도도
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1. 개요
도도는 모리셔스 섬에 서식했던 멸종된 날지 못하는 새이다. 비둘기과에 속하며, 17세기 초 네덜란드 탐험가들에 의해 처음 기록되었다. 도도는 칠면조보다 컸으며, 작은 날개와 튼튼한 다리를 가졌다. 초식성이었으며 과일과 씨앗을 먹고 살았다. 인간의 사냥, 도입된 동물, 서식지 파괴로 인해 17세기 말 멸종되었다. 도도는 문학 작품과 대중문화에서 멸종의 상징으로 널리 사용되며, 모리셔스의 국장에도 등장한다.
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| 도도 - [생물]에 관한 문서 | |
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| 지도 정보 | |
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| 기본 정보 | |
| 학명 | Raphus cucullatus |
| 속 | Raphus |
| 속 명명자 | Brisson, 1760 |
| 종 명명자 | Linnaeus, 1758 |
| 동종 이명 | Struthio cucullatus Linnaeus, 1758 Didus ineptus Linnaeus, 1766 |
| 멸종 시기 | 1662년 |
| 화석 범위 | 중기 홀로세 – 1662년 |
| 멸종 상태 | EX |
| 몸길이 | 62.6 – 75 cm |
| 몸무게 | 10.6 – 17.5 kg |
| 서식지 | 모리셔스 |
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| 분류학적 정보 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조강 |
| 목 | 비둘기목 |
| 과 | 도도과 |
| 아과 | † 도도아과 |
| 기타 | |
| 영어 이름 | Dodo |
2. 생물 분류
도도는 초기에 타조, 콘도르, 펭귄, 도요새, 따오기 등과 가까운 친척으로 여겨졌다.[136] 1842년, 테오도르 레인하르트는 덴마크 자연사 박물관에 소장된 도도 두개골을 연구하여 도도가 비둘기목에 속한다는 것을 밝혀냈다.[137] 이 주장은 처음에는 받아들여지지 않았으나, 1848년 에드윅 스트릭런드와 알렉산더 고든 멜빌의 논문에서 비둘기목과의 유사성이 뒷받침되었다.[138] 옥스퍼드 대학교 박물관에 보존된 도도 표본을 해부하고 분석한 결과, 비둘기목과 매우 가깝다는 것이 증명되었다. 스트릭런드는 비둘기목에서만 볼 수 있는 다리 뼈의 특징을 도도가 가지고 있다고 설명했다.[139]
스트릭런드와 멜빌은 도도가 케라틴 부리, 길고 가느다란 비골 등 여러 해부학적 특징에서 비둘기목과 매우 유사하다고 밝혔다. 또한 피부와 눈 부분, 다리의 골격과 크기 역시 비둘기목과 비슷했다. 다만, 도도는 날개가 작고 부리가 크며 두개골 비율이 다르다는 점에서 비둘기목과 차이를 보였다.[139] 한편, 도도는 영국 박물학자 존 트라데스칸트 사후 1683년 옥스퍼드 애쉬모리안 박물관에 소장되었던 유일한 박제가 1755년 관리 소홀로 소각된 이후, 머리 부분과 다리 등 극히 일부 표본만이 남아있다.
19세기에는 로드리게스솔리테르와 레위니옹솔리테르를 포함한 여러 종이 도도와 동속종으로 분류되기도 했다.[5]
2. 1. 어원
도도는 처음에 네덜란드어로 'Walghvoge'라고 불렸는데, 1598년 9월 20일 모리셔스를 방문한 비르반드 바르바크 제독이 처음 사용했다.[135] 'Walghe'는 '병약해 보이는'이라는 뜻이고, 'vogle'은 '새'를 의미한다. 이 이름은 독일어로 Walchstök 또는 Walchvögel로 번역되었다.[140]바르바크 제독과 함께 항해한 포르투갈인들은 도도를 펭귄의 한 종이라고 묘사했다. 영어에서 펭귄이 여기서 유래된 것은 아니지만, 새 날개 끝부분을 뜻하는 'pinion'은 여기서 비롯된 것이다.[135] 1602년, 그와 함께 항해한 선원인 헬데를란트는 도도를 '부풀다'라는 뜻의 'Dronte'라고 불렀고, 현재 실제로 몇몇 언어에서는 도도를 Dronte라고 부른다.[144] 그는 또한 도도를 항해 다음 날 열리는 수호 성인 축제에 사용되는 가금류와 관련하여 'griff-eendt' 또는 'kermisgans'라고 부르기도 했다.[145]
"도도"라는 단어의 어원은 불분명하다. 네덜란드어 "''dodoor''"(게으름뱅이)에서 유래했다는 주장도 있지만, 엉덩이 부분의 깃털 덩어리를 가리키는 "''Dodaars''"(뚱뚱한 엉덩이 또는 매듭진 엉덩이)와 관련이 있을 가능성이 더 높다. 논병아리와 도도새의 엉덩이 부분에 비슷한 모양의 털이 나 있고, 두 새 모두 꽤 불편해 보이는 걸음걸이를 하고 다녔기 때문에 이러한 추측이 나왔다.[146] "''Dodaars''"라는 단어는 1602년 빌럼 판 베스트-자넨 선장의 일지에 처음 등장한다.[22] 영국의 작가 토마스 허버트 경은 1634년 여행기에서 "dodo"라는 단어를 처음 사용하며, 1507년 모리셔스를 방문했던 포르투갈인들이 그렇게 불렀다고 주장했다. 또 다른 영국인 에마누엘 알탐은 1628년 편지에서 이 단어를 사용하며, 역시 포르투갈어가 어원이라고 주장했다. "dodar"라는 이름은 "dodo"와 동시에 영어에 도입되었지만, 18세기까지만 사용되었다. 포르투갈인들은 이 새를 언급한 적이 없지만, 일부 자료에서는 여전히 "dodo"가 "바보"나 "미친"을 뜻하는 포르투갈어 단어 "doudo"(현재는 "doido")에서 유래했다고 주장한다. "dodo"가 "doo-doo"와 비슷한, 두 음절로 된 비둘기 울음소리를 흉내 낸 의성어라는 주장도 있다.[23]
2. 2. 진화
도도는 초기에 타조, 콘도르, 펭귄 등의 친척으로 생각되었다.[136] 1842년, 테오도어 레인하르트는 도도의 두개골을 연구하여 도도가 비둘기목이라는 것을 밝혀냈다.[137] 이 주장은 처음에는 터무니없다고 여겨졌으나, 여러 학자들이 1848년 논문에서 이 사실을 뒷받침했다.[138] 옥스퍼드 대학교에 보존되어 있던 도도를 해부하고 분석한 결과, 비둘기목과 매우 가깝다는 것이 증명되었다. 스트릭런드는 이 새들이 모두 같지는 않지만 비둘기목에서만 볼 수 있는 다리 뼈의 특징이 있다고 말했다.[139]도도는 해부학적으로 비둘기목과 매우 유사했다. 스트릭런드는 도도의 케라틴의 부리와 길고 가느다란 비골에 주목했다. 또한, 도도는 피부와 눈 부분도 비둘기목과도 비슷했다. 도도의 다리도 골격과 크기로 보았을 때 비둘기목과 비슷했다. 도도와 비둘기목의 차이는 더 작은 날개, 더 큰 부리, 두개골의 비율 뿐이었다.[139]
19세기 동안 로드리게스솔리테르와 레위니옹솔리테르를 포함한 여러 종이 도도와 동속종으로 분류되었다.[5] 수년 동안 도도와 로드리게스솔리테르는 다른 비둘기와의 정확한 관계가 해결되지 않았기 때문에 고유한 과인 Raphidae(이전 Dididae)에 속했다. 또한 각각 고유한 단형 과(각각 Raphidae와 Pezophapidae)에 속했는데, 그 이유는 독립적으로 유사성이 진화했다고 생각되었기 때문이다.[8] 그 이후 골학적 및 DNA 분석을 통해 Raphidae 과가 해체되었고, 도도와 솔리테르는 현재 비둘기과 내의 고유한 아과인 Raphinae에 속한다.[9]
2002년, 미국의 유전학자 베스 샤피로(Beth Shapiro)와 동료들은 최초로 도도의 DNA를 분석했다. 옥스퍼드 표본의 종골(tarsal)과 로드리게스솔리테어(Rodrigues solitaire)의 대퇴골(femur)에서 분리된 미토콘드리아 시토크롬 b(cytochrome ''b'')와 12S rRNA(ribosomal RNA) DNA 서열을 비교한 결과, 도도와 로드리게스솔리테어의 가까운 관계와 비둘기과(Columbidae) 내 위치가 확인되었다. 유전적 증거는 동남아시아의 니코바비둘기(''Caloenas nicobarica'')가 가장 가까운 현존하는 친척임을 보여주는 것으로 해석되었으며, 그 다음으로 뉴기니아의 크라운비둘기(''Goura'')와 사모아에 서식하는 도도와 외형이 비슷한 톱부리비둘기(''Didunculus strigirostris'')가 뒤를 이었다.[10][11]
2002년 연구는 도도와 솔리테어의 조상이 약 2303만 년 전 팔레오세-네오세 경계에서 갈라졌음을 시사한다. 마스카렌 제도(모리셔스, 레위니옹, 로드리게스)는 화산 기원이며 1000만 년 미만의 역사를 가지고 있다. 따라서 두 새의 조상은 아마도 계통(lineage)이 분리된 후 상당한 시간 동안 비행 능력을 유지했을 것이다.[15] 니코바비둘기와 얼룩무늬녹색비둘기는 랩히나에(Raphinae)로 이어지는 계통의 기저에 위치했는데, 이는 비행 능력이 없는 랩히나에의 조상이 비행 능력이 있고, 반수생이었으며, 섬에 서식했음을 나타낸다. 이것은 차례로 이 새들의 조상이 남아시아에서 섬 이동(island hopping)을 통해 마스카렌 제도에 도착했다는 가설을 뒷받침한다.[14] 이 섬들에서 자원을 놓고 경쟁하는 포유류 초식동물이 부족했기 때문에 솔리테어와 도도는 섬 거대화(island gigantism)에 의해 매우 큰 크기에 도달하고 비행 능력을 잃었다.[16]
3. 생태
도도는 칠면조보다 큰 새로, 날개가 퇴화하여 날 수 없었다.[32] 꼬리깃털은 거의 퇴화하여 몇 개의 약한 긴 깃털만 남아 있었고, 얼굴은 이마 부분까지 피부가 드러나 있었다.
완벽한 도도새 표본이 없어 깃털이나 색깔 등 외형을 정확히 알기는 어렵다.[19] 1598년 발견 이후 1662년 멸종될 때까지의 기록과 그림이 주요 증거이다.[24] 대부분의 묘사에 따르면, 도도새는 회색이나 갈색 깃털을 가졌고, 밝은 색 깃털(큰깃털)과 꽁무니에 곱슬거리는 밝은 깃털 뭉치가 있었다. 머리는 회색이고 깃털이 없었으며, 부리는 녹색, 검정색, 노란색이었고, 다리는 굵고 황색이었으며 검은 발톱이 있었다. 옥스퍼드 표본의 머리 깃털 연구에 따르면, 깃털(날깃털)이며 다른 비둘기 깃털과 유사했다.[25]
17세기 유럽으로 가져온 아화석 유체와 잔해는 도도새가 키가 약 62.6cm에서 75cm 정도인 매우 큰 새였음을 보여준다.[32] 성적이형을 보여 수컷이 더 크고 부리가 길었다. 무게 추정치는 연구마다 다른데, 1993년 브래들리 C. 리브제이는 수컷 21kg, 암컷 17kg을 제안했다.[26] 같은 해 앤드류 C. 키치너는 사육 상태에서 과식으로 인해 무게가 10.6kg에서 17.5kg 정도였을 것으로 추정했고, 살찐 새는 21.7kg에서 27.8kg까지 나갈 수 있었을 것이라고 했다.[27] 2011년 Angst와 동료들은 평균 무게를 10.2kg 정도로 낮게 추정했다.[28] 2016년 연구에서는 복합 골격 CT 스캔을 기반으로 10.6kg에서 14.3kg로 추정했다.[31] 계절에 따라 무게가 달라졌을 것이라는 의견도 있다.[32]
도도는 초식성이며 과일, 나무 열매 등을 주식으로 했던 것으로 알려져 있다.[127][128][129] 탐발라코크(아카테츠과의 ''Sideroxylon grandiflorum'')와 공생 관계에 있었다는 설이 사이언스지에 보고되었는데,[127][128][129] 탐발라코크 씨앗을 도도가 먹으면 1.5cm 두께의 단단한 핵이 소화 기관에서 소화되고 배설물과 함께 배출되어 발아하기 쉬워진다는 내용이었다. 거위나 칠면조를 이용한 증명 실험에서 배출된 씨앗에서 싹이 확인되었다는 기록도 있었다. 그러나 이 설은 논문에 대조 실험 결과가 제시되지 않았다는 점 등에서 이의를 제기하는 전문가도 있다.[129]
3. 1. 행동
도도의 행동에 대해서는 알려진 바가 거의 없는데, 당시 기록들은 대부분 매우 간략하기 때문이다. 무게 추정치를 바탕으로 수컷은 21세, 암컷은 17세까지 살 수 있었던 것으로 추정된다.[26] 다리뼈의 캔틸레버 강도 연구에 따르면 도도는 상당히 빠르게 달릴 수 있었던 것으로 나타났다.[27] 다리는 몸집을 지탱할 만큼 튼튼하고 강했으며, 인간이 도착하기 전의 빽빽한 환경에서 민첩하고 기동성 있게 움직일 수 있도록 해주었다. 날개는 작았지만 뼈에 남아 있는 잘 발달된 근육 흔적은 날개가 완전히 퇴화된 기관은 아니었고, 과시 행동과 균형을 유지하는 데 사용되었을 가능성을 보여준다. 현존하는 비둘기들도 이러한 목적으로 날개를 사용한다.[17] 로드리게스솔리테어와 달리 도도가 종내 싸움에 날개를 사용했다는 증거는 없다. 일부 도도 뼈에서 치유된 골절이 발견되었지만, 도도는 가슴근육이 약하고 날개가 더 퇴화되어 있었다. 대신 도도는 영역 다툼에 큰 갈고리 부리를 사용했을 가능성이 있다. 모리셔스는 로드리게스보다 강수량이 많고 계절 변화가 적어 섬의 자원 이용 가능성에 영향을 미쳤을 것이므로, 도도는 공격적인 영역 행동을 진화시킬 이유가 적었을 것이다. 따라서 로드리게스솔리테어가 두 종 중 더 공격적이었을 가능성이 크다.[43] 2016년, 도도의 뇌에서 최초의 3D 내부 주형이 만들어졌다. 뇌-몸체 크기 비율은 현대 비둘기와 비슷하여 도도의 지능도 비슷했을 것으로 추정된다.[48]3. 2. 식단
1631년 네덜란드 편지(오랫동안 분실된 것으로 여겨졌으나 2017년에 재발견됨)는 도도새의 식단에 대한 유일한 기록이며, 부리를 방어용으로 사용했다는 점도 언급하고 있다.[47]떨어진 과일 외에도, 도도새는 아마도 견과류, 씨앗, 구근, 뿌리를 먹고 살았을 것이다. 도도새가 게와 조개류를 먹었을 것이라는 추측도 있는데, 이는 그들의 친척인 왕관비둘기와 같다. 사육 중인 도도새는 긴 항해 중에 다양한 음식을 먹었을 것이므로, 그들의 식성은 다양했을 것이다. 오데만스는 모리셔스에 건기와 우기가 뚜렷하게 구분되므로, 도도새는 아마도 우기가 끝날 무렵 익은 과일을 먹어서 먹이가 부족한 건기를 견뎌냈을 것이라고 추측했으며, 당시 보고서에는 도도새의 "탐욕스러운" 식욕이 묘사되어 있다. 모리셔스 조류학자인 프랑스 스타브는 1996년에 도도새가 주로 야자 열매를 먹었을 것이라고 추측하고, 도도새의 지방 순환 주기와 야자나무의 결실 체계를 비교하려고 시도했다.[22]
위턱의 골격 요소는 부리운동성(서로에 대해 움직일 수 있는)이었던 것으로 보이는데, 이는 먹이 행동에 영향을 미쳤을 것이다. 과일을 먹는 비둘기와 같은 현존하는 조류에서, 운동성 있는 상악골은 큰 먹이를 먹는 데 도움이 된다. 부리는 또한 높은 힘에 견딜 수 있었던 것으로 보이는데, 이는 단단한 음식을 먹었다는 것을 나타낸다.[17] 뇌 내부 형태를 조사한 결과, 뇌는 다른 비둘기의 뇌와 대부분 비슷했지만, 도도새는 비교적 큰 후각구를 가지고 있었다. 이는 도도새에게 좋은 후각을 제공했으며, 과일과 작은 먹이를 찾는 데 도움이 되었을 것이다.[48]
몇몇 당시 자료는 도도새가 소화를 돕기 위해 위석(모래주머니 돌)을 사용했다고 명시하고 있다. 영국의 작가인 해몬 레스트레인지 경은 런던에서 살아있는 도도새를 목격하고 다음과 같이 묘사했다.
새끼들이 어떻게 먹이를 먹었는지는 알 수 없지만, 관련 비둘기는 피유를 제공한다. 당시 그림에는 큰 소낭이 있는데, 아마도 먹이 저장 공간을 추가하고 피유를 생산하는 데 사용되었을 것이다. 도도새와 도도비둘기가 이룬 최대 크기는 초기 성장 과정에서 새끼를 위해 생산할 수 있는 피유의 양에 의해 제한되었다는 추측이 있다.[49]
1973년, 탐발라코크(도도나무로도 알려짐)는 모리셔스에서 멸종 위기에 처해 있는 것으로 여겨졌다. 당시 약 300년 된 것으로 추정되는 표본이 13개체만 남아 있었다고 한다. 스탠리 템플은 이 나무가 번식을 위해 도도새에 의존하고, 그 씨앗은 도도새의 소화 기관을 통과해야만 발아한다고 가정했다. 그는 도도새의 멸종으로 탐발라코크가 거의 동시 멸종 위기에 처했다고 주장했다.[50] 템플은 1940년대 보고서에서 탐발라코크 씨앗이 소화 과정에서 마모되지 않고도 매우 드물게 발아한다는 사실을 간과했다.[51] 다른 사람들은 그의 가설에 이의를 제기하고, 나무의 감소가 과장되었거나 씨앗이 ''실린드라스피스'' 거북이, 과일박쥐, 또는 넓적부리 앵무새와 같은 다른 멸종 동물에 의해서도 분산되었을 것이라고 제안했다.[52] 마스카렌 제도의 생태학 전문가인 웬디 스트라함과 앤서니 체케에 따르면, 이 나무는 드물지만 도도새 멸종 이후에도 발아했고, 템플이 주장한 것처럼 13개체가 아니라 수백 개체에 이르며, 따라서 도도새와 나무의 유일한 생존 관계에 대한 템플의 견해를 반박한다.[53]
브라질 조류학자인 카를로스 야마시타는 1997년에 넓적부리 앵무새가 야자 열매를 먹고 씨앗을 배설하는 도도새와 ''실린드라스피스'' 거북이에 의존했을 것이며, 이것이 앵무새의 먹이가 되었을 것이라고 추측했다. ''아노도르힌쿠스'' 마코앵무새는 같은 방식으로 멸종된 남아메리카 메가포나에 의존했지만, 현재는 이 서비스를 위해 가축에 의존한다.
초식성으로 과일과 나무 열매 등을 주식으로 했던 것으로 알려져 있다. 또한 모리셔스에 있는 나무, 탐발라코크(아카테츠과의 ''Sideroxylon grandiflorum'', 과거 표기는 ''Calvaria major''였다)와 공생 관계에 있었다는 설이 있으며, 1977년에 『사이언스』지에 보고서가 실렸다.[127][128][129] 내용은, 그 나무의 씨앗을 도도가 먹으면, 1.5cm 두께의 단단한 핵이 소화 기관에서 소화되고, 배설물과 함께 배출되는 씨앗은 발아하기 쉬운 상태가 되므로, 번성에 도움이 되었다는 것이었다. 증명 실험으로 거위나 칠면조에게 그 과일을 먹였더니, 배출된 씨앗에서 싹이 확인되었다는 기록도 있었다. 탐발라코크는 멸종 위기에 처했고, 1970년대 관측에 따르면 노목이 10여 그루, 묘목은 1그루였다고 한다. 그러나 이 설은 논문에 대조 실험 결과가 제시되지 않았다는 점과, 『사이언스』지의 심사가 엄격하지 않았다고 추정하는 사람도 있어, 그러한 요인으로 이의를 제기하는 전문가도 있다.[129]
3. 3. 번식 및 발달
도도새의 번식 및 발달에 대한 내용은 당시 기록과 연구를 통해 일부 알려져 있다. 1638년경, 영국의 작가 해몬 레스트레인지 경은 런던에서 살아있는 도도새를 목격하고, 사육사가 도도새에게 호두 크기만 한 돌을 여러 개 주었고, 도도새가 이를 먹고 다시 토해냈다고 기록했다.[47] 이는 도도새가 소화를 돕기 위해 위석(모래주머니 돌)을 사용했음을 보여준다.새끼 도도새가 어떻게 먹이를 먹었는지는 알 수 없지만, 관련 비둘기 종들이 피유를 제공하는 것으로 보아 도도새도 유사한 방식으로 새끼를 키웠을 것으로 추정된다. 당시 그림에는 큰 소낭이 묘사되어 있는데, 이는 먹이 저장 공간을 늘리고 피유를 생산하는 데 사용되었을 것으로 보인다.[49]
1973년, 탐발라코크(도도나무)와 도도새의 공생 관계에 대한 가설이 제기되었다.[50] 스탠리 템플은 도도새가 탐발라코크 씨앗을 먹고 소화 기관을 통과시켜야만 씨앗이 발아할 수 있다고 주장했다.[50] 그러나 이 가설은 다른 연구자들에 의해 반박되었는데, 1940년대 보고서에 따르면 탐발라코크 씨앗이 마모되지 않고도 매우 드물게 발아한다는 사실이 있었기 때문이다.[51] 또한, 웬디 스트라함과 앤서니 체케는 탐발라코크가 도도새 멸종 이후에도 발아했고, 템플이 주장한 것보다 더 많은 개체가 존재한다고 밝혔다.[53]
1997년, 브라질 조류학자 카를로스 야마시타는 넓적부리 앵무새가 야자 열매를 먹고 씨앗을 배설하는 도도새와 ''실린드라스피스'' 거북이에 의존했을 것이라고 추측했다.
4. 인간과의 관계
도도는 인간과의 관계에서 비극적인 멸종을 맞이한 대표적인 사례이다. 1598년 네덜란드 야코프 판 네크 제독이 모리셔스 섬을 방문하면서 도도의 존재가 처음으로 공식 보고되었다. 당시 출판된 항해일지에는 도도에 대한 묘사와 최초의 그림도 포함되어 있었다.[58]
초기 선원들은 도도를 식용으로 포획했으나, 고기가 질겨 '발크포겔(walgvogel, 싫은 새)'이라고 불렀다.[33] 1634년 허버트의 기록에는 "음식보다는 경이로움으로 유명"하다는 묘사와 함께 도도의 둥글고 뚱뚱한 몸, 작은 날개, 우울한 얼굴 표정 등이 상세히 묘사되어 있다.[33]
하지만 고립된 섬 환경에서 천적 없이 서식했던 도도는 인간의 남획과 외래종 유입에 취약했다. 날지 못하고 느리게 움직이며 경계심이 없는 특성과 땅 위에 짓는 둥지는 인간과 외래 포식자에게 쉬운 사냥감이 되도록 만들었다.[59] 특히 인간이 가져온 개, 돼지, 쥐는 도도의 알과 새끼를 잡아먹었고, 숲 개발로 인한 서식지 파괴는 도도의 생존을 더욱 어렵게 만들었다.[32]
찰스 다윈의 진화론이 발표되기 230년 전, 피터 먼디는 도도와 붉은 뜸부기를 보고 "이들이 어떻게 여기에 있고 다른 곳에는 없는지, 다른 땅에서 매우 멀리 떨어져 있고 날거나 헤엄칠 수도 없다는 질문이 제기될 수 있다"고 기록했다.[21]
결국 야생 도도는 1681년 영국인 벤자민 해리의 목격을 마지막으로 멸종했다.[72] 한때 유럽 각지에서 전시되기도 했지만 모두 멸종했고, 유일하게 남아있던 박제마저 1755년 소각 처분되어 현재는 머리, 발 등 극히 일부 파편만 남아있다.[72]
4. 1. 해외 이송
도도에 대한 대부분의 기록은 네덜란드 제국이 모리셔스 섬을 지배했을 때, 그곳에 정박했던 네덜란드 동인도 회사 선박의 항해일지에서 찾을 수 있다. 이 기록들은 이후 항해를 위한 지침으로 사용되었다.[13] 이 기록들 중 신뢰할 만한 것은 몇 개 되지 않으며, 대부분은 이전 기록을 바탕으로 한 것으로 보이고, 과학자가 작성한 기록은 없다.[19]1860년대에 재발견된 네덜란드 선박 ''겔덜란트(Gelderland)''(1601~1603년)의 항해 일지에는 모리셔스에서 그려진 살아있거나 최근에 죽은 도도의 유일하게 알려진 스케치가 담겨 있다. 이 스케치는 전문 화가 요리스 요스텐스즈 라를레(Joris Joostensz Laerle)와 다른 화가가 그린 것으로 추정된다.[34] 이러한 스케치 외에도, 20여 점의 17세기 도도 삽화 중 몇 점이 살아있는 도도를 보고 그린 것인지, 박제 표본을 보고 그린 것인지는 알 수 없으며, 이는 그 신뢰도에 영향을 미친다.[19]
전통적인 도도의 이미지는 매우 뚱뚱하고 어색한 새이지만, 이러한 견해는 과장되었을 수 있다. 오늘날 과학자들의 일반적인 의견은 많은 오래된 유럽 묘사가 과식한 사육된 새 또는 조잡하게 박제된 표본을 기반으로 했다는 것이다.[36] 네덜란드 화가 로엘란트 사베리(Roelant Savery)는 도도를 가장 많이 그리고 영향력 있는 삽화가였으며, 최소 12점의 그림을 남겼는데, 종종 그림의 아랫부분에 도도를 그렸다. 그가 1626년에 그린 유명한 그림은 조지 에드워즈가 소유했던 적이 있어 ''에드워즈의 도도(Edwards's Dodo)''라고 불리며, 도도의 표준 이미지가 되었다. 이 그림은 런던 자연사 박물관에 소장되어 있다. 이 그림은 특히 뚱뚱한 새를 보여주며, 다른 많은 도도 삽화의 출처가 되었다.[37][38]
1955년 상트페테르부르크의 에르미타주 박물관에서 재발견된 인도의 무굴 제국 회화는 도도와 함께 인도의 토착 조류를 보여준다.[39] 이 그림은 더 날씬하고 갈색을 띤 새를 묘사하고 있으며, 발견자인 알렉산더 이와노프(Aleksander Iwanow)와 영국의 고생물학자 줄리안 휴머(Julian Hume)는 이 그림을 살아있는 도도를 가장 정확하게 묘사한 그림 중 하나로 여겼다. 주변의 새들은 명확하게 식별 가능하며 적절한 색상으로 묘사되어 있다.[40] 이 그림은 17세기 것으로 추정되며, 무굴 제국의 화가 우스타드 만수르(Ustad Mansur)가 그린 것으로 여겨진다. 이 그림에 묘사된 새는 영국의 여행가 피터 먼디(Peter Mundy)가 1628년과 1633년 사이에 두 마리의 도도를 보았다고 주장한 수라트에 있는 무굴 황제 자한기르(Jahangir)의 동물원에 살았던 것으로 여겨진다.[41][19]
1638년 이후의 모든 묘사는 도도를 언급하는 보고서가 드물어지던 시기에 그려진 이전 이미지를 기반으로 한 것으로 보인다.
4. 2. 멸종
도도는 중세 시대 아랍 배와 1507년에서 1513년 사이 포르투갈 배가 모리셔스를 방문했지만, 이들에 의한 도도새 기록은 알려져 있지 않다. 네덜란드는 1598년 모리셔스를 획득하고 네덜란드 동인도 회사의 무역선 보급에 사용했다.[57] 도도새에 대한 가장 오래된 기록은 1598년 야코프 판 네크 제독이 이끈 인도네시아 제2차 네덜란드 원정 당시 네덜란드 여행자들이 제공한 것이다. 이 기록들은 1601년에 발표된 보고서에 등장하며, 이 새의 최초로 발표된 그림도 포함되어 있다.[58]초기 선원들은 도도새 고기가 맛이 없다고 생각하여 앵무새와 비둘기를 선호했지만, 다른 이들은 질기지만 맛있다고 묘사했다. 어떤 사람들은 도도새의 모래주머니만을 사냥했는데, 이것이 가장 맛있는 부위로 여겨졌기 때문이다. 도도새는 잡기 쉬웠지만, 사냥꾼들은 강력한 부리에 물리지 않도록 조심해야 했다.[59]
찰스 다윈의 진화론 이론이 나오기 230년 전, 피터 먼디는 도도새와 붉은갯닭을 보고 다음과 같이 추측했다.
> 우리가 아는 한, 세인트 로렌스에서 약 100리그 떨어진 이 섬 이외의 지역에서는 발견되지 않았다. 이들이 어떻게 여기에 있고 다른 곳에는 없는지, 다른 땅에서 매우 멀리 떨어져 있고 날거나 헤엄칠 수도 없다는 질문이 제기될 수 있다.
많은 포식자로부터 고립되어 진화한 많은 동물들과 마찬가지로, 도도새는 인간을 전혀 두려워하지 않았다(겁이 없었다). 이러한 두려움이 없고 날 수 없다는 점 때문에 도도새는 쉬운 먹잇감이 되었지만, 일반적인 믿음과는 달리 인간에 의한 포식이 멸종의 주요 원인은 아니었다.[62][63]
모리셔스의 인구는 17세기에 50명을 넘지 않았지만, 개, 돼지, 고양이, 쥐, 크랩이팅 긴꼬리원숭이를 포함한 다른 동물들을 들여왔고, 이 동물들은 도도새의 둥지를 약탈하고 제한된 식량 자원을 놓고 경쟁했다.[32] 동시에 인간은 도도새의 숲 서식지를 파괴했다.[64] 도입된 동물, 특히 돼지와 긴꼬리원숭이의 영향은 오늘날 사냥보다 더 심각한 것으로 간주된다.[65]
2005년 탐험에서 산사태로 죽은 도도새와 다른 동물들의 아화석 유적이 발견되었다. 이러한 대량 폐사는 이미 멸종 위기에 처한 종을 더욱 위험에 빠뜨렸을 것이다.[66] 그러나 도도새가 수백 년 동안의 화산 활동과 기후 변화를 견뎌냈다는 사실은 이 새가 자신의 생태계 내에서 회복력이 있었음을 보여준다.[44]
도도새 목격에 대한 마지막으로 널리 받아들여지는 기록은 1662년 네덜란드 선박 ''아른헴''호의 난파된 선원 볼케르트 에버츠(Volkert Evertsz)의 보고서이다.
생물학자 데이비드 L. 로버츠(David L. Roberts)와 앤드류 R. 솔로우(Andrew R. Solow)가 2003년 이 기록에 대한 통계 분석을 한 결과, 새로운 추정 멸종 날짜는 1693년이며, 95%의 신뢰 구간은 1688년~1715년이다. 이 저자들은 또한 1662년 이전 마지막 목격이 1638년이었기 때문에 도도새는 1660년대에 이미 상당히 희귀했을 가능성이 높다고 지적했다.[69]
영국의 조류학자 알프레드 뉴턴(Alfred Newton)은 1868년 도도새의 이름이 도도새가 멸종된 후 붉은 뜸부기에 붙여졌다고 제안했다.[70] 2020년 체케와 영국 연구원 졸리온 C. 패리시(Jolyon C. Parish)는 17세기 중반 이후의 도도새에 대한 모든 언급이 붉은 뜸부기를 가리키는 것이며, 도도새는 모리셔스 정착의 중단 기간(1658년~1664년) 동안 들개에 의한 포식으로 인해 사라졌다고 제안했다.[75]
IUCN 적색 목록은 후속 보고서가 모두 붉은 뜸부기를 가리킨다고 판단하여 1662년 날짜를 선택하기 위한 체케의 이유를 받아들였다. 어쨌든 도도새는 1598년 발견 후 약 1세기 만인 1700년까지 멸종되었을 가능성이 높다.[76][72]
도도새의 희귀성은 이미 17세기에 보고되었지만, 멸종은 19세기까지 인식되지 않았다. 이는 부분적으로 종교적인 이유로 멸종이 가능하다고 믿지 않았고, 조르주 퀴비에(Georges Cuvier)에 의해 그렇게 증명될 때까지 기다렸기 때문이며, 부분적으로는 많은 과학자들이 도도새가 실제로 존재했는지 의심했기 때문이다. 도도새는 너무 이상한 생물처럼 보였고, 많은 사람들은 그것을 신화라고 믿었다. 이 새는 1833년 ''페니 매거진(Penny Magazine)''에서 인간이 유발한 멸종의 예로 처음 사용되었고, 그 이후로 멸종의 "상징"으로 언급되어 왔다.[77][78][79]
1507년(1505년이라는 설도 있다) 초기 대항해시대에 포르투갈인에 의해 서식지인 마스카렌 제도가 발견되었다.
1598년, 네덜란드인 야코프 코르넬리스존 판 넥 제독이 모리셔스 섬에 기항하였고, 출판된 항해일지에 의해 최초로 도도의 존재가 공식적으로 보고되었다. 이후로는 이주민들에 의한 성조(成鳥) 포획이 일상화되었다.
고립된 섬 환경에 적응하여 천적 없이 서식했던 도도는,
- 날지 못하고 땅 위를 느릿느릿 걷는다.
- 경계심이 적다.
- 둥지를 땅 위에 짓는다.
등 외래 포식자에게 유리한 조건이 갖춰져 있었다고 한다. 침입한 인간에 의한 남획과 인간이 가져온 개, 돼지, 쥐 등에 의해 새끼와 알이 포식되었고, 더하여 숲의 개발에 의해 서식지가 감소하여 개체 수가 급격히 감소했다. 야생 도도는 1681년 영국인 벤자민 해리의 목격을 마지막으로 자취를 감추고 멸종했다.
도도는 영국인 박물학자 존 트라데스컨트 사후, 유일한 박제가 1683년 옥스퍼드의 애슈몰린 박물관에 수장되었으나, 관리 상태가 좋지 않아 1755년 소각 처분되어 표본은 머리, 발 등 극히 일부분의 파편만 남아있다.
5. 문화적 의의
도도는 가장 잘 알려진 멸종 동물 중 하나이며, 그 독특한 외모 덕분에 문학과 대중문화에서 시대에 뒤떨어진 개념이나 사물의 상징으로 사용되어 왔다.[108][109] 예를 들어, "dead as a dodo"는 완전히 사라지거나 쓸모없어진 것을 의미하는 표현이다. 마찬가지로, "to go the way of the dodo"는 멸종하거나 쓸모없게 되거나, 일반적인 용법이나 관행에서 사라지거나, 과거의 유물이 되는 것을 의미한다. 또한 "도도"는 멍청하고 어리석은 사람을 가리키는 속어로도 사용되는데, 이는 도도가 어리석고 쉽게 잡혔다고 여겨졌기 때문이다.
도도는 대중적인 소설 작품에 자주 등장하며, 멸종되기 전에도 유럽 문학에서 이국적인 땅과 탐욕의 상징(겉보기에 살찐 모습 때문에)으로 등장했다.[110] 1865년, 조지 클라크가 발굴된 도도 화석에 대한 보고서를 발표하기 시작한 해에, 새롭게 주목받은 이 새는 루이스 캐롤의 ''이상한 나라의 앨리스''에서 등장인물로 등장한다.[77] 그는 자신과 도도를 동일시하여, 자신이 말더듬이 때문에 실수로 자신의 법적 성인 "Do-do-dodgson"이라고 소개했던 것에서 유래한 별명으로 도도를 사용했다고 여겨진다. 캐롤과 앨리스의 영감을 준 소녀인 앨리스 리델은 옥스퍼드 박물관을 방문하여 그곳에 있는 도도 유골을 보곤 했다. 이 책의 인기로 도도는 멸종의 잘 알려진 상징이 되었다.[111] ''이상한 나라의 앨리스''에서의 명성 이후 도도의 대중적인 묘사는 종종 과장되고 만화적으로 변했는데, 이는 도도가 서투르고 비극적이며 멸종할 운명이라는 잘못된 믿음과 일치한다.[112]
도도는 특히 모리셔스에서 여러 종류의 상품의 마스코트로 사용된다. 모리셔스의 국장의 지지자로, 모리셔스의 동전에, 모든 모리셔스 루피 지폐의 워터마크로 사용되며, 모리셔스 이민 신청서의 배경으로 등장한다.[65][113][114] 미소짓는 도도는 레위니옹의 인기 있는 양조장인 Brasseries de Bourbon의 상징이며, 그 문장에는 한때 그곳에 살았다고 여겨졌던 흰 도도가 표시되어 있다.
도도는 듀렐 야생동물 보존 신탁 및 듀렐 야생동물 공원과 같은 환경 단체에서 멸종 위기종 보호를 홍보하는 데 사용된다.[115] 생물 다양성 센터는 야생 지역, 종 및 생물 다양성을 파괴하는 데 가장 큰 공헌을 한 사람들에게 매년 '러버 도도 상'을 수여한다.[116] 2011년, 도도가 한때 서식했던 숲과 같은 숲에 서식하는 긴다리거미과 거미 ''Nephilengys dodo''가 모리셔스 생물군계 보호의 시급성을 높이기 위해 이 새의 이름을 따서 명명되었다.[117] 모리셔스 출신의 두 종의 개미가 도도의 이름을 따서 명명되었는데, 1946년 ''Pseudolasius dodo''와 2013년 ''Pheidole dodo''이다.[118][119] 레위니옹 해안의 산호초에서 발견된 등각류 한 종은 1991년 ''Hansenium dodo''로 명명되었다.[120]
도도라는 이름은 도도의 날지 못하는 특성을 기리는 과학자들에 의해 유전 요소의 명명에도 사용되었다. 비행 능력에 필요한 염색체 영역 내의 초파리 유전자는 "도도"로 명명되었다.[121] 또한, ''Phytophthora infestans''에서 유래한 결함 있는 전위 요소 계열은 새로운 위치로 이동하는 능력을 없애는 돌연변이를 포함하고 있었기 때문에 ''DodoPi''로 명명되었다.[122]
시인 힐레어 벨록은 1896년 그의 ''못된 아이를 위한 짐승 이야기''에 도도에 대한 시를 포함했다.[125]
- 호워드 월드롭의 소설 『못생긴 닭』에는 대학원생 주인공이 도도새의 생존자를 수색하는 이야기가 실려있다.
- 가와노 노리오의 연작 「거리의 박물지」 시리즈에는 「도도새」라는 단편이 있다(1975년 발표, 1979년 간행의 『속·거리의 박물지』에 수록).
- 우스이 유지의 단편 소설 『도도새의 사육』에서는 멸종한 도도새의 사육사로 선택된 청년이 주인공인, 신비롭고 애절한 이야기가 전개된다. 1998년에는 동명의 제목으로 단편 소설집 단행본도 출판되었다.
- 『도도새의 깃발 아래서』라는 진노 히로아키의 각본·연출 무대가 있는데, 주인공 왕자의 나라에서는 멸종했다고 생각되었던 도도새가 발견되거나, 나라의 상징으로 국기에 사용되고 있다. 본편에서 왕자는 한 마리의 도도새와 함께 지낸다.
- 『루니 툰즈』의 1938년작 「포키의 엉뚱한 땅(원제: Porky in Wackyland)」에서는 포키 피그가 아프리카 오지의 엉뚱한 땅을 탐험했을 때 멸종했을 도도새를 발견했다. 이 도도새는 머리에 우산이 나고, 몸통이 녹색이며, 실제와는 상당히 다르다. 1949년에 리메이크판 「Dough for the Do-Do」(일본에서는 「환상의 도도새를 찾아라」라는 제목으로 공개)가 공개되었다.
- 『도라에몽』 단행본 제17권에 수록된 「모아여 도도새여 영원히」에서는 도도새 등 인류에 의해 멸종된 동물을 멸종하기 전 시대에서 현대로 데려와 새로 만든 무인도에 풀어놓았다. 『도라에몽 노비타와 구름 왕국』에도 등장한다.
- 『프라이미벌』에서는 검치호가 출현했다고 여겨지는 시공간의 균열로부터 도도새가 출현한다. 별다른 문제없이 과거로 돌아갔지만, 기생충의 숙주가 되어 있던 한 마리가 탈출하여 현대 세계에 기생충을 퍼뜨리게 된다.
- 『신비한 동물사전』에서는 마법 생물 디리콜로 등장한다. 모리셔스 원산의 통통한 몸통과 푹신한 깃털을 가진 날지 못하는 새. 위험을 피하는 수단이 뛰어나서, 번개를 쏘고, 휙 사라졌다가 휙 다른 곳에 나타난다. 마법사의 모습 감추기/모습 드러내기와 같은 마법이다. 사실 인간은 이 새의 존재를 멸종한 새 「도도새」로 인식하고 있었다. 국제 마법 연맹은 마글의 무분별한 살육을 우려하여 도도새가 멸종했다는 마글의 인식을 바꾸려고 하지 않는다.
- 무민 시리즈의 소설 『무민 아빠의 추억』에는 「용의 에드워드」로 번역된 생물이 등장하지만[130], 원어(스웨덴어)나 핀란드어에서는 「Dronten Edward」와 「Drontti Edvard」 표기로 원래는 「도도새의 에드워드」라는 의미가 된다.[131] 하지만 삽화를 보면 부리가 없고 조류가 아니므로, 이 도도새는 종족 이름이 아니라 영어 번역의 「Booble Edward（Edward the Booble）」처럼 「착한 사람·바보」같은 형용사일 가능성도 있다.
- 『안녕하세요! 안빵맨』의 「안빵맨과 도도의 섬」에서는 도도새를 연상시키는 도도라는 새의 부모가 등장하지만, 바이킹맨에게 습격당한 안빵맨들을 구하기 위해 섬의 화산을 분화시키고, 도도 부모는 그 후 행방불명이 된다.
- 2010년 4월부터 닌텐도 DSi웨어 『DodoGo!』라는 게임 소프트웨어가 배포되었다. 섬에 흩어진 도도새의 알을 둥지로 되돌리는 멸종 위기종 구제 액션 퍼즐 게임이다. Alien After All SAS가 기획하고, 프랑스의 Neko Entertainment가 개발했다. 일본에서는 비욘드 인터랙티브가 현지화를 담당하여, 『도도고! 구해라! 낙원의 알』이라는 제목으로 2011년 4월부터 배포되었다.[132] 속편이나 스핀오프가 전개되어, 『DodoGo! Challenge』(일본 미발매), 『DodoGo! Robo』(제목: 『도도고! 로보』[133])가 마찬가지로 DSi웨어로 배포되고 있다.
- 닌텐도 스위치용 게임 소프트웨어 『모여봐요 동물의 숲』에 등장하는 항공 회사 「도도 에어라인즈」 그라운드 스태프의 몰리와 기장의 로드리는 도도새가 모델이다.
- 포켓몬스터에는 게임의 제1세대부터 도도라는 명칭의 포켓몬이 등장한다. 도도와 그 진화형 도도리오는 다른 비행 포켓몬과 마찬가지로, 히든 머신의 '''날아오르기''' 기술을 배울 수 있다.(「날아다니는 것이 서툴다」라는 설명이 있다.)
- 오기하라 히로시의 소설 「오로로밭에서 잡아라」에서는 멸종했을 도도새가 일본의 벽지에서 서식하고 있었다는 설정이 되어 있으며, 그것이 이야기의 결말을 장식하고 있다.
- *참고로, 카와바타 히토의 「도도새를 둘러싼 당당한 산책」( 이와나미 쇼텐, 2021년)에 따르면, 도도새는 멸종 전에 실제로 일본에 와 있었다(P24).
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『ムーミン谷の仲間たち』収録「しずかなのがすきなヘムレンさん」に脇役で名前が出る「エドワード大王」も同一人物。シリーズ外伝の絵本『さびしがりやのクニット』では「ドロンテ=ドードー」名義で同族（？）が登場。
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DSiウェア向けアクションパズル「ドードーゴー！救え！楽園のたまご」配信
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DSiウェア「ドードーゴー！ロボ」が10月26日より配信
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Extinct Birds (revised ed.)
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Lost Land of the Dodo: an Ecological History of Mauritius, Réunion & Rodrigues
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Dodo – From Extinction To Icon
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London: HarperCollins
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Dodo and solitaires, myths and reality
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Lost Land of the Dodo: an Ecological History of Mauritius, Réunion & Rodrigues
New Haven and London: T. & A. D. Poyser
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London: HarperCollins
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