고악류

3. 특징

고악류(Paleognaths)는 복잡한 구조의 딱딱한 입천장 뼈 구조를 가지고 있어 이러한 이름이 붙었다. 크래크래프트(Cracraft, 1974)는 고악류를 정의하는 다섯 가지 특징을 제시했다.^[30]

• 구개골(vomer)은 크고 앞쪽으로는 상악골(premaxillae) 및 상악골궁(maxillopalatines)과 관절을 이룬다. 뒤쪽으로는 구개골이 익상골(pterygoid bone)의 배쪽 표면과 융합되고, 구개골은 이 익상구개골 관절의 배쪽 표면과 융합된다.
• 익상골은 구개골이 안쪽으로 접형골(basisphenoid)과 관절을 이루는 것을 막는다.
• 구개골과 익상골은 단단하게 관절로 융합된다.
• 기저두개(basicranium)의 익상골돌기(basipterygoid process)에 대한 익상골의 관절은 익상골과 사각골(quadrate) 사이의 관절 근처에 있다.
• 익상골-사각골 관절은 복잡하며, 사각골의 안와돌기(orbital process)를 포함한다.^[30]

타조는 시속 60km, 에뮤는 시속 약 48km까지 달릴 수 있다. 화식조와 레아도 민첩하며, 일부 멸종된 종들은 시속 75km에 달했을지도 모른다.

모두 초식을 한다.

3. 1. 흉골과 비행 능력

3. 2. 뇌 크기와 인지 능력

4. 분류

고악류 분류에는 여러 학설이 존재해왔다. Blasius Merrem(1813)은 고악류를 하나의 분류군으로 묶고 "Ratitae"라는 이름을 붙였다. 그러나 린네(1758)는 이미 화식조, 에뮤, 타조, 레아를 ''Struthio'' 속에 함께 분류한 바 있다.^[53]

Pycraft(1900)는 고악류(Palaeognathae)라는 용어를 만들면서 중요한 발전을 제시했다. 그는 도요타조와 날지 못하는 새들을 분리하는 기존 분류를 거부하고, 날지 못하는 특징이 독립적으로 진화했을 수 있다고 보았다. 또한 날지 못하는 새들이 이차적으로 날지 못하게 되었다는 것을 인식했다.^[53]

2020년 쿨(Kuhl) 등의 연구에 따르면, 고악류는 다음과 같이 분류된다.^[53]

• 리토르니스목 (Lithornithiformes) †
• 도요타조목 (Tinamiformes)
• 타조목 (Struthioniformes)
• 레아목 (Rheiformes)
• 화식조목 (Casuariiformes)
• 코끼리새목 (Aepyornithiformes) †
• 모아목 (Dinornithiformes) †
• 키위목 (Apterygiformes)

4. 1. 현생 분류군

4. 2. 멸종 분류군

• 리토르니스목(Lithornithiformes)
• 코끼리새목(Aepyornithiformes)
• 모아목(Dinornithiformes)
• 에피오르니스과(Aepyornithidae) - 1속 1종
• 모아과(Dinornithidae) - 6속 13종. 히가시모아과(Emeidae)(5속 9종)로 나누기도 함.

5. 계통 분류

2020년 쿨(Kuhl) 등의 연구에 의한 조류 계통 분류는 다음과 같다.^[53]

{| class="wikitable"

|-

! colspan="2" | 조류

|-

| colspan="2" | 고악류

|-

! colspan="2" | 신악류

|-

! 닭기러기류

| 신조류

|-

|

|}

Mitchell (2014)^[13]를 기반으로 한 클라도그램(일부 분지명은 Yuri 외 (2013)^[23] 따름)에서 Yuri 외 (2013)는 '''남반구고악류'''와 '''신고악류'''라는 분지를 명명했다. 전자는 Sangster 외 (2022)에 의해 '''PhyloCode'''에서 "''아메리카레아'', ''큰티나무'', 및 ''남쪽키위''를 포함하는 가장 작은 크라운 분지"로 정의되었고, 후자는 Sangster 외 (2022)에 의해 '''PhyloCode'''에서 "''남쪽키위''와 ''헬멧캐소워리''를 포함하는 가장 작은 크라운 분지"로 정의되었다.^[24] '''남반구고악류'''는 타조를 제외한 대부분의 날지 못하는 새들을 포함하는 그룹을 나타내고, '''신고악류'''는 키위, 캐소워리, 에뮤, 그리고 멸종된 코끼리새 사이의 관계를 뒷받침하기 위해 명명되었다.^[25][26]

Cloutier, A. 외 (2019)의 분자 연구에서는 타조가 가장 기저 분지이고 레아가 그 다음으로 기저 분지로 자리 잡고 있다.^[27]

Kuhl, H. 외 (2020)에 의해 대안적인 계통 발생이 발견되었다. 이 연구에서는 고악류의 모든 구성원이 타조목으로 분류되지만, 여기서는 여전히 별개의 목으로 표시되어 있다.^[20]

{| class="wikitable"

|-

! '''고악류'''

|-

| 타조목 (타조) --

|-

! 남반구고악류

|-

| 레아목 (레아) --

|-

! 신고악류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 에피오르니스목† (코끼리새) --

|-

| 키위목 (키위) --

|-

| 모아목† (모아) --

|-

| 티나무목 (티나무) --

|-

! 캐주얼목

|-

|

|}

|}

다른 연구에서는 타조 이외의 네 가지 주요 고악류 그룹(캐주얼목, 레아목, 키위목+에피오르니스목 및 티나무목+모아목) 사이의 관계가 효과적인 다계통임을 시사했는데, 신고악류에 대한 대안적 가설(키위목+에피오르니스목이 레아목 또는 티나무목+모아목과 더 밀접한 관련이 있음)보다 약간 더 많은 지지가 있을 뿐이다.^[28] 티나무와 모아 사이의 자매 관계를 포함하는 이 계통에는 Dinocrypturi라는 분지명이 주어졌는데, Sangster 외 (2022)에 의해 '''PhyloCode'''에서 "''큰티나무''와 ''뉴질랜드큰모아''를 포함하는 가장 작은 분지"로 명명 및 정의되었다.^[29]

현생 조류를 포함하는 계통인 신조류는 원시적인 고악류와 진화적인 신악류로 크게 나뉜다. W. P. Pycraft (1900)가 이를 지적하고 각각 명명했다. 신악류는 신생대 초기부터 분기된 것으로 보인다.

고악류에는 타조 등 지상성·반지상성의 몇몇 목(분류학설에 따라서는 1목)만이 포함될 뿐이며, 현생 조류의 대부분은 신악류이다.

Sibley 등 (1988)은 이 계통을 하강과 소강으로 위치시켰다(하강은 단형이 된다). 하강으로는 “새벽의 새”를 의미하는 Eoaves라고 명명했다. 단 Eoaves의 정역은 없으며, 일본어로는 그대로 고악하강이라고 불린다. 소강으로는 '''평흉소강''' Ratitae^la라는 이름을 사용했다. 그러나 일반적으로 평흉류 Ratitae^la에는 고악류의 시기다쵸과를 포함하지 않는다.

기존에는 평흉류가 시기다조과와 자매군이며, 시기다조과와 분화한 후에 용골돌기를 상실했다고 생각되어 왔다.

하지만 분자계통학에 의해, 고악류 중에서 가장 먼저 분기한 것은 타조이며, 평흉류는 단계통군이 아님이 밝혀졌다. 일단 상실된 용골돌기가 시기다조과 계통에서 다시 획득될 가능성은 낮기 때문에, 용골돌기의 상실은 평흉류의 각 계통마다 여러 차례 발생했고, 평흉류는 (측계통군이 아니라) 다계통군이 된다.^[46]

아래는 Mitchell et al.(2014)^[47]의 계통수이다.

{| class="wikitable"

|-

! '''고악류''' (Palaeognathae^la)

|-

| 타조목 (Struthioniformes^la)

캐서리과 (Casuariidaela)

에뮤과 (Dromaiidaela)

|}

|}

|}

|}

6. 인간과의 관계

오늘날, 타조와 같은 날지 못하는 새들은 사육되거나 애완동물로 길러지기도 한다. 이러한 새들은 인간 문화에서 중요한 역할을 하는데, 식용으로 사용되거나 경주에 이용되기도 하고, 동물원에서 보호 및 사육되기도 한다.

6. 1. 역사 속 관계

6. 2. 현대의 관계

참조

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_[23] 논문 Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals
_[24] 논문 Phylogenetic definitions for 25 higher-level clade names of birds https://ueaeprints.u[...] 2022-01-01
_[25] 논문 Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals
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_[27] 논문 Whole-genome analyses resolve the phylogeny of flightless birds (Palaeognathae) in the presence of an empirical anomaly zone https://academic.oup[...] 2019
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