하는 기저 시냅스이다. 타입종인 안젤로사우루스 돌라니(Angelosaurus dolani)는 미국 텍사스주 녹스 카운티 미들산안젤로 포메이션(Middle San Angelo Formation)의 부분 두개골로부터 알려져 있다. 이 표본은 몸길이 3~3.5m, 몸무게 약 300kg에 달하는 개체를 나타낸다.

안젤로사우루스는 크고 중후하며, 식물의 잎을 주로 먹는 초식성이었다. 코틸로린쿠스처럼 카세아과 동물들과 환경을 공유했으며, 아마도 디메트로돈과 같은 대형 스페나코돈과 페름기 동물에게 잡아먹혔을 것이다.

안젤로사우루스는 진화적으로 보수적인 시냅시드로, 당대 지배적인 초식동물 중 하나였을 것으로 보인다. 두개골은 크고 넓적하며, 큰 비강과 측두창, 그리고 소나무 구멍이 특징적이다. 아래턱의 이빨이 위턱보다 돌출되어 있으며, 이빨은 균일하고 통 모양이다. 몸통은 다른 카세아과 동물들처럼 통 모양이었고, 팔다리가 크고 경추가 작았다. 디메트로돈이나 에다포사우루스와는 달리 등 돛이 없다.

안젤로사우루스에는 안젤로사우루스 돌라니 외에 안젤로사우루스 그리니(Angelosaurus greeni) 올슨(Olson)과 안젤로사우루스 로메리(Angelosaurus romeri) 올슨과 바르구센(Olson & Barghusen) 두 종이 더 알려져 있다.

3. 1. 골격

4. 종

현재까지 세 종의 안젤로사우루스가 알려져 있다.

모식종인 ''안젤로사우루스 돌라니(''Angelosaurus dolani'')''는 1953년 에버렛 C. 올슨과 제임스 R. 비어보어가 텍사스주 녹스 카운티에 있는 샌 안젤로 지층(피스 강 그룹)의 중앙부를 구성하는 붉은 이암에서 발견된 부분적인 골격(모식표본 FMNH UR 149)을 토대로 명명되었다.^[3] 이 종은 웨인 돌란을 기리기 위해 명명되었는데, 그의 협조 덕분에 모식표본이 발견된 벤자민 마을 근처의 리틀 크로톤 크릭 지역에 대한 작업을 계속할 수 있었다.^[3] ''A. dolani''는 다른 카세이드보다 짧고 넓은 사지를 가진 무겁고 거대한 골격이 특징이다. 상완골은 매우 거대한 비율을 보이며, 몸통은 사실상 없고, 근위 끝의 너비는 뼈의 전체 길이와 거의 같다. 삼각근-흉근 능선은 고도로 발달되어 있으며 흉근의 일부를 삽입하기 위한 눈에 띄고 매듭이 많고 거친 돌기를 가지고 있다.^[3] 상완골의 근위부 앞쪽 가장자리를 따라 삼각근을 삽입하기 위한 강한 능선이 있다.^[3] 상완골의 요골 관절융기는 배쪽 및 원위 표면의 앞쪽에 있으며, 그 비율은 요골의 머리가 거대했음을 시사한다.^[3] 넙다리뼈는 매우 거대하며 깊고 무거운 근위 끝을 가지고 있다. 내측 돌기는 예외적으로 강하며 거친 표면을 가지고 있다. 특징적으로, 그것은 돌기 사이 오목의 근위 끝에 매우 가깝게 뻗어 있으며, 반면에 넷째 돌기는 약하다.^[3] 넙다리뼈의 원위 관절융기는 크지만 강하게 분화되지 않았으며, 이는 연골 덮개가 있기 때문일 것이다.^[3] 강한 능선이 돌기 사이 오목에서 넙다리뼈의 등쪽 가장자리를 따라 근위쪽으로 지나가며 ''장딴지근'' 근육의 대퇴-경골 부분이 기원했을 가능성이 있는 영역 위로 이어진다.^[3] 넙다리뼈와 마찬가지로 정강이뼈와 종아리뼈는 끝 부분이 미완성된 뼈로 형성되어 있어 상당한 연골 덮개가 있었음을 시사한다. 이는 골격 미성숙의 징후인 경우가 많은 특이성인데, ''A. dolani''의 모식표본은 골격의 다른 여러 부분의 완전한 골화로 미루어 볼 때 성체 동물에 속한다는 점에서 놀랍다.^[3] 골반은 넓고 평평한 판을 형성하는 치골, 좌골이 특징이며, 대부분의 길이에 대해 약한 결합이 있다.^[3] 짧고 넓은 장골은 카세이드의 특징인 등쪽 융기의 일부 징후를 보이지만, 정점은 불완전해 보이며, 아마도 연골일 것이다.^[3] 비구는 비례적으로 매우 넓고 깊다. 천추는 세 개의 척추로 구성되어 있으며, 첫 번째와 두 번째는 함께 융합되어 있다. 세 개의 천추 갈비뼈의 원위 끝은 융합되어 장골 위에 맞는 넓은 판을 형성한다.^[3] 흉추는 상대적으로 긴 가로 돌기를 가지고 있으며, 갈비뼈가 이중 머리임을 나타내는 작은 배쪽 면이 있는 것으로 보인다.^[3] 신경 가시는 보존 상태가 좋지 않지만 상당히 짧아 보인다.^[3] 위턱과 아래턱의 두 조각은 머리뼈가 다른 파생된 카세이드의 경우와 마찬가지로 몸 크기에 비해 상당히 작다는 것을 나타낸다. 두 개의 이빨 조각은 부서졌지만 타원형 단면을 가지고 있고 꽤 떨어져 있어 총 개수가 적어야 함을 나타내는 몇 개의 이빨을 가지고 있다.^[3] ''A. dolani''의 골격은 대체로 연결되어 있었는데, 처음 세 개의 천추전 척추, 천추 및 24개의 꼬리 척추가 해부학적으로 연결되어 있었고, 왼쪽 골반, 넙다리뼈, 왼쪽 정강이뼈 및 종아리뼈, 그리고 왼쪽 발의 대부분이 연결되어 있었다.^[3] 다른 네 개의 척추, 오른쪽 상완골, 오른쪽 손의 일부, 갈비뼈 조각, 부서진 이빨이 있는 두 개의 보존 상태가 좋지 않은 이빨과 상악골 조각이 골반 앞쪽에 흩어져 있었다.^[3] 몸 크기에 비해 상대적으로 큰 왼쪽 발에서 발목뼈, 중족골과 발가락뼈가 약간 분리되어 있었지만 연결된 상태로 발견되었다. 따라서 올슨과 비어보어는 발가락 공식을 결정하는 데 어려움을 겪었다.^[3] 발견된 자료를 재검토한 후, 올슨은 나중에 발의 발가락 공식을 2-2-2-3-3으로 평가했다.^[1] 손톱뼈는 짧고 넓고 매끄러워서 다른 카세이드의 손톱뼈와 구별되며 발톱보다는 말굽과 유사하다.^[1][6] 오른쪽 손의 일부 요소는 발가락뼈가 넓고 짧다는 것을 보여준다. 두 번째 표본의 몇 개의 척추도 동일한 부위에서 발견되었다고 보고되었으며,^[2][1] 첫 번째 부위에서 100미터 이내에 있었다.^[5]

''안젤로사우루스 그리니''는 1962년 에버렛 C. 올슨에 의해 텍사스주 녹스 카운티의 샌 안젤로 지층 상부의 적색 이암에서 발견된 단편적인 골격과 다양한 요소들을 바탕으로 명명되었다.^[2] 종명은 알렉산더 목장의 J. 그린을 기리기 위한 것으로, 그의 협력과 도움 덕분에 알렉산더 목장 토지에서 화석이 풍부한 지층을 탐사하고 수집할 수 있었다.^[2] 이 종은 안젤로사우루스 속 중에서 가장 크며, 코틸로린쿠스 로메리와 크기가 비슷하다.^[2] 하지만 발견된 유해는 매장 후 화학적 분해로 인해 대부분 단편적이다.^[2][5] 모식 표본 (FMNH UR 257)은 대퇴골, 일부 척추뼈, 갈비뼈 조각으로 구성된다.^[2][1] 부모식 표본에는 상완골 원위부 조각 (FMNH UR 258), 골반 조각, 원위부 사지 요소, 불확실한 조각 (FMNH UR 264), 보존 상태가 좋지 않은 편평한 상완골 (FMNH UR 259)이 포함된다.^[2][1] 이 종은 주로 대퇴골의 형태에 의해 특징지어진다. 내측 전자 부위는 전자간 와의 원위단 근처에 위치하여 매우 특징적이다. 다른 두 종에서는 이 부위가 와의 중간 또는 근위 부분 근처에 위치한다. 이 내측 전자는 명백히 네 번째 전자와 융합되어 있다. 내전 융기는 없다. 전방 (내측) 원위 관절융기는 작고, 깊은 홈에 의해 후방과 날카롭게 분리되어 있다. 대퇴골의 몸통은 매우 짧다.^[2]

오클라호마주 킹피셔 카운티의 치카샤 층군(엘 레노 군)에서 발견된 부분적인 골격과 다수의 뼈를 바탕으로 1962년 에버렛 C. 올슨과 허버트 바르구센에 의해 ''안젤로사우루스 로메리(''Angelosaurus romeri'')''가 명명되었다.^[5][7][1] 종명은 미국의 고생물학자인 알프레드 셔우드 로머를 기리기 위해 붙여졌다.^[1] ''A. romeri''는 안젤로사우루스 속에서 가장 작은 종이며, 두개골의 일부가 발견된 유일한 종이다. 팔다리가 뚜렷하게 발달하고 척추의 강성이 약하게 증가하여 ''코틸로린쿠스''와 구별하기 어렵다.^[1] 홀로타입(FMNH UR 827)은 골반, 오른쪽 대퇴골, 16개의 천추 전 척추뼈 등으로 구성되어 있다.^[5] 오메가 채석장에서의 추가 발굴로 여러 뼈가 추가로 발견되었는데, 여기에는 오른쪽 견갑골과 오른쪽 상완골(FMNH UR 907), 왼쪽 견갑골(FMNH UR 909), 신경두개와 구개의 일부(FMNH UR 927), 익상골(FMNH UR 931), 쇄골(FMNH UR 933) 등이 포함된다.^[7][1] ''A. romeri''의 두개골은 짧고 튼튼하며 무거운 두개골과 강하고 짧은 이빨을 가지고 있다. 콧구멍이 크고, 큰 안와가 존재한다. 하악골은 치골이 짧고 무거우며 강한 하악골 결합을 가지고 있다.^[1] 이빨은 짧고 넓은 치관을 가진 구근 형태로, 다른 카세이드와 뚜렷하게 다르다. 상악 치열은 4개의 이빨로 제한된다. 전상악 치아는 기저부가 두껍고 치관이 뭉툭하게 좁아지며, 5개의 작은 융기가 있는 평평한 가장자리에서 끝난다. 하악골 쌍은 더 완전한 치열을 유지하며, 앞니는 매우 짧고 뭉툭하며 융기가 없다. 북아메리카의 카세이드 중 가장 적은 12개의 이빨을 가지고 있다. 이빨의 강성과 심한 마모는 ''A. romeri''의 식단에 더 질긴 식물이 포함되었음을 나타낸다.^[1] ''A. romeri''의 사지 골격은 골반, 대퇴골 및 상완골의 특징에서 다른 두 종과 주로 다르다. 상완골은 크고 무겁지만, 덜 튼튼하고 짧은 몸통을 가진다.^[1] 골반은 치골과 좌골이 강하게 골화된 중앙 봉합을 가진 크고 안장 모양의 판을 형성한다.^[1] 천골은 3개 또는 4개의 척추로 구성되며, 천골 갈비뼈는 칼날 모양이다.^[5][1] 대퇴골은 상대적으로 작고 강하게 골화되어 있으며, 네 번째 돌기가 잘 발달되어 있다.^[5]

모식종인 ''A. dolani''에서 상완골은 매우 크고 너비만큼 길며, 몸통이 거의 존재하지 않는다. ''A. romeri''에서 상완골은 덜 크며 매우 짧지만 뚜렷한 몸통을 가지고 있다. ''A. romeri''와 ''A. dolani''에서 내부 대전자는 대전자간와 근위 및 원위 끝 사이의 중간 지점에 위치하는 반면, ''A. greeni''에서는 와의 원위 끝 근처에 위치한다. ''A. romeri''는 네 번째 대전자의 돌출으로 구별된다. ''A. romeri''와 ''A. greeni''에서 외부 과가 두 개 중 더 크고 내부 과와 잘 분리되어 있다. ''A. dolani''에서는 내부 과가 가장 발달했지만 광범위한 연골 덮개의 존재로 인해 외부 과와의 분리가 덜 명확하다. ''A. dolani''의 골반은 척추 연결의 덩치와 하나의 판을 형성하는 천추 늑골의 강한 융합(원위부)뿐만 아니라 장골의 등쪽 판과 치골 결합의 약한 골화로 특징지어진다. ''A. romeri''에서는 천추 늑골의 융합이 거의 없다. ''A. dolani''의 천추는 세 개의 척추를 가지며, 그 중 처음 두 개만 융합되어 있다. ''A. romeri''에서 치골 결합은 강하게 골화되었고 천추는 네 개의 척추를 가지고 있다. 모식 표본에서 보존된 세 개의 천추 척추는 함께 융합되어 있다.^[3][2][1] 그러나 Werneburg와 동료들의 계통 발생학적 분석에 따르면 ''A. greeni''와 ''A. romeri'' 종은 ''Angelosaurus'' 속에 속하지 않을 수 있으며, 이러한 모든 분류군에 대한 자세한 재 기술이 필요하다.^[4]

4. 1. 안젤로사우루스 돌라니 (''Angelosaurus dolani'')

4. 2. 안젤로사우루스 그리니 (''Angelosaurus greeni'')

4. 3. 안젤로사우루스 로메리 (''Angelosaurus romeri'')

5. 생태

안젤로사우루스는 고생대 페름기 (2억 9000만 년 전 ~ 2억 4500만 년 전)에 북아메리카를 중심으로 초원, 삼림, 늪지 등에서 서식했던 초식 동물이다.^[15] 당시 북아메리카는 판게아 대륙의 일부였으며, 서쪽으로는 오늘날의 멕시코만과 경계를 이루는 바다와 접해 있었다.^{[3][2][17][18][11]} 와치타 산맥, 아버클 산맥, 위치타 산맥에서 흘러나온 강들이 삼각주를 형성했으며, 기후는 아열대 기후로 몬순의 영향으로 여름에는 비가 많이 오고 겨울은 건조했다.^{[3][2][17][18][11]}

안젤로사우루스의 화석은 텍사스주의 산안젤로 층과 오클라호마주의 치카샤 층에서 발견되었다. 산안젤로 층은 붉은 이암이 주를 이루며, 홍수로 인해 퇴적된 점토와 미사 진흙으로 구성되어 있다. 안젤로사우루스는 케이스오이데스, 케이스옵시스, 디메트로돈, 로티니쿠스 등과 같은 다양한 동물들과 함께 발견되었다.^[3][2][1] 치카샤 층은 붉은 셰일, 사암, 이암 등으로 구성되어 있으며, 수로에 퇴적된 규질 역암과 사암, 이암에서 안젤로사우루스의 골격이 발견되었다.^[5][7] 이 층에서는 코틸로린쿠스, 로티아니스쿠스, 오르타칸투스, 디플로카울루스,^[8] 누옥소베이아,^[20] 마크로레테르,^[12][21] 바라노돈, 와통기아 등도 발견되었다.^[7][13]

안젤로사우루스는 당대 생태계에서 지배적인 초식 동물 중 하나였으며, 디메트로돈과 같은 대형 스페나코돈류 포식자의 먹잇감이었을 것으로 추정된다.

6. 분류

안젤로사우루스는 단궁강 카세아사우리아목 카세아과에 속한다.^{[22][23][24][25]} 계통발생학 연구에 따르면, 안젤로사우루스는 엔나토사우루스, 코틸로린쿠스와 가깝다.^[22] 2008년에 발표된 카세이드의 첫 번째 계통발생학적 분석에서, 안젤로사우루스 돌라니(''Angelosaurus dolani'')는 코틸로린쿠스 로메리(''Cotylorhynchus romeri'')의 자매군으로 나타났다.^[22] 2012년 Benson이 수행한 또 다른 계통발생학적 분석에서는 안젤로사우루스 로메리(''Angelosaurus romeri'')를 코틸로린쿠스의 세 종의 자매군으로 확인했다.^[23]

2015년 Romano와 Nicosia는 분지학적 연구를 통해 ''Angelosaurus''와 ''Ennatosaurus''는 하나의 클레이드를 형성하며, 이 클레이드는 ''Ruthenosaurus'' 속과 ''Cotylorhynchus''의 세 종을 포함하는 클레이드의 자매군이라고 발표했다.^[24] 2020년 Berman과 동료들의 연구에서는 ''Angelosaurus romeri''는 ''Cotylorhynchus''와 ''Alierasaurus''를 포함하는 클레이드의 자매 분류군이다.^[25] 2022년 Werneburg와 동료들이 발표한 계통발생학적 분석에 따르면 ''Angelosaurus'' 속과 ''Cotylorhynchus'' 속은 측계통일 수 있으며, 종(type species)을 제외한 분류군은 다른 속에 속할 수 있다고 보고되었다.^[4]

7. 지층 분포

안젤로사우루스 화석은 미국 텍사스주의 샌 안젤로 지층과 오클라호마주의 치카샤 지층에서 발견되었다.^[8] 샌 안젤로 지층은 쿵구르절 또는 로드절 초기로 추정되며,^[8] 치카샤 지층은 로드절 초기로 추정된다.^[8]

샌 안젤로 층의 정확한 연대는 여러 해석이 있었으나, 스펜서 G. 루카스와 그의 동료들은 샌 안젤로 층의 해양 간층에서 발견된 푸술린과, 위에 놓인 블레인 층 기저부에 존재하는 암모나이트는 쿵구르 절 연대를 나타낸다고 주장했다.^[9][10][11] 또한, 샌 안드레스 층의 기저부는 ''Neostreptognathodus prayi'' 코노돈트 생물대구분대 중 두 번째 쿵구르 절 생물대구분대에 속하며, 이는 샌 안젤로 층과 ''안젤로사우루스''가 쿵구르 절 후기 연대임을 시사한다.^[9][10][11]

그러나 미셸 로린과 로버트 W. 훅은 위에 언급된 푸술린 해양 간층이 샌 안젤로 층에 속하지 않으며, 이를 잘못 포함했으며, 샌 안젤로 층의 연대를 측정하는 데 사용할 수 없다고 주장했다.^[8] 샌 안젤로 층은 동부 대륙붕으로 제한되며, 전적으로 대륙성이며 해양 화석이 없다.^[8] 반면에 블레인 층 기저부의 암모나이트에 대한 분류학적 개정은 쿵구르 절 연대가 아닌 로드 절 연대를 나타낸다.^[8] 샌 안젤로 층은 볼치아 구과식물이 지배적인 화석 식물을 산출했는데, 이는 과달루페 시대와 로핑기아 시대의 특징적인 집합체이다.^[8] 따라서 로린과 훅에 따르면 샌 안젤로 층은 쿵구르 절 후기 또는 로드 절 초기부터 시작되었거나, 쿵구르 절/로드 절 경계에 걸쳐 있을 수 있다.^[8]

플라워팟 층의 중앙 부분에 해당하는 치카샤 층은 ''A. romeri''를 포함하여 북미에서 가장 최근의 페름기 사지동물 화석군을 포함한다.^[7] 동물군 구성에 따라 중기 페름기(=과달루페 시대) 연대가 여러 번 부여되었다.^[12] 이러한 귀속은 주로 치카샤 동물군에 파라파충류 ''마크로레터''의 존재에 기반하는데, 이는 이전에 유럽 러시아의 메젠 집합체에서만 알려졌으며, 여기에는 분명히 과달루페 시대의 비 포유류 수궁류 동물군과 카세이드 ''엔나토사우루스''가 포함된다.^[12] 과달루페 시대의 또 다른 가능한 단서는 치카샤 동물군에 알려진 가장 큰 바라노피드의 대표자 ''와통기아''가 존재한다는 점인데, 이 종의 큰 크기는 스페나코돈티대가 없는 상태에서 최상위 포식자의 역할을 했을 이 계통의 진화에서 늦은 크기 증가의 징후일 것이다.^[13]

그러나 러시아와 오클라호마 모두에 ''마크로레터'' 속이 존재한다고 해서 메젠 집합체와 치카샤 층이 (부분) 동시대적이라는 보장은 없는데, ''디메트로돈''과 ''디플로카울루스''와 같은 다양한 페름기 사지동물 속이 넓은 연대적 분포를 가졌기 때문이다.^[14] 또 다른 예로, 원래 메젠의 과달루페 시대 집합체에서 알려진 바라노피드 ''메세노사우루스''는 오클라호마의 한 지역에서 발견된 별개의 종으로 나타나는데, 방사성 연대 측정 결과 전기 페름기 초기(아르틴 절)에 해당하며, 러시아 종과의 연대 차이는 최소 2천만 년이다.^[14] 따라서 치카샤 층의 연대는 동물군으로 추정하기 어렵다. 다른 연구자들은 쿵구르 절 연대를 부여한다.^[9][11] 그러나 자력층서 데이터는 치카샤 층이 아마도 로드 절 초기부터 시작되었을 가능성을 시사한다.^[8] 이 연대는 또한 쿵구르 절-로드 절 경계로 연대가 측정된 샌 안젤로 층보다 약간 더 높은 위치를 차지하는 치카샤 층의 층서적 위치와 일치한다.^[8]

7. 1. 고환경

참조

_[1] 논문 The family Caseidae
_[2] 논문 Late Permian terrestrial vertebrates, U.S.A and U.S.S.R.
_[3] 논문 The San Angelo formation, Permian of Texas and its vertebrates
_[4] 논문 A new caseid synapsid from the Permian (Guadalupian) of the Lodève basin (Occitanie, France) https://hal.archives[...]
_[5] 논문 Vertebrates from the Flowerpot formation, Permian of Oklahoma, Part I of Permian Vertebrates from Oklahoma and Texas http://ogs.ou.edu/do[...]
_[6] 논문 A huge caseid pelycosaur from north-western Sardinia and its bearing on European Permian stratigraphy and palaeobiogeography
_[7] 논문 New Permian Vertebrates from the Chickasha formation in Oklahoma http://ogs.ou.edu/do[...]
_[8] 논문 The age of North America's youngest Paleozoic continental vertebrates : a review of data from the Middle Permian Pease River (Texas) and El Reno (Oklahoma) Groups
_[9] 서적 Non-Marine Permian Biostratigraphy and Biochronology Geological Society, Special Publication 265
_[10] 논문 Age and duration of Olson's Gap, a global hiatus in the Permian tetrapod fossil record http://permian.strat[...]
_[11] 논문 Late Paleozoic–early Mesozoic continental biostratigraphy — Links to the Standard Global Chronostratigraphic Scale
_[12] 논문 The reptile ''Macroleter'': First vertebrate evidence for correlation of Upper Permian continental strata of North America and Russia
_[13] 논문 A reevaluation of the enigmatic Permian synapsid ''Watongia'' an dits stratigraphic significance
_[14] 논문 A new varanopid synapsid from the early Permian of oklahoma and the evolutionary stasis in this clade
_[15] 논문 The breakup history of Gondwana and its impact on pre-Cenozoic floristic provincialism 2001
_[16] 논문 Tectonics of the Tethysides: orogenic collage development in a collisional setting 1987
_[17] 논문 Depositional Systems, San Angelo Formation (Permian), North Central Texas – Facies Control of Red-Bed Copper Mineralization 1974
_[18] 서적 Mammal-like reptiles and the origin of Mammals Academic Press
_[19] 논문 Climatic and paleogeographic significance of eolian sediment in the Middle Permian Dog Creek Shale (Midcontinent U.S.)
_[20] 논문 Reappraisal of the Permian dissorophid ''Fayella chickashaensis''
_[21] 논문 Discussion and reply : The reptile ''Macroleter'': First vertebrate evidence for correlation of Upper Permian continental strata of North America and Russia – Reply
_[22] 논문 Cranial anatomy of ''Ennatosaurus tecton'' (Synapsida: Caseidae) from the Middle Permian of Russia and the evolutionary relationships of Caseidae
_[23] 논문 Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies.
_[24] 논문 Cladistic analysis of Caseidae (Caseasauria, Synapsida): using the gap-weighting method to include taxa based on incomplete specimens
_[25] 논문 New primitive Caseid (Synapsida, Caseasauria) from the Early Permian of Germany