틸로케팔레
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1. 개요
틸로케팔레는 백악기 후기에 몽골 고비 사막에서 발견된 파키케팔로사우루스과에 속하는 공룡이다. 1971년 폴란드-몽골 공동 탐사에서 두개골 화석이 발견되었으며, 속명은 '부풀어 오른 머리'를, 종명은 미국 고생물학자 찰스 길모어를 기려 붙여졌다. 틸로케팔레는 두개골 돔과 턱의 특징을 가지며, 머리 부딪치기와 같은 행동을 했을 가능성이 있다. 바룬 고요트 지층에서 발견되었으며, 이 지층은 충적 평원, 호성, 풍성 작용 고환경에서 퇴적되었다.
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- 1974년 기재된 화석 분류군 - 호말로케팔레
호말로케팔레는 몽골에서 발견된 후두류 공룡의 한 속으로, 평평하고 쐐기 모양의 두개골 천장을 특징으로 하며, 프레노케팔레의 어린 개체일 가능성이 제기되었다. - 1974년 기재된 화석 분류군 - 프레노케팔레
프레노케팔레는 후기 백악기에 살았던 파키케팔로사우리아 공룡의 한 속으로, 둥글고 경사진 머리에 작은 뼈 가시와 혹이 있으며, 몽골의 네메그트 지층에서 발견되었고, 잎이나 열매를 먹었을 것으로 추정된다. - 조반목 - 헤테로돈토사우루스
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벨로키랍토르는 백악기 후기 동아시아에 서식한 드로마에오사우루스과의 공룡으로, 날렵한 몸놀림과 낫 모양의 발톱을 이용해 사냥했으며, 깃털 공룡이었고, 프로토케라톱스와 싸우는 화석을 통해 생태 연구에 중요한 자료가 되지만, 영화 쥬라기 공원의 묘사는 실제와 차이가 있다.
| 틸로케팔레 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 티로케팔레 |
| 종 | 길모레이 |
| 학명 | Tylocephale gilmorei |
| 명명자 | Maryańska & Osmólska, 1974년 |
| 시대 | 후기 캄파니아절, |
| 생물학적 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | †조반목 |
| 亜目 | 각각아목 |
| 下目 | 주식두아목 |
| 科 | 堅頭竜下目 |
| 科 | 파키케팔로사우루스과 |
| 크기 | |
| 참고 문헌 | |
| 참고 문헌 | Dougal Dixon, The world encyclopedia of dinosaurs & prehistoric creatures, Lorenz, London, 2007, ISBN 978-0754817307, page 357 |
2. 발견 및 명명
1971년 고비 사막의 바룬 고요트 지층 쿨산 노두에서 폴란드-몽골 공동 탐사대가 후두류의 큰 두개골과 하악골(도판 번호 '''ZPAL MgD-I/105''')을 발굴했다.[1][2] 바룬 고요트 지층은 후기 백악기 캄파니안 단계(약 7,500만 년에서 7,300만 년 전)에 해당한다.[1] 이 탐사는 조피아 키엘란-야볼로프스카가 주도하여 1963년부터 1971년까지 진행되었으며, 테레사 마리안스카와 할스카 오스몰스카 등 여러 폴란드 과학자들이 참여했고, 현지 몽골인들의 도움을 받았다.[3] 발굴된 두개골은 앞부분과 뼈 돔 대부분이 없는 불완전한 상태였으나, 하악골과 두개골은 연결된 채로 보존되었다.[4]
이 두개골은 폴란드-몽골 탐사 중 수집된 여러 후두류 화석 중 하나로, 1974년 테레사 마리안스카와 할스카 오스몰스카가 ''팔레온톨로지카 폴로니카''에 발표했다. 이들은 이 두개골을 새로운 속과 종인 ''틸로케팔레 길모리''의 모식 표본으로 지정했다. 속명 ''틸로케팔레''는 그리스어 단어 ''틸레''(“부풀어 오른”)와 ''케팔레''(“머리”)에서 유래했으며, 종명은 미국 고생물학자 찰스 길모어를 기리기 위해 지어졌다.[6]
3. 특징
틸로케팔레는 중간 크기의 후두류로, 몸길이는 2m, 몸무게는 40kg 정도로 추정된다.[7] 스테고케라스, 호말로케팔레, 프레노케팔레 등 틸로케팔레와 가까운 종들의 뼈가 잘 보존되어 있어, 이를 통해 틸로케팔레의 모습을 유추할 수 있다. 틸로케팔레는 짧은 경추, 작은 앞다리, 긴 뒷다리, 그리고 균형을 잡기 위한 두껍고 막대 모양의 꼬리를 가지고 있었을 것으로 보인다. 목은 가늘고 U자 모양이며, 머리 뒤쪽의 후두 융기에 붙어 굽은 자세를 유지했을 것이다. 척추는 힘줄에 의해 강화된 척추뼈 사이의 단단한 연결을 지녔고, 팔은 가볍고 가늘었으며, 다섯 개의 손가락이 달린 손으로 끝났을 것이다. 다리는 세 개의 발가락이 있는 발로 끝나는데, 가운데 발가락이 가장 길었고, 모두 발톱을 가지고 있었다.[8][7]
3. 1. 두개골 및 장식
알려진 유일한 표본은 뇌상자(Neurocranium), 구개 및 두개골의 앞부분이 없는 부분적인 두개골로 구성되어 있으며, 턱뼈의 뒷부분 절반도 보존되어 있다. 대부분의 공룡은 두개골에 3개의 창(비어있는 공간)을 가지고 있지만, ''틸로케팔레''는 단 두 개만 가지고 있다. 관자창(infratemporal fenestra)은 수직으로 기울어져 있으며, 길이의 대부분에서 너비가 동일하다. 두개골은 뒤쪽으로 매우 높고 좁으며, 짧은 눈확뒤뼈(postorbital) 부분을 가지고 있다. 특히 두개골 지붕은 높으며, 정점은 두개골의 뒤쪽 가장자리에 매우 가깝다. 이 지붕은 또한 더 두껍고 다른 그룹 구성원보다 뒤쪽에 봉우리를 가지고 있는데, 이것이 이 분류군의 특징을 구별한다. 인상골(squamosal)의 등쪽 부분은 두개골에서 가장 밀도가 높은 요소이며, 매끄럽거나 부풀지 않고 날카롭게 되어 있다. 그러나 인상골의 복부 표면은 더 얇고 후두골 외측부(exoccipital)과 접촉한다.[6]
모든 후두골은 두개골의 나머지 부분에 비해 얇다. 사골(quadrate)은 길쭉하며 턱뼈와 거의 완벽하게 정렬된다. 이것은 두개골과 아래턱의 견고한 관절을 가능하게 했다. 사골은 수직으로 위치하며 상악골의 가장자리에 수직이다. 반대로, 관골(jugal, 광대뼈)은 튼튼하게 만들어졌으며 측면으로 향해 있다. 관골은 두개골에서 가장 넓은 부분이며 단면이 삼각형이다. 내장두개(splanchnocranium, 두개골 뒷부분)의 측벽, 관골 및 방형관골(quadratojugal, 광대뼈)은 가로로 넓은 구조를 형성한다. 안와(orbit, 눈구멍)는 다른 후두류와 마찬가지로 개구부 위에 눈썹 능선이 있어 매우 넓다. 윗부분은 평평하고, 사골과 평행한 좁은 눈확뒤 막대가 있다. 두 눈썹 능선(supraorbitals) 모두 보존되어 있지만 불완전하다. 단면이 높고 두꺼워서 돔의 큰 부분을 구성한다.[6]
두개골 장식은 후두류의 특징이며, 종종 결절, 덩이, 가시의 세 가지 구조를 갖는다. 이러한 장식은 인상골에서 가장 커지고 두개골 앞쪽으로 갈수록 작아졌다. 눈썹 능선과 눈확뒤뼈는 약간의 장식을 나타내지만, 특별히 거칠지는 않다. ''틸로케팔레''의 관골은 거대하고 돌출되어 있으며 불규칙하게 간격을 둔 덩이를 가지고 있다. 다른 후두류와 달리 돔은 거친 질감을 가지고 있다. 두개골의 뒤쪽 가장자리에 있는 인상골은 일련의 거대한 가시와 덩이를 가지고 있었다. 이 중에서 가장 큰 것은 일련의 가장 바깥쪽 결절 아래에 위치해 있었다. 이 가시가 있는 결절은 인상골과 눈확뒤뼈의 길이를 따라 이어진다.[6]
3. 2. 치아 및 턱
이빨 배열은 불완전하지만, 턱 뒤쪽에서 9개의 이빨이 보존되어 있다. 마지막 이빨을 제외한 모든 이빨은 일직선으로 배열되어 있으며, 이는 이 속의 독특한 특징이다. 이빨은 침식과 매몰(taphonomy)과 같은 외부 요인으로 인해 손상되었다. 마리안스카(Maryańska)와 오스몰스카(Osmólska)는 ''틸로케팔레''의 치열이 ''호말로케팔레''와 같은 다른 후두류보다 비율적으로 훨씬 크다고 언급했다. 이빨은 7개로, 높은 치관(crown)과 아치형 절단면을 가지고 있다. 이빨과 마찬가지로, 하악골 또한 보존 상태가 매우 좋지 않으며, 후방 부분만 남아 있다. 하악골의 관상돌기(coronoid process)는 약하게 솟아 있으며, 이는 관골과 연결될 것이다. 그러나, 내전와(adductor fossa)는 가로 방향에서 매우 깊고 잘 발달되어 있다.[6] 이 와는 치골과 관절 사이에 위치하며, 근육, 신경, 그리고 정맥과 관골을 연결하는 데 사용되었다.[9]
4. 분류
파키케팔로사우루스과 내에서 ''틸로케팔레''와 다른 속들의 계통 위치는 잘 보존된 표본이 부족하여 유동적이다.[15] 그럼에도 불구하고 ''틸로케팔레'', ''호말로케팔레'' 및 ''고요케팔레''와 같은 아시아의 파키케팔로사우루스류는 종종 유사한 등급으로 분류되는 반면, 북미의 ''파키케팔로사우루스'', ''스티기몰로크'', ''알라스카케팔레''는 뚜렷한 그룹으로 분류된다.[16][17] 또한 아시아 종은 북미 종에 비해 진화된 특징이 적어 더 기초적인 특성을 보인다.[18] 이는 파키케팔로사우루스류가 아시아에서 기원하여 늦은 백악기 동안 아시아와 잠시 재연결되면서 북아메리카로 확산되었기 때문이다.[19][20] 특히 ''틸로케팔레''는 가장 최근의 계통 발생 분석에 따르면 돔 형태의 ''포라미나케팔레''와 평평한 머리의 ''호말로케팔레''와 가장 밀접한 관련이 있다.[21] ''틸로케팔레 길모리''는 고유종이 아니라 ''프레노케팔레 프렌스''의 동의어일 수 있다는 제안이 있었다.[22] ''호말로케팔레''에 대해서도 비슷한 제안이 있었다.[23] 이후 어린 ''프레노케팔레'' 표본의 조직학적 연구에서도 ''호말로케팔레'' 및 ''틸로케팔레''와의 차이점이 입증되었다.[23]
Schott & Evans(2016)의 ''포라미나케팔레'' 분류에 따르면 파키케팔로사우루스과 내 ''틸로케팔레''의 위치는 더 큰 북미 분지보다 더 기초적인 것으로 나타났다.[24]
| 파키케팔로사우루스류 |
|---|
| 파키케팔로사우루스과 |
5. 고생물학
틸로케팔레는 다른 후두류와 마찬가지로 케라틴으로 덮여 있는 눈에 띄는 돔을 가지고 있었다. 틸로케팔레 자체의 돔 기능은 자세히 분석되지 않았지만, 2008년 생물학자 에릭 스니블리(Eric Snively)와 아담 콕스(Adam Cox)는 프레노케팔레의 돔을 통해 2D 및 3D 후두류 두개골의 유한 요소 분석을 실시했다. 그 결과, 틸로케팔레와 같은 높은 돔이 다른 후두류보다 더 높은 충격력을 견딜 수 있다는 것을 발견했다.[29] 틸로케팔레의 돔은 봉합선이 융합되고, 턱뼈와 비골에 결절이 있으며, 비늘뼈에 확장된 선반이 있다는 점에서 파키케팔로사우루스와 가장 유사하다. 이는 스테고케라스, 호말로케팔레, 고요케팔레와 같은 원시 분류군에는 없는 특징이다. 틸로케팔레, 프레노케팔레, 파키케팔로사우루스의 추가적인 장식은 돔이 전시나 종 인식뿐만 아니라 머리 부딪치기와 같은 갈등 행동을 위한 것임을 시사한다.[29]
다른 연구에서는 살아있는 동물에서 발견되는 머리 치기와 두개골 형태 사이의 상관관계가 연구된 후두류에서도 존재한다는 것을 발견했다. 스테고케라스와 프레노케팔레는 뇌를 보호하는 해면골을 가진 큰뿔양과 유사한 두개골 모양을 가지고 있었다. 또한 큰뿔양, 흰배영양, 기린과 함께 치밀하고 해면질 영역의 분포에 유사점을 보였다. 흰배영양은 스테고케라스와 가장 가까운 형태학적 유사체로 밝혀졌는데, 이 머리 부딪치기 종은 돔이 더 작지만 유사하게 둥글다. 스테고케라스는 높은 힘으로 머리를 부딪히는 우제목 동물보다 힘을 더 잘 분산시킬 수 있었지만, 더 오래된 후두류의 덜 혈관화된 돔과 부상 회복 능력 감소 가능성은 나이가 많은 개체에서는 그러한 싸움을 억제했을 수 있다. 이 연구에서는 돔의 케라틴성 덮개 효과를 테스트한 결과 성능에 도움이 되는 것으로 나타났다.[30]
5. 1. 식성
틸로케팔레의 이빨은 침식과 매몰(taphonomy)과 같은 외부 요인으로 인해 손상되었지만, 턱 뒤쪽에 9개의 이빨이 보존되어 있다. 마지막 이빨을 제외한 모든 이빨은 일직선으로 배열되어 있는데, 이는 틸로케팔레 속의 독특한 특징이다.[6] 마리안스카(Maryańska)와 오스몰스카(Osmólska)는 틸로케팔레의 치열이 호말로케팔레(Homalocephale)와 같은 다른 후두류보다 비율적으로 훨씬 크다고 언급했다. 이빨은 7개로, 높은 치관(crown)과 아치형 절단면을 가지고 있다.[6]파키케팔로사우루스류가 무엇을 먹었는지는 불확실하다. 매우 작고 융기된 이빨을 가지고 있어서 같은 시대의 다른 공룡만큼 질기고 섬유질이 많은 식물을 효과적으로 씹을 수 없었을 것이다. 그들의 날카롭고 톱니 모양의 이빨은 잎, 씨앗, 과일, 곤충의 혼합 식단에 이상적으로 적합했을 것으로 추정된다.[25] 틸로케팔레는 이구아나과 도마뱀과 유사한 치관을 가지고 있었기 때문에 완전히 초식성 식단을 가졌을 수 있다.[6]
스테고케라스(Stegoceras)의 후두부 부위는 근육 부착을 위해 잘 구분되어 있었으며, 스테고케라스와 다른 파키케팔로사우루스류의 턱 움직임은 턱 회전 능력이 약간만 있을 뿐 주로 상하 운동에 제한되었을 것으로 여겨진다. 이는 턱의 구조와 치아의 미세 마모 및 마모면에 근거하며, 물어뜯는 힘은 으깨는 것보다 절단하는 데 더 많이 사용되었음을 나타낸다.[26][27] 그러나 틸로케팔레는 상하 운동 대신 앞뒤 턱 움직임을 가짐으로써 스테고케라스와 달랐을 것으로 제안되었다. 이러한 전후 운동은 입안에서 음식을 앞뒤로 이동시켰을 것이다.[28]
5. 2. 돔의 기능
''틸로케팔레''는 다른 후두류와 마찬가지로 눈에 띄는 돔을 가지고 있었으며, 이는 케라틴으로 덮여 있었다. ''틸로케팔레'' 자체의 돔 기능은 자세히 분석되지 않았지만, 2008년 생물학자 에릭 스니블리(Eric Snively)와 아담 콕스(Adam Cox)는 ''프레노케팔레''의 유사한 돔을 테스트했다. 이 연구에서는 2D 및 3D 후두류 두개골의 유한 요소 분석을 실시하여, ''틸로케팔레''와 같은 높은 돔이 다른 후두류보다 더 높은 충격력을 견딜 수 있다는 것을 발견했다.[29] ''틸로케팔레''의 돔은 봉합선이 융합되고, 턱뼈와 비골에 결절이 있으며, 비늘뼈에 확장된 선반이 있다는 점에서 ''파키케팔로사우루스''와 가장 유사하다. 이러한 특징은 ''스테고케라스'', ''호말로케팔레'' 및 ''고요케팔레''와 같은 원시 분류군에는 없다. ''틸로케팔레, 프레노케팔레'' 및 ''파키케팔로사우루스''의 추가적인 장식은 돔이 순전히 전시나 종 인식을 위한 것이 아니라 머리 부딪치기와 같은 갈등 행동을 위한 것임을 시사한다.[29]또 다른 연구에서는 살아있는 동물에서 발견되는 머리 치기와 두개골 형태 사이의 상관관계가 연구된 후두류에서도 존재한다는 것을 발견했다. ''스테고케라스''와 ''프레노케팔레''는 뇌를 보호하는 해면골을 가진 큰뿔양과 유사한 두개골 모양을 가지고 있었다. 또한 큰뿔양, 흰배영양, 기린과 함께 치밀하고 해면질 영역의 분포에 유사점을 보였다. 흰배영양은 ''스테고케라스''와 가장 가까운 형태학적 유사체로 밝혀졌는데, 이 머리 부딪치기 종은 돔이 더 작지만 유사하게 둥글다. ''스테고케라스''는 높은 힘으로 머리를 부딪히는 우제목 동물보다 힘을 더 잘 분산시킬 수 있었지만, 더 오래된 후두류의 덜 혈관화된 돔과 부상으로부터 회복하는 능력이 감소했을 가능성은 더 나이가 많은 개체에서는 그러한 싸움을 반대했다. 또한 이 연구에서는 돔의 케라틴성 덮개 효과를 테스트한 결과 성능에 도움이 되는 것으로 나타났다.[30]
6. 고환경
퇴적물을 기반으로 바룬 고요트 지층은 백악기 후기(캄파니아절 중기~상기)로 여겨진다.[31][32] 이 지층은 주로 일련의 적색층으로 특징지어지며, 옅은 색의 모래(황색, 회색-갈색, 드물게 적색)로 국소적으로 시멘트화되어 있다. 모래질 점토암(종종 적색), 실트암, 역암, 그리고 모래의 대규모 트로프 사층리도 이 지층에서 흔히 발견된다. 또한, 무구조, 중간 입자, 미세 입자 및 매우 미세 입자의 사암이 바룬 고요트 지층의 퇴적물에서 우세하다. 이 지층의 퇴적물은 비교적 사막 기후에서 반건조 기후에 걸쳐 충적 평원(고산지대 강에 의해 퇴적된 퇴적물로 구성된 평평한 땅), 호성, 그리고 풍성 작용 고환경에서 퇴적되었다.[33][34][31]
''틸로케팔레''는 바룬 고요트 지층에 고유하며, 이 지층에는 안킬로사우루스과의 ''사이차니아'', ''타르키아'' 및 ''자라아펠타'';[35][36] 알바레즈사우루스과의 ''쿨사누루스''와 ''파르비쿠르소르'';[37] 조류인 ''고비피푸스'', ''고비프테릭스'' 및 ''홀란다'';[38] 프로토케라톱스과의 ''바가케라톱스''와 ''브레비케라톱스'';[32] 드로마에오사우루스과의 ''쿠루'' 및 ''슈리'';[39][40] 할슈카랍토르아과의 ''훌산페스'';[41] 그리고 오비랍토르과의 ''콘코랍토르'', ''헤유안니아'' 및 ''네메그토마이아''를 포함한 다양한 척추동물들이 서식했다.[42][43] 다른 분류군으로는 거대한 티타노사우루스인 ''퀘시토사우루스''가 대표적이며,[44] 다양한 포유류와 유린목이 존재한다.[45][46][47]
6. 1. 바룬 고요트 지층의 동물군
1971년 고비 사막의 바룬 고요트 지층에 위치한 쿨산 노두에 대한 폴란드-몽골 공동 탐사에서 후두류(도판 번호 '''ZPAL MgD-I/105''')의 큰 두개골과 하악골이 발굴되었다.[1][2] 바룬 고요트 지층의 암석층은 후기 백악기의 캄파니안 단계에서 유래되었으며, 이는 대략 7,500만 년에서 7,300만 년 전이다.[1] 이 탐사는 폴란드 고생물학자 조피아 키엘란-야볼로프스카가 주도하여 1963년부터 1971년 사이에 수행된 일련의 탐사 중 하나로, 수많은 잘 보존된 공룡 골격이 수집되었다.[3] 테레사 마리안스카와 할스카 오스몰스카를 포함한 여러 폴란드 과학자들이 탐사에 참여했으며, 현지 몽골 조력자들의 도움을 받았다. 발굴된 두개골은 불완전하여 앞쪽 부분과 나머지 뼈 돔의 대부분이 없었다. 하악골과 두개골은 연결된 상태로 보존되어 있으며, 이전 강 채널에서 풍화된 사암 블록에 느슨하게 놓여 있었다. 이 표본은 1970년대 쿨산에서 발견된 여러 공룡 개체 중 하나로, 안킬로사우루스 ''타르키아''와 ''사이치아니아'', 각룡 ''브레비케라톱스'', 그리고 수각류 ''훌산페스''의 재료가 이 지역에서 발견되었다.[4][5] 이 탐사에서 발굴된 모든 화석은 이후 바르샤바의 폴란드 과학 아카데미로 운송되어 다음 해에 설명되었다.[2]
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