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비타민 A

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목차

1. 개요

비타민 A는 지용성 비타민으로, 시각 기능, 유전자 전사, 면역 기능, 배아 발생, 뼈 대사, 조혈, 피부와 세포 건강, 항산화 작용 등 다양한 생체 기능을 수행한다. 비타민 A는 여러 화학적으로 관련된 자연 발생 화합물 또는 대사 산물을 포함하며, 주요 식이 형태는 레티놀이다. 비타민 A는 1906년 소의 건강에 필수적인 물질이 탄수화물, 단백질, 지방 외에 존재한다는 연구를 통해 처음 발견되었으며, 앨머 맥컬럼과 라파예트 멘델 등에 의해 "지용성 인자 A"로 명명되었다. 비타민 A는 야맹증 및 안구건조증 예방, 면역 기능 강화, 피부 건강 유지 등 다양한 기능을 수행하며, 결핍 시에는 시력 저하, 면역력 약화, 피부 질환 등이 나타날 수 있다. 비타민 A는 동물성 식품, 녹황색 채소 등에 풍부하며, 과다 섭취 시에는 과잉증이 나타날 수 있어 주의가 필요하다.

2. 역사

비타민 A의 발견은 1906년의 연구로 거슬러 올라가는데, 이 연구는 탄수화물, 단백질, 지방 외의 다른 요인이 소의 건강에 필수적이라는 것을 보여주었다.[167] 1912년, 프레더릭 고울랜드 호프킨스는 탄수화물, 단백질, 지방 외에 우유에서 발견되는 알려지지 않은 부가적인 요인이 쥐의 성장에 필요하다는 것을 증명했다. 호프킨스는 이 발견으로 1929년 노벨상을 수상했다.[6][126]

프레더릭 고울랜드 호프킨스, 1929년 노벨 생리학·의학상 수상자


1917년, 위스콘신 대학교 매디슨 캠퍼스의 앨머 맥컬럼(Elmer McCollum)과 예일 대학교의 라파예트 멘델(Lafayette Mendel)과 토머스 버 오스본(Thomas Burr Osborne)에 의해 이러한 물질 중 하나가 독립적으로 발견되었다. "수용성 인자 B"(비타민 B)가 당시에 발견되었기 때문에, 연구자들은 "지용성 인자 A"(비타민 A)라는 이름을 선택했다.[167] 1913년까지 이 물질 중 하나는 위스콘신 대학교-매디슨의 엘머 매컬럼과 마거릿 데이비스, 그리고 예일 대학교의 라파예트 멘델과 토머스 버 오스본에 의해 독립적으로 발견되었다. 매컬럼과 데이비스는 멘델과 오스본보다 3주 먼저 논문을 제출했기 때문에 결국 공로를 인정받았다. 두 논문 모두 1913년 ''생물 화학 저널''의 같은 호에 게재되었다.[127] 이 "부가적인 요인"은 1918년에 "지용성"이라고 명명되었고, 1920년에는 "비타민 A"로 명명되었다.

1919년, 해리 스틴복 (위스콘신 대학교-매디슨)은 노란색 식물 색소 (β-카로틴)와 비타민 A 사이의 관계를 제안했다. 1931년, 스위스 화학자 파울 카러는 비타민 A의 화학 구조를 설명했다.[126] 레티노산과 레티놀은 1946년과 1947년에 두 명의 네덜란드 화학자인 데이비드 아드리아안 판 도르프와 조제프 페르디난트 아렌스에 의해 처음으로 합성되었다.[128][129]

조지 왈드, 1967년 노벨 생리학·의학상 수상자


1967년, 조지 왈드는 눈의 화학적 시각 과정에 대한 연구로 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.[131] 왈드는 1935년에 눈의 광수용체 세포가 로돕신, 즉 단백질 옵신과 11-''시스''-레티날로 구성된 발색단을 포함하고 있다는 것을 증명했다. 빛을 받으면 11-''시스''-레티날은 광이성질체화되어 ''all-trans''-레티날이 되고, 신호 전달 연쇄 반응을 통해 뇌로 신경 신호를 보낸다. ''all-trans''-레티날은 ''all-trans''-레티놀로 환원되어 망막 색소 상피로 되돌아가 11-''시스''-레티날로 재활용되어 옵신과 재결합한다.[6][132]

국제적으로 비타민 A는 생리 작용을 나타낼 때 사용되며, 영양학적으로 비타민 A라고 불리는 물질은 '''레티놀'''(Retinol)이라고 한다.[134] 일반적으로 레티놀이 비타민 A로 불리며 말단의 관능기는 알코올체이다.[135]

3. 정의

비타민 A는 지용성 비타민의 한 종류로, 레티놀, 레티날, 레티노산과 같이 화학적으로 관련된 여러 화합물을 포함한다.[4] 이들은 모두 β-아이오논 고리를 가지고 있는 비타머이다.[4] 주요 식이 형태는 레티놀이며, 간에 저장될 때는 지방산 분자가 부착된 레티닐 에스터 형태로 존재한다.[4]

레티놀은 레티놀 탈수소 효소에 의해 레티날로 전환될 수 있으며, 레티날은 다시 레티날데하이드 환원 효소에 의해 레티놀로 환원될 수 있다.[7] 레티날은 레티날 탈수소 효소의 작용에 의해 비가역적으로 ''all-trans''-레티노산으로 전환된다.[7] 레티노산은 세포 핵으로 이동하여 레티노산 수용체를 통해 유전자 발현을 조절한다.[5]

식물, 곰팡이, 박테리아에서 유래된 카로티노이드 중 일부는 체내에서 레티놀로 대사될 수 있어 비타민 A 비타머로 간주된다.[95] 반면, 2세대, 3세대, 4세대 레티노이드는 레티놀, 레티날, ''all-trans''-레티노산으로 전환될 수 없어 비타민 A 비타머로 간주되지 않는다.[80][90]

육식동물은 잡식동물이나 초식동물에 비해 레티놀 섭취에 더 관대하며, 소변으로 레티놀과 레티닐 에스테르를 배출하는 능력이 뛰어나다.[9] 또한, 간에 더 많은 양을 저장할 수 있다.[9] 북극곰의 간은 인간에게 급성 독성을 일으킬 정도로 높은 농도의 비타민 A를 함유하고 있다.[9] 초식동물은 이오논을 함유한 카로티노이드를 섭취하여 레티날로 전환한다.[9]

국제적으로 비타민 A는 생리 작용을 나타낼 때 사용되며, 영양학적으로 비타민 A라고 불리는 물질은 '''레티놀'''이다.[134]

3. 1. 구조

레티놀(변환도 2번째)의 오른쪽 끝 -CH2OH(알코올) 부분이 -CHO이면 레티날(알데히드), -COOH이면 레티노산(카르복실산)이다. 왼쪽에 있는 환상 구조의 왼쪽 아래 결합이 이중 결합이 된 것이 3-데히드로레티놀이다.

3. 2. 물리적/화학적 성질 (레티놀)



레티놀은 공기, 산소, 습기, 열, 빛 등에 의해 쉽게 분해되어 외용약으로서 유효 성분으로 기능하지 않게 되므로, 저온, 고유분 상태에서 보존하는 것이 좋으며, 캡슐화 등의 가공을 하는 경우가 있다.[138] 레티놀은 화학적 및 광학적으로 불안정하며, 4도의 온도에서 자외선에 노출 시 유리된 함수 레티놀은 2일 이내에 완전히 분해되고, 리포솜 가공을 한 경우에는 8일 후에도 20%만 분해되었다.[139]

레티놀은 빛에 노출되면 2시간 후에 거의 모두 분해되며, 특성을 개선한 레티노산 레티닐은 24시간 후에 분해 피크를 보인다. 열에 대해서는 상온에서 4주 후 레티노산 레티닐의 경우 90%가 분해되지 않고 유지되었지만, 레티놀은 70%였다.[140]

4. 레티노이드와 카로티노이드의 등가 (IU)

오랫동안 1 국제 단위(IU)는 0.3 μg의 레티놀과 같고, 0.6 μg의 β-카로틴, 1.2 μg의 다른 프로비타민 A 카로티노이드와 같은 등량 체계가 쓰였다.[168] 2001년 이전에는 1 레티놀 당량(RE)이 1 μg의 레티놀, 2 μg의 기름에 녹은 β-카로틴, 6 μg의 일반 음식의 β-카로틴, 12 μg의 음식에서의 α-카로틴, β-카로틴 또는 γ-카로틴에 해당하였다.

이후 연구에서 프로비타민 A 카로티노이드의 흡수가 이전에 생각했던 것의 절반밖에 안 된다는 것이 밝혀졌다. 그 결과, 2001년 미국 의학 연구소는 레티놀 활성 당량(RAE)이라는 새로운 단위를 권고하였다. 1 μg RAE는 1 μg 레티놀, 2 μg의 기름에 녹은 β-카로틴, 12 μg의 식품의 β-카로틴, 24 μg의 다른 세 가지 식품의 프로비타민 A 카로티노이드에 상응한다.[169]

물질과 그 화학적 조건물질 1 μg당 레티놀 μg 등량
레티놀1
β-카로틴(기름에 녹음)1/2
β-카로틴(일상 식품)1/12
α-카로틴(일상 식품)1/24
γ-카로틴(일상 식품)1/24
β-크립토크산틴(일상 식품)1/24



인체에서 프로비타민 카로티노이드의 레티놀로의 변환은 신체에서 이용 가능한 레티놀의 양에 따라 적극적으로 조절된다.[170]

5. 흡수, 대사 및 배설

동물성 식품에서 유래한 레티닐 에스터는 소장의 내강에서 레티닐 에스터 가수분해 효소에 의해 작용하여 유리 레티놀을 방출한다. 레티놀은 장 세포로 수동 수송에 의해 들어가며, 흡수 효율은 70~90% 범위이다.[35] 세포 내에서 레티놀은 레티놀 결합 단백질 2 (RBP2)에 결합된 후, 레시틴 레티놀 아실전이효소의 작용에 의해 효소적으로 재에스테르화되어 유미입자에 통합되어 림프계로 분비된다.

β-카로틴은 막 수송 단백질 청소부 수용체 B1 (SCARB1)에 의해 장 세포에 흡수된다. 이 단백질은 비타민 A 결핍 시 상향 조절된다. 비타민 A 상태가 정상 범위에 있으면 SCARB1이 하향 조절되어 흡수가 감소한다.[5] 또한 BCMO1 유전자에 의해 암호화된 효소 베타-카로틴 15,15'-이산소화 효소도 하향 조절되어 β-카로틴을 망막으로 대칭적으로 절단한다.[36] 흡수된 β-카로틴은 유미입자에 그대로 통합되거나, 먼저 망막으로 전환된 다음 레티놀로 전환되어 RBP2에 결합된다.

간에 레티놀을 저장할 수 있는 능력은 영양 상태가 좋은 인간이 비타민 A 결핍 식단을 수개월 동안 섭취해도 결핍의 징후와 증상이 나타나지 않을 수 있다는 것을 의미한다. 간세포와 간 성상 세포 (HSC) 두 가지 간 세포 유형이 저장 및 방출을 담당한다. 간세포는 지질이 풍부한 유미입자를 흡수하고 레티놀을 레티놀 결합 단백질 4 (RBP4)에 결합시키며, 레티놀-RBP4를 HSC로 전달하여 레티닐 에스터로 지질 방울에 저장한다. 동원은 이 과정을 반전시킨다. 레티닐 에스터 가수분해 효소는 유리 레티놀을 방출하여 간세포로 전달되고, RBP4에 결합되어 혈액 순환에 투입된다.[8]

6. 일일 권장 섭취량

비타민 A의 일일 권장 섭취량은 연령, 성별, 임신 및 수유 여부에 따라 다르다.

2001년 미국 의학연구소(Institute of Medicine)는 RAE(retinol activity equivalent)라는 단위를 권고하였는데, 1 μg RAE는 다음의 양에 해당한다.[169]

물질과 그 화학적 조건물질 1 μg당 레티놀 μg 등량
레티놀1
베타 카로틴(기름에 녹음)1/2
베타 카로틴(일상 식품)1/12
알파 카로틴(일상 식품)1/24
감마 카로틴(일상 식품)1/24
베타 크립토잔틴(일상 식품)1/24



미국 국립 의학 아카데미는 2001년에 비타민 A에 대한 식이 섭취 기준(DRIs)을 업데이트했다.[35] 여기에는 권장 식이 허용량(RDAs)과 적정 섭취량(AI), 그리고 상한 섭취량(ULs)이 포함된다. 12개월 미만 유아의 경우 RDA 대신 AI가 사용된다. UL은 안전성 평가를 위해 총 비타민 A 섭취량을 계산할 때 카로티노이드를 추가하지 않는다.[35]

생애 단계 그룹미국 RDA 또는 AI
(μg RAE/일)[35]		미국 상한 섭취량
(μg/일)[35]
영아0–6개월400 (AI)600
7–12개월500 (AI)600
어린이1–3세300600
4–8세400900
남성9–13세6001700
14–18세9002800
19세 이상9003000
여성9–13세6001700
14–18세7002800
19세 이상7003000
임신19세 미만7502800
19세 이상7703000
수유19세 미만12002800
19세 이상13003000



유럽 식품 안전청(EFSA)은 RDA 대신 인구 기준 섭취량(PRI)을 사용하며, AI와 UL은 미국과 동일하게 정의한다. 15세 이상 여성과 남성의 PRI는 각각 650 및 750 μg RE/일이다. 임신 중 PRI는 700 μg RE/일, 수유 중 PRI는 1300 μg RE/일이다. 1–14세 어린이의 PRI는 연령에 따라 250에서 600 μg RE/일로 증가한다. 이러한 PRI는 미국 RDA와 유사하다.[37]

식품 및 건강 보조 식품 라벨링에서 1회 제공량의 비타민 A 함량은 1일 영양소 기준치(%DV)의 백분율로 표시된다. 비타민 A 라벨링 목적상 1일 영양소 기준치 100%는 2016년 5월 27일에 900 μg RAE로 개정되었다.[46][47]

7. 공급원

비타민 A는 간, 당근, 브로콜리 잎, 고구마, 버터, 케일, 시금치, 호박, 콜라드 잎, 체더 치즈, 캔털루프, 달걀, 살구, 파파야, 망고, 완두콩, 브로콜리, 우유 등 다양한 식품에 자연적으로 존재한다.[167] 한국에서는 전통적으로 김치, 된장찌개 등 발효 식품과 다양한 채소를 통해 베타카로틴 형태로 비타민 A를 섭취해 왔다.

식품μg (2001)성인 남성 RDA 백분율(%)
간 (소, 돼지, 닭, 칠면조, 생선), 대구 간유 포함6500722
당근83593
브로콜리 잎80089
고구마70979
버터68476
케일68176
시금치46952
호박40041
콜라드 잎(en)33337
체더 치즈26529
캔털루프16919
달걀14016
살구9611
파파야556
망고384
완두콩384
브로콜리313
우유283



USDA database영어에 따르면, 위 표의 값은 RAE(레티놀 활성 당량)이고, 음식물 100그램당 비타민 A의 성인 남성 RDA에 대한 백분율이다.[175] 카로틴이 레티놀로 변환되는 정도는 사람마다 다르며, 음식의 카로틴은 생물학적으로 다양하게 이용가능하다.[176][177]

식품μg (2001)
고구마 (구운 것, 지방 첨가 안 함)957
당근 (냉동, 조리, 지방 첨가 안 함)843
호박 (통조림, 조리)767
시금치 (생것 또는 조리, 지방 첨가 안 함)341
케일 (생것 또는 조리, 지방 첨가 안 함)245



β-카로틴은 체내에서 비타민 A로 변화하는 전구체인 프로비타민 A이다. 채소에는 β-카로틴 형태로 함유되어 있다.

식품IU
시금치 (데침)100 g당 2900
쑥갓 (데침)100 g당 2600
어린잎 채소 (데침)100 g당 2800
미역 (건조)100 g당 4800
당근 (물에 삶음)100 g당 4600



비타민 A(레티놀)는 동물성 식품에 많이 함유되어 있는 반면, β-카로틴은 녹황색 채소나 해조류에 많이 함유된 색소의 일종이다. 체내에 들어와 비타민 A가 충분하면 A로 변화하지 않으므로 과다 섭취의 걱정은 없다.

식품IU
간유100g당 100,000
버터 (가염 버터)100g당 1,600
우유100g당 120
치즈 (프로세스 치즈)100g당 850
계란 (닭고기)100g당 460
강화 마가린 (소프트 타입, JIS 상급)100g당 5,500
녹황색 채소 (예: 시금치 생잎)100g당 2,100
간 (돼지 간)100g당 39,000
장어 (간장 구이)100g당 4,500



일본인의 비타민 A 공급원의 구성은 녹황색 채소 50%, 육류 15%, 어패류 및 유류 10%, 난류 10%이다. 비타민 A는 고온에서 산화 및 분해되기 쉽고, 지방에 녹는 성질이 있다. 기름을 이용하여 조리하는 것이 섭취 효율이 좋으므로, 짧은 시간에 조리할 수 있고 많은 채소를 섭취할 수 있는 버터 볶음이 좋은 조리법이다.

당근 등에 관해서는 식물이 함유하는 비타민 A 전구체인 β-카로틴은 기름을 사용하지 않고 단순하게 삶은 경우에도 세포 속에 원래 있는 지질과 섞여 섭취 효율을 어느 정도 높일 수 있다.[149]

8. 대사 기능

비타민 A는 신체 곳곳에서 다양한 역할을 한다. 주요 식이 형태는 레티놀이며, 간에 저장될 때는 레티닐 에스터 형태로 지방산 분자가 부착될 수 있다. 레티놀은 레티놀 탈수소 효소에 의해 레티날로 전환되고, 다시 레티날데하이드 환원 효소에 의해 레티놀로 전환될 수 있다.[7]

:레티날 + NADH + H+ 레티놀 + NAD+

:레티놀 + NAD+ 레티날 + NADH + H+

레티날 탈수소 효소의 작용에 의해 레티날은 비가역적으로 ''all-trans''-레티노산으로 전환될 수 있다.[7]

:레티날 + NAD+ + H2O → 레티노산 + NADH + H+

레티노산은 CRABp2에 의해 세포 핵으로 능동적으로 수송되며, 여기서 레티노산 수용체를 통해 유전자 표적에 직접 결합하여 수천 개의 유전자를 조절한다.[5]

레티놀, 레티날 및 레티노산 외에도, 식물, 곰팡이 또는 박테리아에서 유래된 카로티노이드가 있으며, 이들은 레티놀로 대사될 수 있어 비타민 A 비타머이다.[95] 또한 레티놀, 레티날 또는 ''all-trans''-레티노산으로 전환될 수 없어 비타민 A 비타머로 간주되지 않는 2세대, 3세대 및 4세대 레티노이드도 있다. 에트레티네이트, 아시트레틴, 아다팔렌, 벡사로텐, 타자로텐, 트리파로텐 등이 그 예시이다.[80][90]

동물성 식품에서 유래한 레티닐 에스터는 소장의 내강에서 레티닐 에스터 가수분해 효소에 의해 작용하여 유리 레티놀을 방출한다. 레티놀은 장 세포로 수동 수송에 의해 들어간다. 흡수 효율은 70~90% 범위이다. 인간은 흡수를 억제하거나 과도한 양을 소변으로 배출하는 기전이 없기 때문에 급성 또는 만성 비타민 A 독성의 위험이 있다.[35] 세포 내에서 레티놀은 레티놀 결합 단백질 2 (RBP2)에 결합된다. 그런 다음 레시틴 레티놀 아실전이효소의 작용에 의해 효소적으로 재에스테르화되어 유미입자에 통합되어 림프계로 분비된다.

β-카로틴은 막 수송 단백질 청소부 수용체 B1 (SCARB1)에 의해 장 세포에 흡수된다. 이 단백질은 비타민 A 결핍 시 상향 조절된다. 비타민 A 상태가 정상 범위에 있으면 SCARB1이 하향 조절되어 흡수가 감소한다.[5] 또한 BCMO1 유전자에 의해 암호화된 효소 베타-카로틴 15,15'-이산소화 효소도 하향 조절되어 β-카로틴을 망막으로 대칭적으로 절단한다.[36] 흡수된 β-카로틴은 유미입자에 그대로 통합되거나, 먼저 망막으로 전환된 다음 레티놀로 전환되어 RBP2에 결합된다. 식사 후 유미입자의 약 2/3는 간에서 흡수되고 나머지는 말초 조직으로 전달된다. 말초 조직도 유미입자 β-카로틴을 레티놀로 전환할 수 있다.[5][8]

간에 레티놀을 저장할 수 있는 능력은 영양 상태가 좋은 인간이 비타민 A 결핍 식단을 수개월 동안 섭취해도 결핍의 징후와 증상이 나타나지 않을 수 있다는 것을 의미한다. 간세포와 간 성상 세포 (HSC)가 저장 및 방출을 담당한다. 간세포는 지질이 풍부한 유미입자를 흡수하고 레티놀을 레티놀 결합 단백질 4 (RBP4)에 결합시키며, 레티놀-RBP4를 HSC로 전달하여 레티닐 에스터로 지질 방울에 저장한다. 동원은 이 과정을 반전시킨다. 레티닐 에스터 가수분해 효소는 유리 레티놀을 방출하여 간세포로 전달되고, RBP4에 결합되어 혈액 순환에 투입된다. 식사 후 또는 대량 섭취가 간 저장 용량을 초과하는 경우를 제외하고, 순환하는 레티놀의 95% 이상이 RBP4에 결합되어 있다.[8]

사람의 간과 말초 조직에서 레티놀은 알코올 탈수소효소의 작용으로 레티날로 가역적으로 전환되며, 이는 에탄올을 아세트알데히드로 전환시키는 데에도 관여한다. 레티날은 알데히드 탈수소효소의 작용으로 레티노산(RA)으로 비가역적으로 산화된다. RA는 유전자의 활성화 또는 비활성화를 조절한다. RA의 산화 분해는 RA에 의해 유도되는데, RA의 존재는 RA의 제거를 유발하여 단기적인 유전자 전사 신호를 만든다. 이 비활성화는 시토크롬 P450 (CYP) 효소 시스템, 특히 CYP26A1, CYP26B1 및 CYP26C1 효소에 의해 매개된다. CYP26A1은 사람 간에서 우세한 형태이며, 다른 모든 성인 조직은 CYP26B1의 더 높은 수준을 포함한다. CYP26C1은 주로 배아 발달 중에 발현된다. 이 세 가지 모두 레티노산을 4-옥소-RA, 4-OH-RA 및 18-OH-RA로 전환시킨다. 글루쿠론산은 산화된 대사산물과 수용성 글루쿠론산 포합체를 형성하며, 이들은 소변과 대변으로 배설된다.[10]

시력 외에 비타민 A의 대사 기능은 ''all-trans''-레티노산 (RA)에 의해 매개된다. 레티날로부터 RA의 형성은 비가역적이다. RA의 축적을 방지하기 위해, 이는 산화되어 비교적 빠르게 제거된다. 즉, 반감기가 짧다. 3가지 사이토크롬이 레티노산의 산화를 촉매한다. Cyp26A1, Cyp26B1 및 Cyp26C1 유전자는 높은 수준의 RA에 의해 유도되며, 자체 조절 피드백 루프를 제공한다.

국제적으로 비타민 A는 생리 작용을 나타낼 때 사용되며, 영양학적으로 비타민 A라고 불리는 물질은 '''레티놀'''이다.[134] 일반적으로 레티놀이 비타민 A로 불리며 말단의 작용기는 알코올이다.[135] 체내에서는 시각에 관여하는 말단이 알데하이드인 레티날, 유전자 발현 조절에 관여하는 말단이 카복실산인 레티노산으로 순차적으로 산화되어 활성 작용의 본체가 된다.[135] 여기까지가 넓은 의미의 비타민 A로 불린다.[136] 그 유사 물질을 포함하여 레티노이드라고 불린다.[137]

그 외에 섭취되어 체내에서 비타민 A의 생리 작용을 일으키는 물질에는 레티닐 에스테르와 프로비타민 A로 분류되는 카로테노이드가 있으며, β-카로텐 등 약 50종이 있다.[136] 동물성 식품에서는 레티닐 지방산 에스테르로, 주로 식물성 식품에서는 프로비타민 A의 카로테노이드로 섭취되며, 카로테노이드에서는 섭취에 의한 과잉증이 일어나지 않는다는 점에서 다르다.[136] 레티놀은 필수 영양소로 피부 세포의 분화를 촉진한다.[138] 사람의 혈액 속 비타민 A는 대부분 레티놀이다.

8. 1. 시각 및 눈 건강

비타민 A의 역할은 시각 회로에서 특히 레티날 형태와 관련이 깊다. 눈 안에서 11-''시스''-레티날은 라이신 잔기에서 로돕신(간상세포)과 아이오돕신(원추세포)과 결합한다. 빛이 눈으로 들어오면, 11-''시스''-레티날은 *올-트랜스*(''all-trans'') 형태로 이성질화된다. *올-트랜스*-레티날은 광퇴색이라는 일련의 과정을 거쳐 옵신에서 떨어져 나온다. 이러한 이성질체화는 시신경을 따라 뇌의 시각 중추로 전해지는 신경 신호를 유발한다.[178] 옵신과 분리된 후, *올-트랜스*-레티날은 일련의 효소 반응에 의해 다시 11-''시스''-레티날 형태로 변환되어 재사용된다. 또한 일부 *올-트랜스*-레티날은 *올-트랜스*-레티놀로 변환되어 IRBP(interphotoreceptor retinol-binding protein)와 함께 상피 색소 세포로 보내진다. 이후 *올-트랜스* 레티닐 에스터로 에스터화가 일어나 *올-트랜스*-레티놀을 상피 색소 세포 안에 저장하고, 필요할 때 다시 쓸 수 있게 한다.[178]

11-''시스''-레티날은 망막의 로돕신을 재형성하기 위해 옵신과 결합한다. 로돕신은 빛이 적거나 야간 시력에 필요하다. 비타민 A 결핍은 로돕신의 재형성을 억제하여 야맹증을 유발한다.[179]

비타민 A는 레티노산 형태로도 눈 건강에 영향을 미친다. 레티노산은 정상적인 상피 세포 기능에 필수적이다. 심각한 비타민 A 결핍은 안구건조증을 유발하며, 치료하지 않으면 각막 궤양과 실명으로 이어질 수 있다.[16]

8. 1. 1. 야맹증

비타민 A 결핍으로 인한 밤눈 어두움증은 어두운 빛에 적응하는 눈의 가역적인 어려움이다.[179] 이는 레티놀과 β-카로틴이 부족한 식단을 섭취하는 어린 아이들에게 흔하다. 암순응이라고 불리는 과정은 일반적으로 낮은 조도 수준에 대한 반응으로 광색소의 양을 증가시킨다. 이는 일반적인 주간 조건에 비해 빛 감도를 최대 100,000배까지 증가시킨다. 야간 시력의 상당한 개선은 10분 이내에 일어나지만, 최대 효과에 도달하는 데 최대 2시간이 걸릴 수 있다.[6]

비타민 A는 시각 주기에서 망막 화합물과 특별한 관련이 있으며, 비타민 A 결핍의 초기 징후는 야맹증이다.[5] 비타민 A가 부족하면 로돕신의 재형성이 억제되어 야맹증이 발생하게 된다.[5][13][14] 어두운 환경에서 일할 것으로 예상되는 사람들은 붉은색 렌즈의 고글을 착용하거나 붉은색 조명 환경에 있었는데, 이는 붉은 빛이 로돕신을 고갈시키지 않기 때문에 황색 또는 녹색 빛에서 발생하는 것과 달리 적응을 되돌리지 않기 때문이다.[14]

8. 1. 2. 안구건조증과 어린이 실명

레티노산 형태의 비타민 A는 정상적인 상피 세포 기능에 필수적이다. 동남아시아의 유아 및 어린이에게 흔한 심각한 비타민 A 결핍은 결막 상피와 각막의 건조함을 특징으로 하는 안구건조증을 유발한다. 치료하지 않으면 안구건조증은 각막 궤양과 실명으로 진행된다.[16]

비토 반점의 전형적인 위치


비타민 A 결핍이 심할 경우 발생하는 안구건조증은 결막 상피와 각막의 병적인 건조함이 특징이다. 결막은 건조하고 두꺼워지며 주름이 생긴다. 이는 결막 내부에 축적되는 각질 덩어리인 비토 반점의 출현으로 나타난다. 치료하지 않으면 안구건조증은 안구 건조 증후군, 각막 궤양으로 이어질 수 있으며, 궁극적으로 각막과 망막 손상으로 인해 실명으로 이어질 수 있다.[15]

동남아시아 전역에서 6세 미만 아동의 절반 이상이 임상 증상이 없는 비타민 A 결핍과 야맹증을 겪고 있으며, 안구건조증으로의 진행이 예방 가능한 아동 실명의 주요 원인으로 추정된다.[15] 매년 비타민 A 결핍으로 인해 35만 명의 아동 실명 사례가 발생한다고 추정된다.[16]

8. 2. 유전자 조절

레티노산 형태의 비타민 A는 유전자 전사에서 중요한 역할을 한다. 레티놀이 세포로 흡수되면, 레티놀 디히드로게나아제에 의해 레티날로 산화되고, 레티날은 레티날 디히드로게나아제에 의해 레티노산으로 산화된다.[180] 레티날에서 레티노산으로의 전환은 비가역적 과정이며, 레티노산은 핵수용체 리간드로서의 활성 때문에 엄격히 제한된다.[178]

레티노산은 두 가지 핵수용체와 결합하여 유전자 전사를 유발하거나 억제한다. 이를 레티노산 수용체(RAR, retinoic acid receptor) 또는 레티노이드 X 수용체(RXR, retinoid X receptor)라고 한다. RAR과 RXR은 서로 결합한 후 DNA와 결합할 수 있다. RAR은 RXR과 RAR-RXR의 헤테로다이머(heterodimer)를 형성하지만, RAR-RAR의 호모다이머(homodimer)는 쉽게 형성하지 않는다. 반면, RXR은 RXR-RXR의 호모다이머도 쉽게 형성하고 갑상선 호르몬 수용체(RXR-TR), 비타민 D3 수용체(RXR-VDR), 페록시솜 확산-활성 수용체(RXR-PPAR), 간 X 수용체(RXR-LXR) 등 많은 다른 핵 수용체와도 헤테로다이머를 형성한다.[181]

호모다이머 RXR-RXR은 레티노이드 X 반응 요소를 인식하는 반면, 헤테로다이머 RAR-RXR는 DNA 위의 레티노산 반응 요소를 인식한다. 다른 RXR 헤테로다이머도 다양한 다른 반응 요소와 결합한다.[178] 레티노산이 수용체와 결합하고 이량체가 형성되면, 수용체는 구조적인 변화를 거쳐 보조 억제물질(co-repressor)이 수용체로부터 분리된다. 그 후 공활성화 인자(coactivator)가 수용 복합체와 결합하여, 히스톤의 염색질 구조를 느슨하게 하고, 전사 기관과 상호 작용하게 된다.[181] 수용체는 DNA의 반응 요소와 결합하고 대상 유전자의 발현을 증가시키거나 감소시키는데, 세포 레티놀 결합 단백질(CRBP)과 수용체 자체를 부호화하고 있는 유전자가 그 예이다.[178]

비타민 A가 부족한 쥐도 레티노산이 보충되면 좋은 건강 상태를 유지할 수 있지만, 생식기능과 망막 기능에는 레티날 또는 레티놀이 필요하다.[183][184]

8. 3. 배아 발생

척추동물과 무척추동물 척삭동물에서 레티노산(RA)은 발생 과정에서 중추적인 역할을 한다. 발생 초기에 내인성 RA 신호 전달 수준을 너무 낮거나 높게 변경하면 선천적 결함[19][20], 특히 선천성 혈관 및 심혈관 결함이 발생한다.[21][22] 태아 알코올 스펙트럼 장애는 임신 중 산모의 알코올 섭취로 인한 두개안면, 청각 및 안구 결함, 신경 행동 이상 및 정신 장애를 포함한 선천적 기형을 포괄한다. 배아에서 에탄올 대사산물인 아세트알데히드와 레티날이 알데히드 탈수소 효소 활성을 놓고 경쟁하여 레티노산 결핍을 초래하고, RA 활성화 유전자 활성 손실로 인해 선천적 결함이 발생한다는 가설이 제시되었다. 에탄올로 유도된 발달 결함은 레티놀 또는 레티날의 수준을 증가시켜 개선할 수 있다는 사실이 이 이론을 뒷받침한다.[123] 발생 중 RA 과다 복용의 위험과 관련하여, 여드름 치료를 위해 경구 또는 국소적으로 사용되는 처방약인 트레티노인(''all-trans''-레티노산)과 이소트레티노인(13-cis-레티노산)은 사람에게 기형을 유발하는 것으로 알려져 임산부 또는 임신 가능성이 있는 여성에게 블랙박스 경고가 표시되어 있다.[78][88]

8. 4. 면역 기능

비타민 A 결핍은 감염성 질환에 대한 저항력 약화와 관련이 있다.[23][24] 비타민 A 결핍이 유아기에 흔한 국가에서는 비타민 A 보충 공중 보건 프로그램이 설사 및 홍역 발생률과 모든 원인에 의한 사망률을 감소시키는 것으로 나타났다.[77][25][26]

레티노산(RA)은 골수에서 수용체를 유발하여 새로운 백혈구를 생성한다.[30] RA는 백혈구의 증식 및 분화, T 세포의 위장관으로의 지향성 이동, 림프구 기능의 상향 및 하향 조절을 조절한다.[23][24][25][26][31][32]

8. 5. 피부

비타민 A 결핍은 피부 감염 및 염증에 대한 감수성 증가와 관련이 있다.[33] 비타민 A는 대사체인 레티노산(RA)을 통해 선천 면역 반응을 조절하고 상피 조직 및 점막의 항상성을 유지하는 것으로 보인다. 선천 면역계의 일부로서, 피부 세포의 톨 유사 수용체는 병원체 및 세포 손상에 반응하여 RA 생산 증가를 포함하는 염증성 면역 반응을 유도한다.[33] 피부의 상피는 세균, 곰팡이 및 바이러스와 마주친다. 피부의 표피층의 각질 형성 세포는 항균 펩타이드(AMP)를 생성하고 분비한다. AMP인 레시스틴 및 카텔리시딘의 생산은 RA에 의해 촉진된다.[33]

9. 비타민 A 결핍

비타민 A 결핍은 전 세계적으로, 특히 개발도상국에서 흔하며, 어린이와 임산부에게서 가장 흔하게 발생한다.[185][186] 비타민 A 결핍은 일차적인 결핍증과 이차적인 결핍증으로 나눌 수 있다.

비타민 A 결핍의 주요 증상은 다음과 같다:


  • 야맹증: 어두운 곳에서 시력이 저하되는 증상이다.[188]
  • 안구건조증: 눈이 건조해지고, 심하면 각막 연화증으로 이어져 실명할 수 있다.[188]

  • 면역 불량: 감염에 대한 저항력이 약해진다.[188]
  • 과각화증: 피부에 하얀 덩어리가 생기는 증상이다.[188]
  • 모공 각화증[188]
  • 편평 상피화생[188]
  • 에나멜 저형성: 치아의 에나멜 형성이 불량해지는 증상이다.[188]


임산부와 수유 중인 여성은 태아와 아기의 성장을 위해 적절한 비타민 A를 섭취해야 한다. 하지만 과도한 섭취는 선천적 결손증을 유발할 수 있으므로 주의해야 한다.[189][190] 임신 중 음주는 태아 알코올 증후군을 유발할 수 있으며, 이는 산모의 비타민 A 결핍과 관련이 있다.[191]

비타민 A 결핍은 림프구와 단핵구 등 면역 체계에 작용하여 선천 면역과 적응 면역에 영향을 준다. 레티노산은 백혈구 증식, T 세포의 위장관으로의 이동, 림프구 기능 조절 등 면역 반응에 중요한 역할을 한다.[23][24][25][26][31] 비타민 A가 결핍되면 면역 반응이 불균형해져 만성 염증, 알레르기 반응, 자가 면역 질환 등이 발생할 수 있다.[23][24][31]

비타민 A는 적혈구 성장과 분화, 감염에 대한 면역력 강화, 철분 저장량 동원 등 다양한 기전을 통해 빈혈 발생에 영향을 준다.

사하라 사막 이남 아프리카와 동남아시아 등 개발도상국에서는 비타민 A 결핍증으로 고통받는 주민이 많다. 어린이의 실명과 발육 부진의 원인이 되기도 한다. 유니세프(UNICEF)는 어린이에게 비타민 A를 투여하는 사업을 전개하고 있으며,[155] 국제 열대 농업 연구소(IITA)는 베타카로틴을 많이 함유한 옥수수 품종을 보급하는 등 식생활 개선을 위한 노력도 이루어지고 있다.[156]

9. 1. 1차 원인

비타민 A 결핍의 1차 원인은 레티놀이 함유된 동물성 식품이나 프로비타민 A 카로티노이드가 함유된 식물성 식품의 섭취 부족이다. 이른 젖떼기 또한 비타민 A 결핍 위험을 증가시킨다.[185]

당근은 β-카로틴의 풍부한 공급원이다.


개발도상국에서 비타민 A 결핍은 흔하며, 특히 사하라 사막 이남 아프리카와 동남아시아에서 가장 많이 나타난다. 모든 연령대에서 발생할 수 있지만, 미취학 아동과 임산부에게서 가장 흔하다. 이는 태아에게 레티놀을 전달해야 하기 때문이다. 비타민 A 결핍은 전 세계적으로 5세 미만 어린이의 약 3분의 1에게 영향을 미치는 것으로 추정되며,[62] 매년 67만 명의 5세 미만 어린이 사망의 원인이 될 수 있다.[63]

개발도상국에서는 매년 25만 명에서 50만 명의 어린이가 비타민 A 결핍으로 실명한다.[3] 유니세프에 따르면 비타민 A 결핍은 "예방 가능한 소아 실명의 주요 원인"이며,[64][15] 설사와 같은 흔한 소아 질환으로 인한 사망 위험을 증가시킨다.

9. 2. 2차 원인

비타민 A 결핍은 레티놀이나 카로틴을 적게 섭취하는 것 외에도 다른 원인으로 발생할 수 있다. 만성 지질 흡수 불량, 담즙 생성 및 분비 불량, 담배 연기와 같은 산화제에 만성적으로 노출되는 것, 만성 알코올 중독 등이 이에 해당한다.[178] 비타민 A는 지용성이기 때문에 저지방 식단은 비타민 A 부족을 유발할 수 있다. 또한, 아연은 비타민 A 전달 단백질 합성과 레티놀-레티날 변환에 필수적인 보조인자이므로, 아연 결핍은 비타민 A의 흡수, 전달, 대사 불량을 일으킬 수 있다. 영양 결핍인 사람들은 비타민 A와 아연 섭취량이 모두 적어 비타민 A 결핍증이 심해지고, 생리적 징후와 결핍 증상이 나타날 수 있다.[178] 부르키나파소에서 진행된 연구에 따르면, 어린 아동에게 비타민 A와 아연을 보충해주면 말라리아 증상이 크게 감소하는 것으로 나타났다.[187]

정상적인 RBP 합성을 위해서는 충분한 단백질과 칼로리 에너지가 필요하며, 그렇지 않으면 레티놀은 간에서 이동할 수 없다. 전신 감염은 단백질-칼로리 영양실조가 없더라도 RBP 합성을 일시적으로 감소시킬 수 있다. 만성적인 알코올 섭취는 간의 비타민 A 저장량을 감소시킨다.[35] 간에 지방이 축적되는 비알코올성 지방간 질환(NAFLD)은 대사 증후군의 간 증상으로, 간 손상을 일으켜 레티놀의 간 저장 능력과 정상적인 순환 농도를 유지하기 위한 간 저장량 동원 능력을 감소시킨다.[66]

10. 비타민 A 과잉증

비타민 A 과다증은 체내에 비타민 A가 과도하게 축적될 때 발생한다. 이는 주로 형성된 비타민 A 섭취에서 기인하며, 카로티노이드 섭취에서는 발생하지 않는데, 이는 충분한 레티놀이 존재하면 후자의 레티놀로의 전환이 억제되기 때문이다.[136]

북극 탐험가들이 비축된 레티놀이 매우 풍부한 바다표범이나 북극곰 간을 섭취하여 급성 비타민 A 과다증을 겪었다는 역사적 보고가 있으며,[39] 생선 간 섭취로 인한 급성 비타민 A 과다증 사례도 보고되었지만,[40] 일반적으로 섭취하는 음식물을 통해 과도하게 섭취하여 위험한 경우는 없다. 레티놀 함유 보충제 섭취만 급성 또는 만성 독성을 유발할 수 있다.[5]

급성 독성은 150,000 μg 이상의 단일 또는 단기 복용량 후에 발생한다. 증상으로는 8~24시간 이내에 시야 흐림, 메스꺼움, 구토, 어지럼증, 두통이 있다. 비타민 A 결핍증 예방을 위해 경구 투여된 생후 0~6개월 영아의 경우 24시간 후에 머리뼈 숨구멍 팽창이 나타났으며, 일반적으로 72시간 이내에 해결되었다.[41] 만성 독성은 수개월 동안 25,000–33,000 IU/일의 비타민 A를 장기간 섭취하면 발생할 수 있다.[4] 과도한 알코올 섭취는 더 적은 섭취량에서도 만성 독성으로 이어질 수 있다.[3] 증상으로는 신경계 영향, 간 이상, 피로, 근력 약화, 뼈 및 피부 변화 등이 나타날 수 있으며, 급성 및 만성 독성의 유해 효과는 섭취를 중단하면 회복된다.[35]

2001년, 성인에 대한 상한 섭취량(UL)을 결정하기 위해 미국 의학 연구소는 기형 유발성(선천적 결함 유발)과 간 이상 두 가지를 고려했다.[35] 임신 중, 특히 임신 첫 번째 삼 분기 동안, 하루 4,500 μg를 초과하는 레티놀 섭취는 선천적 결함 위험을 증가시켰다. 다른 모든 성인의 경우, 14,000 μg/일 이상의 섭취량에서 간 이상이 감지되었다. 어린이의 경우, UL은 성인 값에서 상대적인 체중을 고려하여 추정했다. 영아의 경우, 6,000 μg/일 이상을 장기간 섭취한 후 머리 숨구멍 팽창, 두개내압 증가, 식욕 부진, 과민성 및 피부 벗겨짐과 같은 유해 효과가 보고되었다.[35]

일본 후생노동성은 임산부의 비타민 A 섭취량 상한 섭취 허용량을 5000 IU로 정했다. 임신 12주까지 비타민 A를 연일 15000 IU 이상 섭취하면 수두증이나 구개열 등 태아 기형 발생 위험도가 높아진다고 보고되었다. 의약품의 비타민 A는 임신 3개월 이내 또는 임신을 희망하는 여성에게 5000 IU/일 이상 투여는 금기이다.

일반적인 식생활에서는 비타민 A 부족은 드물지만, 원양어의 간 과잉 섭취는 주의해야 한다. 과잉 섭취 시 비타민 A 과다증(경미한 경우 설사 등 식중독 유사 증상, 중증일 경우 권태감·피부 장애 등)이 나타날 수 있다. 다량의 비타민 A가 체내에 축적되면, 기형성(기형아 출산) 위험이 매우 높아진다.[150]

점다랑어, 상어, 참치류 등 남방어, 고래, 북극곰의 간을 과식하면 식중독이 발생할 수 있다. 중독 증상은 섭취 후 30분~12시간 이내에 나타나지만, 대부분 단시간 내에 발생한다.


  • 심한 두통이 나타나고, 구토나 발열을 동반하기도 하며 빠르게 회복된다.
  • 1~6일 후 얼굴 피부가 벗겨지고, 손발, 전신으로 퍼진다.
  • 1개월 정도 지나면 전신 피부가 벗겨진다.

10. 1. 카로틴혈증

카로테노더마 또는 카로테네미아라고도 불리는 카로틴혈증은 식이성 카로티노이드의 과다 섭취로 인해 피부의 가장 바깥쪽 층이 오렌지색으로 변색되는 양성적이고 가역적인 질환이다. 이는 혈중 β-카로틴 수치가 높을 때 나타난다. 당근, 당근 주스, 귤 주스, 망고, 또는 아프리카에서는 붉은 팜유와 같이 β-카로틴이 풍부한 음식을 한두 달 섭취한 후에 발생할 수 있다. β-카로틴 식이 보충제도 동일한 효과를 낼 수 있다. 변색은 손바닥과 발바닥까지 확장되지만, 눈의 흰자위까지는 영향을 미치지 않아 황달과 구별하는 데 도움이 된다.[44] 하루 30mg 이상을 장기간 섭취하면 카로틴혈증이 유발될 수 있음이 확인되었다.[95][45]

11. 식품 강화

일부 국가에서는 식품의 강화(fortification)를 의무화하거나 권장하고 있다. 2022년 1월 기준으로, 주로 사하라 이남 아프리카 지역의 37개 국가에서 비타민 A를 식용유, 쌀, 밀가루 또는 옥수수가루에 강화하는 것을 의무화하고 있으며, 일반적으로 레티닐 팔미테이트 또는 레티닐 아세테이트 형태로 사용한다.[35] 예를 들어 파키스탄은 식용유에 11.7mg/kg, 나이지리아는 식용유에 6mg/kg, 밀가루와 옥수수 가루에 2mg/kg을 첨가한다. 자발적 강화 프로그램을 운영하는 국가는 동남아시아 지역을 중심으로 12개국이 더 있다. 예를 들어, 인도 정부는 식용유에 7.95mg/kg, 밀가루와 쌀에 0.626mg/kg을 권장한다. 그러나 자발적 강화를 시행하는 국가의 준수율은 의무적 강화를 시행하는 국가보다 낮다. 유럽이나 북미 지역에서는 비타민 A로 식품을 강화하는 국가는 없다.

12. 비타민 A 보충 (VAS)

고용량 경구 보충제 투여는 비타민 A 결핍을 최소화하는 주요 전략이다.[60] 2017년 기준으로 전 세계 80개 이상의 국가에서 6~59개월 어린이를 대상으로 연 2회 전국적인 캠페인을 통해 비타민 A 보충(VAS) 프로그램을 시행하고 있다.[61] 이러한 프로그램에서는 생후 6~11개월 어린이에게는 50,000 IU 또는 100,000 IU, 생후 12개월에서 5세 어린이에게는 100,000~200,000 IU를 4~6개월마다 1회 투여한다.[77]



비타민 A 결핍은 사하라 사막 이남 아프리카와 동남아시아를 포함한 개발 도상국에서 흔히 발생한다. 전 세계적으로 5세 미만 어린이의 약 3분의 1에게 영향을 미치는 것으로 추정되며,[62] 매년 67만 명의 5세 미만 어린이의 사망을 초래할 수 있다.[63] 개발 도상국에서는 매년 25만 명에서 50만 명의 어린이가 비타민 A 결핍으로 실명한다.[3] 유니세프(UNICEF)는 비타민 A 결핍 해결을 아동 사망률 감소, 즉 유엔의 밀레니엄 개발 목표 중 네 번째 목표를 달성하는 데 매우 중요하다고 간주한다.[64]

과거에는 비타민 A 단위로 국제 단위 (IU)를 사용했다. β-카로틴은 생체 내에서 레티놀로 전환될 때 수율과 소화 흡수율이 레티놀과 다르므로, β-카로틴 12 µg은 레티놀 1 µg에 해당한다. 한때 비타민 A는 비타민 A 효력(단위는 IU)으로 표시되었지만, 현재는 비타민 A 작용을 하는 양인 레티놀 당량 (µg)으로 표시된다. 레티놀 당량 (RE) 표기에서 1 IU = 0.33 µgRE이다.[144][145]

연령 범위권장량
0-1세1,000 - 1,300 IU
1-5세1,000 - 1,500 IU
6-8세1,200 IU
9-14세1,500 IU
성인 남자2,000 IU
성인 여자1,800 IU
수유부3,200 IU
※ 허용 상한 섭취량 (성인 기준): 5,000 IU



100,000 IU 이상 섭취하면 과잉 장애를 일으킬 수 있다.

사하라 사막 이남 등 후진 지역에서는 비타민 A 결핍증으로 고통받는 주민이 많으며, 어린이의 실명과 발육 부진의 원인이 되어 왔다. 이에 대한 대책으로 유니세프(UNICEF)에서는 어린이에게 비타민 A를 투여하는 사업을 전개하고 있으며,[155] 국제 열대 농업 연구소(IITA)에서는 비타민 A의 전구체인 베타카로틴을 많이 함유한 옥수수 품종을 보급하는 등 식생활에서의 접근도 이루어지고 있다.[156]

13. 의학적 사용

비타민 A는 다양한 질병의 치료 및 예방에 사용된다. 2022년 미국에서 비타민 A는 346번째로 많이 처방된 의약품이며, 5만 건 이상의 처방이 이루어졌다.[75]

세계 보건 기구(WHO)는 2008년에 40개국에서 10년 동안 비타민 A 보충을 통해 비타민 A 결핍으로 인한 125만 명의 사망을 예방했다고 추산했다.[76] 코크란 리뷰에서는 비타민 A 보충이 6개월에서 5세 사이 어린이의 이환율과 사망률을 임상적으로 유의미하게 감소시키는 것과 관련이 있다고 보고했다. 모든 원인에 의한 사망률은 14% 감소했고, 설사 발생률은 12% 감소했다.[77] 그러나 1~6개월 영아에 대한 광범위한 비타민 A 보충을 권장할 증거는 불충분하다고 결론 내렸다.[41]

국제적으로 비타민 A는 생리 작용을 나타낼 때 사용되며, 영양학적으로 비타민 A라고 불리는 물질은 '''레티놀'''(Retinol)이다.[134] 일반적으로 레티놀이 비타민 A로 불린다.[135] 체내에서는 시각에 관여하는 레티날, 유전자 발현 조절에 관여하는 레티노산으로 산화되어 활성 작용을 한다.[135] 이와 유사한 물질을 포함하여 레티노이드라고 부른다.[137]

β-카로텐 등 약 50종의 카로테노이드는 프로비타민 A로 분류되며, 체내에서 비타민 A의 생리 작용을 일으킨다.[136] 카로테노이드는 섭취에 의한 과잉증이 일어나지 않는다는 점이 다르다.[136]

레티놀은 필수 영양소로 피부 세포의 분화를 촉진한다.[138] 사람의 혈액 속 비타민 A는 대부분 레티놀이며, 혈중 농도가 0.3 µg/ml 미만으로 떨어지면 비타민 A 결핍 증상을 보인다. β-카로텐은 체내에서 소장의 흡수 상피 세포 등에서 분해되어 비타민 A가 된다. 레티노이드는 망막 세포 보호에 사용되며, 결핍되면 야맹증 등의 증상을 일으킨다. 또한, DNA의 유전자 정보 제어에도 사용된다.

인체에서 비타민 A는 로돕신의 발색단이 된다. 로돕신은 시세포에서 빛에 의한 흥분을 일으키는 중요한 물질이다. 레티노산은 무코다당의 생합성을 촉진하여 세포막의 저항성을 증강시킨다고 알려져 있다.

비타민 A는 섬유아세포 성장 인자-18(FGF18)을 상승시키고 폐의 엘라스틴 발현을 증가시키므로,[142][143] 선천성 횡격막 탈장(CDH) 치료에 사용될 수 있을지 연구되고 있다.[143]

13. 1. 경구 레티노산

경구용 레티노산(RA)은 ''all-trans''-트레티노인 또는 13-''시스''-이소트레티노인 형태로 복용 시 유전자를 활성화하고 각질 세포(미성숙 피부 세포)를 성숙한 표피 세포로 분화시켜 얼굴 피부 건강을 개선하는 것으로 나타났다. RA는 피지선의 크기와 분비를 줄여 피지관과 피부 표면의 세균 수를 감소시킨다. 또한 단핵구와 호중구의 화학 주성 반응을 억제하여 염증을 감소시킨다.[178] 미국에서는 1982년에 이소트레티노인이 심각하고 난치성 여드름 치료제로 출시되었다. 체중 1kg당 0.5–1.0mg을 하루에 투여하는 용량으로 한두 달 안에 피지 분비를 90% 감소시킬 수 있는 것으로 나타났지만, 권장 치료 기간은 4~6개월이다.[78] 이소트레티노인은 알려진 기형 유발 물질로, 이소트레티노인에 ''자궁 내''에서 노출된 유아에게서 두개 안면 기형, 심혈관 및 신경계 기형 또는 흉선 질환과 같은 다양한 선천적 결손을 포함하여 약 20~35%의 신체적 출생 결손 위험이 있다. 신체적 결손이 없는 경우에도 신경 인지 손상이 30~60%로 나타났다. 이러한 이유로, 가임기 여성의 경우, 경구(또는 국소) 이소트레티노인 치료를 시작하기 한 달 전에 피임을 시작하고 치료가 끝난 후 한 달 동안 지속할 것을 권장하는 의사 및 환자 교육 프로그램이 시작되었다.[78]

여드름 치료에 대한 승인된 사용 외에도, 연구자들은 주사비, 건선 및 기타 질환과 같은 피부과적 질환에 대한 오프라벨(허가범위 외 사용) 적용을 조사했다.[79] 주사비는 여드름 치료에 사용되는 용량보다 낮은 용량에 긍정적인 반응을 보인다고 보고되었다. 이소트레티노인과 자외선의 병용은 건선 치료에 효과적인 것으로 나타났다. 이소트레티노인과 인터페론-알파 주사의 병용은 생식기 사마귀 치료에 대한 잠재력을 보여주었다. 이소트레티노인과 국소 플루오로우라실 또는 인터페론-알파 주사의 병용은 전암성 피부 병변 및 피부암 치료에 대한 잠재력을 보여주었다.[79]

13. 2. 국소 레티노산 및 레티놀

레티노산인 트레티노인(''all-trans''-레티노산)과 이소트레티노인(13-''cis''-레티노산)은 다른 치료법에 반응하지 않는 중등도 내지 중증의 낭포성 여드름과 여드름 치료에 사용되는 처방 국소 약물이다.[81][82][83][84] 이들은 보통 화장과 피부 유분을 제거하기 위해 세안 후 얼굴에 피부 크림 형태로 바른다. 트레티노인과 이소트레티노인은 각질 형성 세포 내 두 개의 핵 수용체 계열, 즉 레티노산 수용체(RAR)와 레티노이드 X 수용체(RXR)에 결합하여 작용한다.[86] 이러한 작용은 모낭 각질화의 정상화와 각질 형성 세포의 응집력 감소에 기여하여 모낭 폐쇄 및 미세 면포 형성을 감소시킨다.[85] 레티노이드-수용체 복합체는 염증과 관련된 주요 전사 인자인 AP-1의 공동 활성화 단백질과 경쟁한다.[86] 레티노산 제품은 또한 얼굴 모공에서 피지 분비를 줄인다. 피지는 세균의 영양 공급원이다.[87]

이러한 약물은 국소적으로 사용될 때 미국에서 임신 카테고리 C(동물 생식 연구에서 태아에 대한 유해한 영향이 나타났음)로 지정되며, 임신 중이거나 임신을 계획 중인 여성은 사용해서는 안 된다.[88] 많은 국가에서 의사와 환자를 위한 임신 예방 교육 정책을 수립했다.[89]

트리파로텐은 여드름 치료를 위한 처방 레티노이드이다.[90] 이는 레티노산 수용체 (RAR)-γ 작용제로 기능한다.[91]

14. 합성

카로티노이드 합성은 식물, 특정 균류 및 세균에서 일어난다. β-카로틴은 산업적으로 곰팡이 ''Blakeslea trispora'', 해양 조류 ''두나리엘라 살리나'' 또는 유전자 변형 효모 ''사카로미세스 세레비시아''에서 추출하거나 화학적으로 합성할 수 있다.[96] 화학적 합성은 BASF가 개발한 방법[97][98] 또는 호프만-라 로슈가 사용한 그리냐르 반응을 사용한다.[99]

β-카로틴으로부터의 비타민 A 생합성


1950년대 초, BASF사에 의해 비닐-β-이오논과 β-포르밀크로틸아세테이트의 커플링 반응을 통해 합성하는 방법이 개발되었다. β-포르밀크로틸아세테이트는 1-비닐에틸렌디아세테이트를 로듐 촉매를 사용하여 하이드로포르밀화하여 얻으며, 리날롤로부터 유도되는 비닐-β-이오논과 커플링하여 비타민 A 아세테이트로 변환된다. 호프만 라 로슈사가 개발한 합성법 역시 하이드로포르밀화를 이용하고 있으며, 두 합성법이 연간 3000톤의 비타민 A 생산량의 대부분을 차지한다.[164]

15. 연구

비타민 A 결핍은 사하라 사막 이남 아프리카와 동남아시아를 포함한 개발 도상국에서 흔하며, 특히 미취학 아동과 임산부에게서 가장 흔하게 나타난다. 비타민 A 결핍은 전 세계적으로 5세 미만 어린이의 약 3분의 1에게 영향을 미치는 것으로 추정되며,[62] 매년 67만 명의 5세 미만 어린이의 사망을 초래할 수 있다.[63] 개발 도상국에서는 매년 25만 명에서 50만 명의 어린이가 비타민 A 결핍으로 실명한다.[3] 유니세프는 비타민 A 결핍 해결을 아동 사망률 감소에 매우 중요하다고 간주한다.[64]

야맹증과 눈 건조는 비타민 A 결핍의 징후이다. 혈장 레티놀 농도가 0.70 μmol/L 미만(20 μg/dL에 해당)이면 중간 정도의 비타민 A 결핍, 0.35 μmol/L 미만(10 μg/dL)이면 심각한 비타민 A 결핍으로 진단한다.[5]

각국 정부와 비정부 기구들은 비타민 A 결핍증의 유병률과 결과에 대한 인식이 높아짐에 따라 식품의 비타민 A 강화[50]를 장려하고, 어린 아이들에게 4~6개월마다 대량의 경구 비타민 A를 투여하는 프로그램을 만들고 있다.[61] 2008년, 세계 보건 기구는 40개국에서 10년 동안 비타민 A 보충을 통해 비타민 A 결핍으로 인한 125만 명의 사망을 예방했다고 추산했다.[76] 코크란 리뷰에서는 비타민 A 보충이 6개월에서 5세 사이의 어린이의 이환율과 사망률을 감소시키는 것과 관련이 있다고 보고했다. 모든 원인에 의한 사망률은 14% 감소했고, 설사 발생률은 12% 감소했다.[77] 그러나 생후 1~6개월 영아에 대한 광범위한 비타민 A 보충을 권장할 증거는 불충분하다고 결론 내렸다.[41]

이 외에도 비타민 A는 뇌, 암, 태아 알코올 스펙트럼 장애, 말라리아 등과 관련하여 다양한 연구가 진행되었다.

15. 1. 뇌

동물 연구(생쥐 대상)는 비임상 연구이며, 비타민 A의 생체 활성 대사산물인 레티노산이 기억과 학습을 담당하는 뇌 영역에 영향을 미치는 것으로 나타났다.[103]

15. 2. 암

다양한 유형의 암에 대한 중재 및 관찰 연구의 메타 분석 결과는 엇갈린 결과를 보고하고 있다. β-카로틴 보충은 전반적인 암 위험을 감소시키지 않는 것으로 보이며, 췌장암, 대장암, 전립선암, 유방암, 흑색종, 또는 일반적으로 피부암과 같은 특정 암도 포함하지 않았다.[104] 고용량 β-카로틴 보충은 예상치 못하게 흡연자에게서 폐암 및 총 사망률 발생률을 더 높이는 결과를 낳았다.[95]

식이성 레티놀의 경우, 높은 식이 섭취와 유방암 생존,[105] 간암 위험,[106] 방광암 위험,[107] 또는 대장암 위험에 대한 어떠한 영향도 관찰되지 않았다.[108][109] 마지막 검토에서는 더 높은 β-카로틴 섭취에 대한 낮은 위험을 보고했다.[109] 반대로 레티놀 섭취와 식도암,[110] 위암,[111] 난소암,[112] 췌장암,[113] 폐암,[114] 흑색종,[115] 및 자궁경부암의 상대적 위험 사이에는 역의 관계가 보고되었다.[116] 폐암의 경우, 레티놀 결과와 별도로 β-카로틴 섭취에 대해서도 역의 관계가 나타났다.[114] 높은 식이 섭취와 낮은 식이 섭취를 비교했을 때, 상대적 위험의 감소는 15%에서 20% 사이였다. 위암의 경우, 예방 시험의 메타 분석에서 1500μg/일의 레티놀 보충으로 상대적 위험이 29% 감소했다고 보고했다.[117]

1862명의 흡연자를 대상으로 α-토코페롤 50mg과 β-카로틴 20mg(일반 필요량의 10배) 또는 둘 다, 혹은 위약을 매일 투여하여 5.3년 추적한 결과, α-토코페롤이나 β-카로틴을 섭취한 쪽에서 사망률이 상승했다.[151]

북미와 유럽의 7개 연구, 약 40만 명을 대상으로 한 보고에 따르면 5종류의 카로티노이드 섭취는 폐암 위험을 감소시켰다.[152] 비타민 A는 세포막 손상을 방지하는 작용을 하므로 위암과 폐암에 대한 예방 효과가 주목받았지만, 그 효과를 부정하는 임상 시험 결과가 제시되었다.[153][154]

15. 3. 태아 알코올 스펙트럼 장애

태아 알코올 스펙트럼 장애(FASD, 이전에는 태아 알코올 증후군으로 불림)는 임신 중 산모가 알코올을 섭취하여 태아에게 발생하는 질환이다. 두개안면 기형, 신경행동 장애, 정신적 장애 등이 나타난다.[121][122] FASD의 위험은 알코올 섭취량, 섭취 빈도, 임신 시기 등에 따라 달라진다.[118] 에탄올은 기형유발물질로 알려져 있으며, 알코올 탈수소 효소에 의해 아세트알데히드로 대사된다.[119][120] 아세트알데히드는 알데히드 탈수소 효소에 의해 아세테이트로 산화된다.

레티노산(RA)은 배아 및 분화 과정을 조절하는데, 에탄올의 기형 유발 효과는 비타민 A로부터 RA를 합성하는 효소 작용을 방해하기 때문으로 추정된다. 동물 연구에서 아세트알데히드와 레티날데히드가 알데히드 탈수소 효소 활성을 두고 경쟁하며, 아세트알데히드가 레티날데히드 탈수소 효소에 의한 레티노산 생성을 억제하는 것으로 나타났다. 에탄올로 인한 발달 결함은 레티놀, 레티날데히드 또는 레티날데히드 탈수소 효소의 수준을 높여 개선할 수 있다. 따라서 동물 연구는 FASD 유발의 원인론적 요인으로 레티노산 활성 감소를 지지한다.[121][122][123][124]

15. 4. 말라리아

말라리아와 비타민 A 결핍은 사하라 사막 이남 아프리카의 어린 아이들에게 흔하게 나타난다. 비타민 A 결핍이 흔한 지역의 아이들에게 비타민 A를 보충하면 홍역과 설사로 인한 전반적인 사망률을 감소시키는 것으로 반복적으로 나타났다.[125] 말라리아의 경우, 임상 실험 결과는 엇갈리는데, 비타민 A 치료가 말라리아 발열 발생률을 감소시키지 않거나, 발병률에 영향을 미치지 않지만 슬라이드 검사로 확인된 기생충 밀도를 감소시키고 발열 횟수를 줄이는 것으로 나타났다.[125] 말라리아가 비타민 A 결핍을 유발하는지, 아니면 비타민 A 결핍이 말라리아의 심각성에 기여하는지, 또는 둘 다인지에 대한 의문이 제기되었다. 연구자들은 말라리아(및 기타 감염)가 비타민 A 결핍에 기여할 수 있는 여러 메커니즘을 제안했는데, 여기에는 레티놀을 간에서 혈장 및 조직으로 운반하는 역할을 하는 레티날 결합 단백질(RBP)의 열로 인한 합성이 감소하는 것이 포함되었지만, 말라리아 감염이 제거된 후 혈장 RBP 또는 레티놀의 일시적인 감소 또는 회복에 대한 증거는 발견하지 못했다고 보고했다.[125]

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