간상세포
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1. 개요
간상세포는 원추세포와 유사한 구조를 가지며, 빛을 감지하는 역할을 하는 망막의 광수용체 세포이다. 간상세포는 주로 어두운 환경에서 시각 정보를 담당하며, 단일 광수용색소인 로돕신을 가지고 있어 색상 구별 능력은 떨어진다. 간상세포는 시냅스 종말, 내절, 외절을 가지며, 외절은 빛을 감지하는 부분으로 로돕신이 포함된 디스크 구조로 이루어져 있다. 간상세포는 적은 양의 빛에도 반응하며, 광수용 과정에서 신호 증폭을 통해 민감도를 높인다. 이러한 특성으로 인해 야맹증과 같은 임상적 의의를 가지기도 한다.
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| 간상세포 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 위치 | 망막 |
| 형태 | 막대 모양 |
| 기능 | |
| 기능 | 저조도 광수용체 세포 |
| 신경 전달 물질 | 글루탐산 |
| 들신경 | 없음 |
| 날신경 | 양극 세포 및 수평 세포 |
| 추가 정보 | |
| 관련 항목 | 시각, 광수용체, 원뿔 세포 |
2. 구조
간상세포는 원추세포보다 약간 더 길고 가늘지만, 기본적인 구조는 동일하다. 색소들은 색소 상피의 바깥쪽에 위치한다. 간상세포의 끝부분은 많은 디스크들이 쌓여있는 구조이며, 이 구조는 아마도 이 부분의 세포막이 안으로 함입되어 만들어진 것으로 보인다. 각 디스크들은 10~20nm만큼 떨어져 있다. 개구리의 간상세포 바깥 분절에는 약 1,000개의 디스크가 있을 것으로 생각된다.[17]
사람의 간상세포는 지름이 약 2um이고 길이가 100um이다.[4] 간상세포는 원추세포보다 훨씬 흔하며, 약 1억 2천만 개의 간상세포가 있는 반면 원추세포는 6백만에서 7백만 개 정도이다.[2] 세 가지 종류의 광수용색소를 가지고 있는 인간의 원추세포와는 달리 간상세포는 단 하나의 광수용색소만을 가지고 있어서, 색을 보는 역할은 거의 하지 않는다.
간상세포는 시냅스 말단, 내절, 외절을 가진다. 내절과 외절은 섬모로 연결되어 있으며,[18] 내절에는 세포 소기관과 세포의 핵이 포함되어 있다. 시냅스 종말은 다른 뉴런, 일반적으로 쌍극세포 또는 수평 세포와 시냅스를 형성한다.
2. 1. 외절
외절은 빛을 감지하는 부분으로, 망막 색소 상피에 인접해 있다. 이 부분은 옵신을 포함하는 원반 모양의 막 구조가 층층이 쌓여 있는 형태로, 매우 높은 효율성을 가진다.[2] 간상세포 외절에는 광수용색소인 로돕신이 들어있다.[12] 로돕신은 비타민 A로 구성되어 있어 비타민 A가 결핍되면 로돕신이 부족해져 야맹증을 유발할 수 있다.[15]2. 2. 내절
간상세포의 내절은 세포 소기관과 세포의 핵을 포함하고 있으며, 외절과 섬모로 연결된다.[18][12]2. 3. 시냅스 종말
간상세포는 원추세포와 마찬가지로 시냅스 종말을 가지고 있으며, 이 시냅스 종말은 쌍극세포나 수평 세포와 같은 다른 뉴런들과 시냅스를 형성한다.[12] 쥐의 경우 외사상 시냅스 층에 가까운 간상세포는 시냅스 종말이 짧아져 길이가 감소한다.[5]3. 기능
간상세포는 어두운 곳에서 물체의 형태와 움직임을 감지하는 역할을 한다. 단일 광자에도 반응할 정도로 매우 민감하며, 원추세포보다 약 100배 더 민감하다. 여러 개의 간상세포가 하나의 연접 뉴런에 연결되어 신호를 증폭시키지만, 이로 인해 해상도는 낮아진다. 간상세포는 원추세포보다 빛에 대한 반응 속도가 느리다.[18]
조지 월드와 동료들의 실험에 따르면, 간상세포는 498nm(녹청색) 파장의 빛에 가장 민감하게 반응하며, 640nm(붉은색) 이상의 파장에는 거의 반응하지 않는다. 이러한 특성으로 인해 저녁때 붉은색보다 푸른색이 더 밝게 보이는 푸르키네 효과가 나타난다.[13]
3. 1. 광수용 (Photoreception)
척추동물의 광수용체 세포 활성은 세포의 과분극 상태에서 일어난다. 빛이 없을 때 간상세포와 원뿔세포는 탈분극되어 신경전달물질을 방출한다. 이 신경전달물질은 양극세포를 과분극시켜 신경절 세포로의 신호 전달을 억제한다.[19]빛을 받으면 간상세포 내 광색소인 로돕신이 활성화된다. 로돕신은 빛에 의해 구조가 변하는 레티날과 단백질인 옵신으로 구성되어 있다. 로돕신의 활성화는 일련의 과정을 거쳐 세포를 과분극시키고, 신경전달물질 방출을 멈추게 한다. 이로 인해 양극세포는 신경절 세포로 신호를 전달하게 된다.
어두운 상태에서 간상세포는 높은 농도의 cGMP를 가지고 있어 이온 채널이 열려있다. 양이온이 세포 내로 유입되어 세포는 탈분극 상태가 되고, 글루탐산을 방출한다. 빛은 로돕신을 활성화시키고, 이는 트랜스듀신과 포스포디에스터라제(PDE)를 활성화시켜 cGMP를 감소시킨다. cGMP 감소는 이온 채널을 닫아 세포를 과분극시키고 글루탐산 방출을 멈추게 한다.[19]
이러한 일련의 과정을 시각적 광변환이라고 하며, 간상세포는 신호 증폭을 통해 매우 적은 빛에도 반응할 수 있다.
3. 1. 1. 로돕신의 활성화
로돕신은 옵신이라는 단백질과 레티날(비타민 A 유도체)이라는 분자로 구성된다. 어두운 곳에서는 레티날이 11-시스-레티날 형태로 존재하지만, 빛을 받으면 all-trans-레티날 형태로 구조가 바뀐다.[20] 이러한 레티날의 구조 변화는 옵신을 활성화시킨다.활성화된 옵신은 G 단백질의 일종인 트랜스듀신을 활성화시킨다. 트랜스듀신은 포스포디에스터라제(PDE)를 활성화시켜 cGMP를 5'-GMP로 분해한다.[19] cGMP의 감소는 세포막의 이온 채널을 닫아 양이온의 유입을 막는다. 이는 세포를 과분극시키고, 신경전달물질인 글루탐산의 분비를 억제한다.[19]
간상세포는 신호 증폭 과정을 통해 매우 적은 양의 빛에도 큰 반응을 일으킬 수 있다. 활성화된 로돕신 한 분자는 수백 개의 트랜스듀신을 활성화시킬 수 있고, 각 트랜스듀신은 PDE 분자 하나씩을 활성화시킨다. PDE는 1초에 수천 개의 cGMP를 가수분해한다.[20]
레티날은 비타민 A로부터 유도되기 때문에, 비타민 A가 부족하면 간상세포에 필요한 색소가 부족해진다. 이는 야맹증을 유발할 수 있다.
3. 1. 2. 신호 증폭
간상세포의 광수용색소인 로돕신이 활성화되면 신호 증폭 과정을 통해 세포 내 큰 반응을 일으킨다. 활성화된 로돕신 하나는 수백 개의 트랜스듀신 분자를 활성화시키고, 각 트랜스듀신은 PDE 분자를 활성화시킨다. 활성화된 PDE는 초당 수천 개의 cGMP를 가수분해한다.[20] 이와 같은 신호 증폭 과정으로 인해 간상세포는 아주 적은 빛에도 민감하게 반응할 수 있다.3. 2. 휴지 상태로 복귀
간상세포는 빛을 감지한 후 원래의 휴지 상태로 빠르게 돌아가기 위해 여러 가지 억제 기작을 사용한다. 이러한 억제 기작들은 음성 피드백 메커니즘으로 작동한다.- 로돕신 키나아제 (RK)에 의한 인산화: 활성화된 로돕신은 로돕신 키나아제(RK)에 의해 인산화되어 트랜스듀신의 활성화가 부분적으로 억제된다.
- 아레스틴 결합: 인산화된 로돕신에는 억제 단백질인 아레스틴이 결합하여 로돕신의 활성을 더욱 억제한다.
- RGS 단백질의 활성화: 아레스틴이 로돕신을 억제하는 동안, RGS 단백질이 활성화되어 GTPase 활성 단백질(GAP)로 기능, 트랜스듀신을 비활성 상태로 전환시킨다.
- 칼슘 이온 농도 변화: 세포 내 칼슘 이온 농도 감소는 구아닐산 시클라아제를 활성화시켜 cGMP 농도를 회복시키고, 세포막을 다시 탈분극시킨다.[9]
3. 2. 1. 로돕신 키나아제 (RK)
로돕신 키나아제(RK)는 활성화된 로돕신을 인산화시켜 트랜스듀신의 활성화를 부분적으로 억제한다. 활성화된 로돕신의 세포질 꼬리에 여러 개의 세린을 인산화한다.[9] 또한, 인산화된 로돕신에 억제 단백질인 아레스타인이 결합하여 로돕신의 활성을 더욱 억제한다.[9]3. 2. 2. 아레스틴
아레스틴은 억제 단백질로, 로돕신 키나아제에 의해 인산화된 로돕신에 결합하여 로돕신의 활성을 더욱 억제한다.[9]3. 2. 3. RGS 단백질
아레스틴이 로돕신을 차단하는 동안, RGS 단백질(GTPase 활성화 단백질 (GAP)로 기능)은 결합된 GTP의 GDP로의 가수분해 속도를 증가시켜 트랜스듀신(G-단백질)을 "꺼짐" 상태로 만든다.[9]3. 2. 4. 칼슘 이온 농도 변화
cGMP 농도가 감소하면 이전에 열려 있던 cGMP 민감 채널이 닫히면서 칼슘 이온의 유입이 감소한다. 칼슘 이온 농도의 감소는 칼슘 이온에 민감한 단백질을 자극하고, 이 단백질은 구아닐산 시클라아제를 활성화하여 cGMP를 보충하여 원래 농도로 빠르게 회복시킨다. 이로 인해 cGMP 민감 채널이 열리고 세포막의 탈분극이 발생한다.[9]3. 3. 빛 순응 (Desensitization)
간상세포는 장시간 밝은 빛에 노출되면 빛에 대한 민감도가 감소하는 순응 현상을 보인다. 로돕신 인산화효소(RK)는 활성화된 로돕신의 세린 꼬리 부분을 인산화시키고, 이는 억제 단백질인 아레스틴이 인산화된 로돕신에 결합하도록 하여 로돕신의 활성화를 억제한다.[1]아레스틴은 적어도 두 가지 방식으로 빛 순응에 기여한다.[1] 첫째, 아레스틴은 G 단백질과 로돕신의 활성 부위가 만나는 것을 방해한다.[1] 둘째, 아레스틴은 로돕신이 클라트린이라는 내포 기작에 관련 있는 단백질과 결합하도록 돕는데, 이로 인해 광수용기는 내포되어 세포 안으로 함입되게 된다.[1]
4. 임상적 의의
간상세포에 이상이 생기면 야맹증과 같은 질병이 나타날 수 있다.
4. 1. 야맹증
비타민 A가 결핍되면 간상세포에 필요한 로돕신이 부족해진다. 따라서 미세한 빛 자극을 수용할 수 없어 야간 등에 거의 아무것도 보이지 않게 되는 경우가 있는데, 이를 야맹증이라 한다. 망막을 구성하는 또 다른 시세포인 원추 세포는 원래 약한 빛에서는 빛 자극을 수용할 수 없으므로 간상 세포의 부족이 야맹증의 직접적인 원인이 된다.[15]참조
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문서
2018年11月28日閲覧。
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