코끼리새

1. 개요

코끼리새는 17세기 이후 멸종된 마다가스카르에 서식했던 거대한 날지 못하는 새이다. 19세기 초 유럽 탐험가들이 거대한 알을 발견하면서 학계에 알려졌으며, DNA 분석 결과 뉴질랜드의 키위새와 가장 가까운 친척 관계인 것으로 밝혀졌다. 코끼리새는 키가 최대 3m, 몸무게가 350~500kg에 달했으며, 시각엽이 축소된 것으로 보아 야행성 또는 황혼성 생활 방식을 가졌을 것으로 추정된다. 코끼리새의 멸종은 인간의 활동, 특히 서식지 파괴와 사냥의 결과로 여겨지며, 멸종 시기는 서기 800년에서 1050년 사이로 추정된다.

2. 발견

코끼리새는 적어도 17세기 이후에 멸종된 것으로 여겨진다. 1640년대와 1650년대 마다가스카르의 프랑스 총독이었던 에티엔 드 플라쿠르(Étienne de Flacourt)는 사람이 살지 않는 지역에 사는 타조와 비슷한 새를 언급했다. 하지만 그가 오래전부터 전해 내려오는 이야기를 단순히 반복한 것인지는 확실하지 않다. 1659년, 플라쿠르는 "부로파트라(vouropatra) – 암파트레스(Ampatres) 지역에 서식하며 타조처럼 알을 낳는 큰 새로, 사람들이 잡지 못하도록 가장 외딴 곳을 찾는다"라고 기록했다. 마르코 폴로의 기록에 등장하는 전설 속의 새 록(Roc)이 코끼리새에 기반한 것이라는 추측이 19세기 후반에 제기되기도 했으나, 이는 논란의 여지가 있다.

1830년대와 1840년대에 마다가스카르를 방문한 유럽 탐험가들은 거대한 알과 알껍데기를 발견했다. 당시 뉴질랜드의 모아에 대해 알고 있던 영국 관찰자들은 이 거대한 새와 알 이야기에 더 관심을 보였다. 1851년, 프랑스의 이지도르 조프루아 생틸레르(Isidore Geoffroy Saint-Hilaire)는 마다가스카르에서 발견된 뼈와 알, 특히 그 거대한 크기로 주목받은 알을 바탕으로 코끼리새를 학술적으로 기술하는 논문을 파리 과학 아카데미에 발표했다. 이 논문에서 코끼리새속(Aepyornis)과 아이피오르니스 막시무스(A. maximus) 종이 공식적으로 명명되었으며, 이는 당시 언론에 널리 보도되었다.

오스트레일리아 남부 서호주의 사구 퇴적층에서도 온전한 코끼리새 알 두 개가 발견되었다. 하나는 1930년대 스콧 강 근처에서(스콧 강 알), 다른 하나는 1992년 세르반테스 근처에서(세르반테스 알) 발견되었다. 이 알들은 플라이스토세에 오스트레일리아에 살았던 거대한 새인 Genyornis newtoni의 알이 아니라 코끼리새(Aepyornis maximus)의 알로 확인되었다. 이 알들이 남극 순환류를 타고 마다가스카르에서 오스트레일리아까지 떠내려왔을 것이라는 가설이 제기되었다. 서호주 해안에서 발견된 두 개의 신선한 펭귄 알(케르겔렌 제도에서 왔을 가능성이 있음)과 1990년대 초 티모르 해에서 떠다니는 타조 알이 발견된 사례가 이 가설을 뒷받침하는 증거로 제시된다.

3. 계통 분류

코끼리새는 타조, 레아, 화식조, 에뮤, 키위, 그리고 멸종한 모아와 마찬가지로 평흉류에 속한다. 이들은 날지 못하며 가슴뼈에 용골돌기가 없는 것이 특징이다. 과거에는 마다가스카르와 아프리카 대륙이 평흉류의 조상이 나타나기 전에 분리되었기 때문에, 코끼리새는 마다가스카르에서 독자적으로 비행 능력을 잃고 거대해진 것으로 여겨졌다.

그러나 최근 DNA 염기서열 분석 결과, 코끼리새와 유전적으로 가장 가까운 현존하는 친척은 뉴질랜드의 키위로 밝혀졌다. 이 두 그룹은 약 5,400만 년 전에 공통 조상에서 갈라진 것으로 추정된다. 이러한 발견은 코끼리새의 조상이 곤드와나 대륙 분열 이후, 날아서 마다가스카르에 도착했을 가능성을 시사한다. 중신세의 비행 가능했던 고대 조류 화석(프로아프테릭스)의 존재는 이러한 이동 가설을 뒷받침한다.

2014년 미첼(Mitchell)과 2013년 유리(Yuri) 등의 연구에 기반한 계통 분석에 따르면, 코끼리새는 키위와 가장 가까운 자매 그룹을 형성한다. 이들은 다시 화식조목(화식조, 에뮤) 그룹과 묶이며, 더 나아가 레아목(레아), 도요타조목(티나무) 및 모아목(모아), 그리고 가장 먼저 분기한 타조목(타조) 순서로 유연관계를 가진다.

코끼리새과 내에서는 주요 속인 에피오르니스(Aepyornis)와 물레로르니스(Mullerornis)가 유전적으로 상당한 차이를 보이며, 분자 시계 분석에 따르면 약 2,700만 년 전 또는 약 3,000만 년 전(에오세-올리고세 경계 부근)에 분기한 것으로 추정된다. 이 시기는 북반구에서 현저한 전 지구적 냉각과 동물군 변화가 있었던 시기와 일치한다.

마다가스카르 외에도 에오세 북아프리카에서 발견된 에레모페주스(Eremopezus)나 카나리아 제도의 미기재 화석, 신생대 제3기의 유라시아 분류군 등 코끼리새와 가까운 관계일 가능성이 있는 분류군이 존재하여, 코끼리새목의 분포 범위가 더 넓었을 가능성도 제기된다.

3.1. 종 목록

과거 코끼리새는 아에피오르니스과(Aepyornithidae)에 속하며, 아이피오르니스속(Aepyornis)에 10~11종, 물레로르니스속(Mullerornis)에 최대 3종이 기재되었다. 그러나 많은 종의 유효성에 대해서는 논란이 있었고, 일부 학자들은 아이피오르니스속의 모든 종을 아이피오르니스 막시무스(Aepyornis maximus) 단일종으로 간주하기도 했다.

최근 연구에서는 코끼리새의 종 수를 더 적게 보고 있다. 한 연구에서는 아이피오르니스속 2종과 물레로르니스속 1종, 총 3종으로 제한했다. Hansford & Turvey (2018)의 연구에서는 기존에 아이피오르니스 티탄(Aepyornis titan)으로 분류되었던 표본을 근거로 새로운 속인 보롬베속(Vorombe)을 설정하고, 코끼리새를 총 4종(아이피오르니스속 2종, 물레로르니스속 1종, 보롬베속 1종)으로 분류했다. 이 연구에 따른 분류는 다음과 같다.

* 코끼리새목 (Aepyornithiformes) Newton 1884
코끼리새과 (Aepyornithidae) (Bonaparte 1853)
* 아이피오르니스속 (Aepyornis) Geoffroy Saint-Hilaire 1850 (이명: Vorombe Hansford & Turvey 2018)
Aepyornis hildebrandti Burckhardt, 1893 (힐데브란트 코끼리새) (아종으로 나뉠 수 있음)
Aepyornis maximus Geoffroy Saint-Hilaire, 1851 (거대 코끼리새)
* 물레로르니스속 (Mullerornis) Milne-Edwards & Grandidier 1894
Mullerornis modestus (Milne-Edwards & Grandidier 1869) Hansford & Turvey 2018 (베칠레/강건한 코끼리새)
* 보롬베속 (Vorombe) Hansford & Turvey 2018
Vorombe titan (Andrews 1894) Hansford & Turvey 2018

한편, 일부 학자들은 아이피오르니스속과 물레로르니스속을 코끼리새목 내에서 각각 별개의 과(아이피오르니스과 Aepyornithidae, 물레로르니스과 Mullerornithidae)로 분류해야 한다고 제안하기도 한다.

마다가스카르 외 지역에서 발견된 평흉류 중 에레모페주스(Eremopezus, 에오세 북아프리카)나 카나리아 제도의 미기재 분류군 등 코끼리새류와 근연 관계일 가능성이 있는 분류군도 있어, 코끼리새목에 더 많은 종이 포함될 수도 있다.

4. 생태

코끼리새는 마다가스카르 섬에 서식했던 날지 못하는 거대한 랫잇류 조류였다. 이들은 섬의 독특한 환경에 적응하여 진화했다.

뇌 내부 주형 연구를 통해 코끼리새의 생활 방식 일부를 추정할 수 있다. 에피오르니스 막시무스(Aepyornis maximus)와 에피오르니스 힐데브란티(A. hildebrandti)는 현존하는 가장 가까운 친척인 키위처럼 시각엽이 현저하게 축소되어 있어, 주로 밤에 활동하는 야행성이었을 가능성이 높다. 무러르니스(Mullerornis) 역시 시각엽이 축소되었지만 앞선 두 종보다는 덜하여, 야행성 또는 여명성/황혼성 생활을 했을 것으로 추정된다.

또한, 종 간의 후각구 크기 차이는 서식지 선호도가 달랐음을 시사한다. A. maximus는 상대적으로 후각구가 커서 후각 정보가 중요한 숲 환경에, A. hildebrandti는 시각 정보가 더 중요할 수 있는 개방된 환경에 주로 서식했을 가능성이 제기되었다.

4.1. 형태

코끼리새는 타조, 레아, 카주아리, 에뮤, 키위, 그리고 멸종된 모아와 마찬가지로 날지 못하는 랫잇류에 속했다. 이들은 날개 근육이 붙는 용골돌기가 흉골에 없어 날 수 없었다. 과거에는 마다가스카르와 아프리카가 랫잇류의 계통이 생기기 전에 분리되었기 때문에, 코끼리새가 마다가스카르에서 독자적으로 비행 능력을 잃고 거대해진 것으로 여겨졌다.

그러나 최근 DNA 염기서열 비교 연구를 통해 코끼리새와 현존하는 가장 가까운 친척은 뉴질랜드의 키위임이 밝혀졌다. 두 그룹은 약 5,400만 년 전에 서로 다른 진화 경로를 걷기 시작한 것으로 추정된다. 코끼리새의 조상은 곤드와나 대륙이 분열된 후 훨씬 뒤에 마다가스카르에 도착했을 가능성이 높다. 날 수 있었던 고대 조류(palaeognathae) 화석의 존재는 랫잇류의 다양화가 단순히 대륙 분리에 따른 결과만은 아니라는 견해를 뒷받침한다.

코끼리새 알껍데기에서 추출한 미토콘드리아 게놈 분석 결과, 에피오르니스(Aepyornis)와 무러르니스(Mullerornis)는 유전적으로 상당한 차이를 보이며, 약 2,700만 년 전에 분기된 것으로 추정된다. 분자 시계 분석에 따르면, 에피오르니스과(Aepyornithidae)와 무러르니스과(Mullerornithidae)의 분기는 약 3,000만 년 전, 즉 에오세-올리고세 경계 부근에 일어났는데, 이는 북반구에서 현저한 전 세계적 냉각과 동물군 변화가 있었던 시기와 일치한다.

코끼리새는 매우 큰 새로, 가장 큰 종은 일반적인 자세로 키가 3m에 달했다. 날개는 퇴화되었고, 다리와 목은 길었으며, 몸집에 비해 머리는 작았다. 부리는 곧고 두꺼운 원뿔 모양이었으며 구부러지지 않았다. 두개골 윗부분에는 점 모양의 흔적이 있는데, 이는 살로 된 구조물이나 머리 깃털이 붙어 있던 자리일 가능성이 있다.

종별 크기는 다음과 같다.
* 무러르니스(Mullerornis): 코끼리새 중 가장 작은 종으로, 체중은 약 80kg 정도였으며 에피오르니스보다 골격이 훨씬 가늘었다.
* 에피오르니스 힐데브란티(A. hildebrandti): 체중은 약 230kg에서 285kg 사이로 추정된다.
* 에피오르니스 막시무스(A. maximus): 체중 추정치는 약 275kg에서 700kg~1000kg까지 다양하다. 이는 드로모르니스 스티르토니(Dromornis stirtoni) 및 파키스트루티오 드마니센시스(Pachystruthio dmanisensis)와 함께 역사상 가장 큰 새 중 하나였음을 의미한다. 다른 타조류처럼 암컷이 수컷보다 더 컸을 것으로 추정된다. 최근 연구에서는 A. maximus의 체중 상한을 540kg으로 수정하기도 했다.
* 보롬베 티탄(Vorombe titan): 2018년 보고에 따르면, 대퇴골 조각을 통해 추정한 체중이 평균 730kg(최대 860kg에 달할 가능성 있음)으로, 역사상 가장 큰 새로 여겨진다. 이 크기에 필적하는 유일한 새는 훨씬 오래전 오스트레일리아에 서식했던 화석 조류인 드로모르니스 스티르토니(Dromornis stirtoni)이다.

뇌 내부 주형 연구 결과, A. maximus와 A. hildebrandti 모두 가장 가까운 현생 친척인 키위처럼 시각엽이 현저하게 축소되어 있었다. 이는 이들이 야행성 생활을 했음을 시사한다. Mullerornis의 시각엽도 축소되었지만 정도가 덜하여, 야행성 또는 여명성/황혼성 생활 방식을 가졌을 가능성을 보여준다. A. maximus는 A. hildebrandti보다 상대적으로 더 큰 후각구를 가지고 있었는데, 이는 A. maximus가 후각이 더 중요한 숲 서식지에, A. hildebrandti는 탁 트인 서식지에 살았음을 시사할 수 있다.

4.2. 식성

뇌 내부 주형 연구에 따르면, Aepyornis maximus와 Aepyornis hildebrandti는 현존하는 가장 가까운 친척인 키위처럼 시각엽이 현저하게 축소되어 있었다. 이는 이들이 야행성 생활 방식을 가졌음을 시사한다. Mullerornis의 시각엽도 축소되었지만, 그 정도가 덜하여 야행성이거나 여명성/황혼성 생활을 했을 가능성을 보여준다. 한편, A. maximus는 A. hildebrandti보다 상대적으로 더 큰 후각구를 가졌는데, 이는 A. maximus가 후각이 더 중요한 숲 서식지에, A. hildebrandti는 열린 서식지에 살았을 가능성을 나타낸다.

2022년 동위원소 분석 연구 결과, Aepyornis hildebrandti의 일부 표본은 약 48%의 방목 비율을 보이는 잡식성이었으며, 이는 현존하는 레아와 유사한 식성을 가졌음을 시사한다. 반면, 다른 종인 Aepyornis maximus와 Mullerornis modestus는 주로 관목을 먹는 동물이었을 것으로 추정된다. Aepyornis는 더 높은 곳의 식물을 먹기 위해 다리를 곧게 펴고 몸통을 세웠을 것으로 추정된다. 또한, 현재 분포가 제한적이고 심각한 멸종 위기에 처한 숲 코코넛 야자(Voanioala gerardii)와 같이 두껍고 단단한 내과피를 가진 일부 열대우림 과일은 코끼리새와 같은 타조류의 소화기관을 통과하도록 적응되었을 가능성이 있으며, 코끼리새가 이를 섭취했을 수 있다. 일부 야자 종류의 열매(예: Ravenea louvelii 및 Satranala decussilvae)는 실제로 어두운 청자색을 띠는데, 이는 많은 카주아리가 퍼뜨리는 과일의 색과 유사하며, 코끼리새가 이들 역시 먹었을 가능성을 시사한다.

4.3. 번식

코끼리새는 꾸준한 성장을 하는 것이 아니라 주기적인 성장 spurt(급성장)을 하는 것으로 추정된다. 부화하기 전 약 80~90% 정도까지 배양된 완전한 알에서 나온 에피오르니스(Aepyornis)의 배아 골격이 알려져 있다. 이 골격은 발생 초기 단계에서조차 골격이 매우 튼튼했음을 보여주는데, 비슷한 크기의 새끼 타조나 레아보다 훨씬 더 튼튼했다. 이는 새끼들이 조숙성이었을 가능성을 시사한다.

에피오르니스의 알은 알려진 양막류 중 가장 크며, 부피는 약 5.6L~13L, 길이는 약 26cm~40cm, 너비는 약 19cm~25cm이다. 가장 큰 에피오르니스 알은 평균 3.3mm 두께이며, 무게는 약 10.5kg로 추정된다. 뮬러오르니스(Mullerornis)의 알은 훨씬 작아서 두께는 약 1.1mm, 무게는 약 0.86kg로 추정된다. 코끼리새 알의 큰 크기는 암컷 새의 대퇴골에 있는 골수골 저장소에서 일반적으로 섭취되는 많은 양의 칼슘이 필요했음을 의미한다. A. maximus의 대퇴골에서 이 조직의 잔해가 발견되었다.
--
--
--
--

5. 멸종

코끼리새는 최소 17세기 이후로 멸종된 것으로 여겨진다. 1640년대와 1650년대에 마다가스카르의 프랑스 총독이었던 에티엔 드 플라쿠르(Étienne de Flacourt)는 사람이 살지 않는 지역에 서식하는 타조와 비슷한 새를 언급했다. 1659년, 그는 "부로파트라(vouropatra) – 암파트레스(Ampatres) 지역에 서식하며 타조처럼 알을 낳는 큰 새로, 사람들이 잡지 못하도록 가장 외딴 곳을 찾는다"라고 기록했다. 그가 오래전부터 전해 내려오는 이야기를 단순히 반복했는지는 확실하지 않다. 19세기 후반에는 마르코 폴로의 기록에 나오는 전설 속의 록(Roc)이 코끼리새를 바탕으로 한 것이라는 추측이 인기를 끌었으나, 이는 여전히 논란의 여지가 있다.

1830년대와 1840년대에 마다가스카르를 방문한 유럽 탐험가들은 거대한 알과 알껍데기를 발견했다. 당시 뉴질랜드의 모아에 대해 알고 있던 영국 관찰자들은 이 거대한 새와 알에 대한 이야기를 더 쉽게 믿었다. 1851년, 프랑스의 동물학자 이지도르 조프루아 생틸레르(Isidore Geoffroy Saint-Hilaire)는 마다가스카르에서 발견된 뼈와 알(특히 그 크기 때문에 당시 언론에 널리 보도됨)을 바탕으로 코끼리새속(Aepyornis)과 아이피오르니스 막시무스(A. maximus) 종을 파리 과학 아카데미에 발표하며 학술적으로 처음 기술했다.

코끼리새의 알로 추정되는 온전한 알 두 개가 호주 남부 서호주의 사구 퇴적층에서 발견되기도 했다. 하나는 1930년대(스콧 강 알), 다른 하나는 1992년(세르반테스 알)에 발견되었다. 두 알 모두 호주 플라이스토세의 멸종 조류인 Genyornis newtoni가 아니라 Aepyornis maximus의 것으로 확인되었다. 이 알들이 남극 순환류를 타고 마다가스카르에서 호주까지 떠내려왔을 것이라는 가설이 제기되었다. 서호주 해안에서 발견된 두 개의 신선한 펭귄 알(케르겔렌 제도에서 유래했을 가능성이 있음)과 1990년대 초 티모르 해에서 떠다니는 타조알이 발견된 사례가 이 가설을 뒷받침하는 증거로 제시된다. 현재 코끼리새는 멸종하여 몇 안 되는 골격 표본과 알만 남아 있으며, 마다가스카르에서는 코끼리새 알껍데기가 발견된다.

코끼리새의 멸종 원인으로는 인간 활동이 가장 유력하게 거론된다. 코끼리새는 한때 마다가스카르 북쪽 끝에서 남쪽 끝까지 널리 분포했다. 약 1만 년 전의 것으로 추정되는 일부 코끼리새 뼈에서 발견된 자국을 절단 흔적으로 보고 인간과 코끼리새가 오랫동안 공존했다는 증거로 제시하는 학자들도 있다. 그러나 이는 마다가스카르에 인간이 거주한 역사가 훨씬 짧다는 보편적인 증거와 상충하여 여전히 논란이 있다. 마다가스카르에서 가장 오래된 확실한 인간 거주 증거는 서기 1천년대 중반으로 거슬러 올라간다.

2021년 연구에 따르면, 코끼리새와 마다가스카르 하마 종은 가장 최근의 방사성 탄소 연대 측정 결과를 바탕으로 서기 800년에서 1050년 사이에 멸종했을 것으로 추정된다. 이 시기는 인간이 소 목축 등을 위해 불을 사용하여 숲을 목초지로 바꾸면서 마다가스카르 전역에 걸쳐 주요 환경 변화가 일어난 시기와 일치한다. 숲 면적 감소는 코끼리새의 서식지를 파괴하고 사냥꾼에게 더 쉽게 노출되게 하는 등 연쇄적인 영향을 미쳤을 수 있다. 코끼리새를 직접 사냥했다는 증거는 드물지만, 인간이 코끼리새 알을 식량 등으로 이용했을 가능성은 높다. 유입된 질병(초유행병)이 멸종 원인으로 제시되기도 했으나, 인간과 코끼리새가 수 세기 동안 공존했다는 증거는 이 가설의 설득력을 약화시킨다. 후기 홀로세 동안 마다가스카르에서는 코끼리새 외에도 여러 종의 마다가스카르 하마, 두 종의 거대 거북(Aldabrachelys abrupta, Aldabrachelys grandidieri), 자이언트 포사, 10종 이상의 거대 여우원숭이, 땅돼지와 유사한 Plesiorycteropus, 악어 Voay 등 다른 대형 동물들도 함께 멸종했다.

6. 문화

신밧드 이야기에서 홀로 남은 신밧드가 커다란 알을 구경하다가 새의 다리에 매달려서 어디론가 날아가는 이야기에 등장하는 새는 코끼리새를 연상시키지만, 실제 코끼리새는 천적이 없는 환경에 적응하여 날개가 퇴화하였기 때문에 날지 못했다.

코끼리새는 적어도 17세기 이후로는 멸종된 것으로 여겨진다. 1640년대와 1650년대에 마다가스카르의 프랑스 총독이었던 에티엔 드 플라쿠르는 사람이 살지 않는 지역에 서식하는 타조와 비슷한 새에 대해 언급한 바 있다. 하지만 그가 오래전부터 전해 내려오는 이야기를 단순히 반복해서 기록했는지는 확실하지 않다. 1659년 플라쿠르는 "부로파트라(vouropatra^프랑스어) – 암파트레스(Ampatres) 지역에 서식하며 타조처럼 알을 낳는 큰 새로, 사람들이 잡지 못하도록 가장 외딴 곳을 찾는다"라고 기록했다. 특히 19세기 후반에는 마르코 폴로의 기록에 나오는 전설 속의 새 록(Roc)이 실제로는 코끼리새를 바탕으로 한 것이라는 추측이 제기되었으나, 이는 여전히 논란의 여지가 있다.

1830년부터 1840년 사이에 마다가스카르를 여행했던 유럽인들은 거대한 알과 알껍데기를 목격했다. 당시 뉴질랜드의 모아에 대해 알고 있던 영국 관찰자들은 이러한 거대한 새와 알에 대한 이야기를 비교적 쉽게 받아들였다. 1851년, 이지도르 조프루아 생틸레르는 마다가스카르에서 최근 발견된 뼈와 알을 근거로 파리 과학 아카데미에 논문을 발표하여 Aepyornis 속과 Aepyornis maximus 종을 학술적으로 처음 기술했다. 특히 코끼리새의 매우 큰 알은 당시 대중 언론에서 광범위하게 보도되며 큰 관심을 끌었다.

호주 남부 서호주의 사구 퇴적층에서도 완전한 형태의 코끼리새 알 두 개가 발견되었다. 하나는 1930년대(스콧 강 알)에, 다른 하나는 1992년(세르반테스 알)에 발견되었다. 두 알 모두 호주 플라이스토세 시대에 서식했던 멸종된 거대 조류인 Genyornis newtoni의 알이 아니라, Aepyornis maximus의 알로 확인되었다. 이 알들이 남극 순환류를 타고 마다가스카르에서 호주까지 떠내려왔다는 가설이 제기되었다. 이를 뒷받침하는 증거로는 서호주 해안으로 떠밀려 온 두 개의 신선한 펭귄 알(아마도 케르겔렌 제도에서 유래했을 것으로 추정)과 1990년대 초 티모르 해에서 발견된 타조 알 등이 있다.