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광비원류

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목차

1. 개요

광비원류는 영장목 원숭이하목에 속하는 신세계 원숭이를 지칭하며, 약 4천만 년 전 아프리카에서 협비원류와 분화되었다. 이들은 에오세 시대에 해양 확산을 통해 남아메리카로 이동했으며, 코가 납작하고 콧구멍이 옆을 향하는 특징을 보인다. 잡는 꼬리를 가진 종이 있으며, 색각, 치아, 사회 구조 등에서 구세계원숭이와 차이를 보인다. 광비원류는 사키원숭이과, 거미원숭이과, 꼬리감는원숭이과, 밤원숭이과, 비단원숭이과 등 5개의 과로 분류되며, 아시아와 아프리카의 협비원류와 평행 진화를 통해 유사한 특징을 보이기도 한다.

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광비원류 - [생물]에 관한 문서
분류
계동물계
문척삭동물문
강포유강
목영장목
아목직비원아목
하목원숭이하목
소목광비원소목(Platyrrhini)
소목 명명É. Geoffroy, 1812
학명
학명Platyrrhini
명명자É. Geoffroy, 1812
타입 종Cebus capucinus
타입 종 명명자Linnaeus, 1758
형태 및 특징
코콧구멍이 넓고 옆을 향함.
콧구멍 사이 간격넓음.
송곳니 뒤 어금니 개수세 개
고실포뼈로 덮이지 않음.
생태 및 진화
화석 범위올리고세 전기 - 홀로세,
서식지중앙아메리카와 남아메리카
하위 분류
과비단원숭이과
꼬리감는원숭이과
올빼미원숭이과
사키원숭이과
거미원숭이과
미분류 (Incertae sedis)
속파르비미코
Homunculus
기타
참고 문헌http://www.chimpanzoo.org/ceboidea.html
https://eclass.uoa.gr/modules/document/file.php/BIOL121/ΕΠΙΛΕΓΜΕΝΑ%20ΚΕΙΜΕΝΑ/PrimateEvolution.pdf

2. 진화 역사

신세계원숭이는 약 4,000만 년 전 에오세 시대에 아프리카 대륙에서 남아메리카로 해양 확산(부유물 이동)을 통해 이동한 것으로 추정된다.[3]

협비원류(구세계원숭이)와는 독립적으로 진화했지만, 사회 구조나 습성 등에서 공통점이 보이는데, 이는 평행 진화의 결과이다. 예를 들어, 콜로부스와 거미원숭이는 모두 앞다리의 엄지손가락이 퇴화했고, 갈라고와 울음원숭이는 발성 기관이 발달하여 큰 소리를 낸다. 침팬지와 꼬리감는원숭이는 지능이 발달하여 도구를 사용한다.

올빼미원숭이는 단색형 색각이며, 울음원숭이는 협비소목과 마찬가지로 삼색형 색각을 다시 획득했다.[29][31] 그러나 울음원숭이가 획일적인 삼색형 색각이 아니라 고도한 색각 다형이라는 지적도 있다.[32] 올빼미원숭이와 울음원숭이를 제외한 나머지 신세계원숭이는 이형 접합체의 X 염색체를 2개 가진 암컷만이 삼색형 색각을 가지며, 수컷은 모두 이색형 색각이다. 이는 협비소목과 같은 X 염색체 상에서 상동 재조합에 의한 유전자 중복 변이를 일으키지 않았기 때문이다.[29][30]

구세계원숭이와 신세계원숭이가 분기된 것은 3,000만~4,000만 년 전이라고 한다.[29][30]

2. 1. 아프리카 기원 및 대서양 횡단

약 4천만 년 전, 원숭이하목은 아프리카 대륙에서 광비원류(신세계 원숭이)와 협비원류(유인원과 구세계 원숭이)로 분화되었다.[3] 광비원류는 에오세 시대에 대서양을 건너 해양 확산(부유물 이동)을 통해 남아메리카로 이동한 것으로 추정되며, 아마도 현재는 수몰된 여러 섬들을 거쳤을 것이다. 카비오르프 설치류를 포함한 다른 여러 동물 그룹들도 대서양을 건너 같은 여정을 거쳤다.[4][5] 신세계 원숭이가 남아메리카로 이동했을 당시에는 파나마 지협이 아직 형성되지 않아, 오늘날과는 달리 해류가 서쪽으로의 확산을 도왔고, 기후도 매우 달랐으며, 대서양의 폭은 현재 2800km보다 약 3분의 1 정도 좁았다(대서양 중앙 해령 형성 과정의 현재 추정 확산 속도인 25mm/year를 기준으로 1000km 정도 더 좁았을 수 있음).[4]

약 3,500만 년에서 3,200만 년 전 사이에 대서양을 건넜을 가능성이 있는 페루 아마존의 비광비원류인 ''Ucayalipithecus''는 아프로아라비아 에오세에서 멸종된 Parapithecoidea 내에 포함되어 있어, 영장류가 남아메리카로 이동한 사건이 최소 두 번 이상 있었음을 시사한다.[6] 페루의 ''Parvimico''와 ''Perupithecus''는 광비원류의 기저에 있는 것으로 보이며,[7] ''Szalatavus'', ''Lagonimico'', ''Canaanimico''도 마찬가지다.[15]

Eosimiidae인 남아시아 기원의 줄기 인류원 영장류와 강한 유사성을 보이는 ''Ashaninkacebus simpsoni''의 화석 어금니는 세 번째 대서양 횡단 확산 사건의 증거를 제시한다.[8]

2. 2. 분기 및 종 다양화

신세계원숭이는 남아메리카에 도착한 후 다양한 환경에 적응하며 여러 종으로 분화되었다. 현존하는 종들의 가장 최근 공통 조상은 약 2,700만 년에서 3,100만 년 전에 살았던 것으로 추정된다.[10] 염색체 수는 종에 따라 2n = 16 (티티 원숭이)에서 2n = 62 (울 원숭이)까지 다양하다.[9]

3. 특징

신세계원숭이는 구세계원숭이와 비교했을 때 코 모양, 잡는 꼬리 유무, 색각, 치아 공식 등에서 뚜렷한 차이를 보인다. 넓적코원숭이(Platyrrhini)라는 분류군 명칭은 "납작한 코"를 의미하는데, 이는 신세계원숭이의 코가 구세계원숭이보다 더 납작하고 콧구멍이 옆을 향하고 있다는 특징을 반영한다. '넓적코'라는 학명은 고대 그리스어에서 유래했으며 "넓은 코(platy=넓은, rhis=코)"를 뜻하며, 일본어 명칭인 "広鼻(광비)"도 이에서 유래했다.[26]

3. 1. 형태적 특징

신세계원숭이는 구세계원숭이와 여러 측면에서 차이를 보인다. 가장 두드러진 차이는 코인데, 신세계원숭이는 '넓적코원숭이(Platyrrhini)'라는 분류군 이름처럼 '납작한 코'를 가지고 있다. 이들의 코는 구세계원숭이보다 더 납작하고 콧구멍이 옆을 향하고 있다.[26]

아텔레원숭이과와 카푸친원숭이(''Cebus'')는 잡는 꼬리를 가지고 있는데, 이는 수렴 진화를 통해 별도로 진화한 특성이다.[16][17][18] 아텔레원숭이과의 완전한 잡는 꼬리는 꼬리만으로 체중을 지탱할 수 있게 하고, ''Cebus''의 반잡는 꼬리는 나뭇가지에 꼬리를 감아 균형을 잡는 데 사용된다.[19][20]

검둥이원숭이를 제외한 신세계원숭이는 일반적으로 구세계원숭이가 가진 삼색 시각이 부족하다.[21][22] 신세계원숭이의 색각은 중파장 및 장파장 빛을 흡수하는 색소를 생성하는 단일 유전자에 의존한다. 수컷과 동형 접합 암컷은 이색 시각을 가지며, 이형 접합 암컷은 삼색 시각을 나타낼 수 있다.[23]

신세계원숭이는 12개의 소구치를 가지며, 치아 공식은 2.1.3.3/2.1.3.3 또는 2.1.3.2/2.1.3.2이다. 이는 8개의 소구치와 2.1.2.3/2.1.2.3의 치아 공식을 가진 구세계 유인원과 대조된다.

크기는 14cm에서 16cm에 120g에서 190g인 피그미마모셋부터 55cm에서 70cm에 12kg에서 15kg인 남부 무리키까지 다양하다.

3. 2. 생리적 특징

신세계원숭이는 구세계원숭이와 여러 면에서 차이를 보인다. 가장 두드러진 차이는 코인데, 신세계원숭이는 '넓적코원숭이'(Platyrrhini)라는 이름처럼 코가 납작하고 콧구멍이 옆을 향한다.

레모하다스 양식의 원숭이 세라믹 조각, 암파로 박물관


신세계원숭이는 잡는 꼬리를 가진 유일한 원숭이이다. 이 잡는 꼬리는 아텔레원숭이과(거미원숭이, 울거미원숭이, 검둥이원숭이, 울원숭이)와 카푸친원숭이(''Cebus'')에서 각각 독립적으로 진화했다.[16][17][18] 아텔레원숭이과의 완전한 잡는 꼬리는 꼬리만으로 체중을 지탱할 수 있게 해준다.[19] 반면 ''Cebus''의 반잡는 꼬리는 나뭇가지에 꼬리를 감아 균형을 잡는 데 사용된다.[20]

검둥이원숭이를 제외한[21] 신세계원숭이는 구세계원숭이가 가진 삼색 시각이 부족하다.[22] 신세계영장류의 색각은 중파장 및 장파장 빛을 흡수하는 색소를 생성하는 단일 유전자에 의존하여 수컷과 동형 접합 암컷은 이색 시각을 가진다. 그러나 이형 접합 암컷은 서로 다른 감도를 가진 두 개의 대립 유전자를 가질 수 있어 삼색 시각을 나타낼 수 있다.[23]

신세계원숭이는 구세계원숭이와 달리 12개의 소구치를 가지며, 치아 공식은 2.1.3.3 또는 2.1.3.2이다. 이는 2.1.2.3의 치아 공식을 가진 구세계 유인원과 대조된다.

3. 3. 생태 및 행동

신세계원숭이는 다양한 크기의 영장류로, 몸길이 14cm에서 16cm에 체중 120g에서 190g인 피그미마모셋부터 몸길이 55cm에서 70cm에 체중 12kg에서 15kg인 남부 무리키까지 있다. 신세계원숭이는 '넓적코원숭이(Platyrrhini)'라는 이름처럼 납작한 코와 옆을 향한 콧구멍을 가지고 있어 코 모양에서 구세계원숭이와 뚜렷한 차이를 보인다.

신세계원숭이는 잡는 꼬리를 가진 유일한 원숭이인데, 이 꼬리는 아텔레원숭이과(거미원숭이, 울거미원숭이, 검둥이원숭이, 울원숭이)와 카푸친원숭이(''Cebus'')에서 각각 독립적으로 진화했다.[16] 아텔레원숭이과의 잡는 꼬리는 꼬리만으로 몸 전체를 지탱할 수 있게 해주고,[19] ''Cebus''의 반잡는 꼬리는 나뭇가지에 꼬리를 감아 균형을 잡는 데 사용된다.[20]

검둥이원숭이를 제외한[21] 신세계원숭이는 구세계원숭이가 가진 삼색 시각이 없는 경우가 많다.[22] 신세계원숭이의 색각은 중파장 및 장파장 빛을 흡수하는 색소를 생성하는 단일 유전자에 의해 결정되는데, 수컷과 동형 접합 암컷은 이색 시각을 가지며, 이형 접합 암컷은 삼색 시각을 가질 수 있다.[23]

넓적코원숭이는 소구치가 12개로, 치아 공식은 또는 이다. 이는 구세계원숭이와 다른 점이다. 많은 신세계원숭이는 작고 거의 대부분 수목 생활을 하며, 일부일처제 짝 결합을 형성하고 새끼에게 부성애를 보인다.[24] 이들은 과일, 견과류, 곤충, 꽃, 새알, 거미, 작은 포유류 등 다양한 먹이를 섭취한다. 카푸친원숭이를 제외한 대부분의 신세계원숭이는 대립 엄지가 없다.[25]

4. 분류

신세계원숭이는 비단원숭이과, 꼬리감는원숭이과, 올빼미원숭이과, 사키원숭이과, 거미원숭이과의 5개 과로 분류된다.[11][12]

마모셋과와 밤원숭이과를 꼬리감는원숭이과에 포함시키기도 했으나,[27][33][34] 최근에는 독립된 과로 분류하는 경향이 있다. 신세계원숭이 과의 분류는 시간이 지남에 따라 변경되었다.

4. 1. 계통 분류

Rylands & Mittermeier (2009) 등의 연구에 따르면, 신세계원숭이(넓은코원숭이)는 다음과 같이 분류된다.[11][12]

계통 분류



과거에는 마모셋과와 밤원숭이과를 꼬리감는원숭이과에 포함시키기도 했으나,[27][33][34] 최근에는 독립된 과로 분류하는 경향이 있다.

4. 2. 하위 분류 (한국어 위키백과)

광비원류는 다음과 같이 하위 분류된다.[11][12]

신세계원숭이 과의 분류는 시간이 지남에 따라 변경되었다. McKenna & Bell (1997)은 꼬리감는원숭이과와 거미원숭이과 두 개의 과를 사용했으며, 거미원숭이과는 꼬리감는원숭이아과, 사키원숭이아과 및 거미원숭이아과로 나뉘었다.[13] Rosenberger (2002, Horowitz 1999에 따름)는 꼬리감는원숭이과를 아과로 강등하여 새롭게 부상한 꼬리감는원숭이과에 포함시켰다.[14] Groves (2005)는 네 개의 과를 사용했지만 평평한 구조로 사용했다.[12]

Rylands & Mittermeier의 다섯 과와 그 아과의 가능한 배열 중 하나는 Silvestro 등 (2017)에서 볼 수 있다.[15]

과거에는 원원류(Anthropoidea)의 광비하목으로 분류되었다.[26]

일본 몽키 센터(2018)는 다음과 같은 분류 및 일본어 명칭을 따른다.[27] 이 분류에서는 마모셋과(Callitrichidae)와 밤원숭이과(Aotidae)를 꼬리감는원숭이과(Cebidae)에 포함시키지만,[33] 이들 과를 독립시키는 분류도 있다.[34]

5. 평행 진화

광비원류에 속하는 신세계원숭이는 협비원류(구세계원숭이)와 독립적으로 진화했지만, 사회 구조나 습성 등에서 공통점이 나타난다. 이는 평행 진화의 결과이다. 신세계원숭이는 중신세에 이미 구세계원숭이와 분기되었으며, 당시 남미 대륙은 주변과 격리된 섬이었다. 따라서 신세계원숭이의 조상은 바다를 건너 다른 대륙에서 남미로 이동했을 것으로 추정된다. 당시 북미 대륙에서는 원숭이류가 이미 멸종했기 때문에, 아프리카 대륙에서 대서양을 건너 남미 대륙으로 왔다는 설이 유력하다. 당시 대서양은 현재보다 좁아 대륙 간 거리가 더 가까웠다.[28]

구세계원숭이와 신세계원숭이는 3000-4000만 년 전에 분기되었다.[29][30]

올빼미원숭이는 단색형 색각을 가지며, 울음원숭이는 협비소목과 마찬가지로 삼색형 색각을 다시 획득했다.[29][31] 그러나 울음원숭이의 삼색형 색각은 획일적이지 않고 고도한 색각 다형이라는 지적도 있다.[32] 올빼미원숭이와 울음원숭이를 제외한 나머지 신세계원숭이는 이형 접합체의 X 염색체를 2개 가진 암컷만이 삼색형 색각을 가지며, 수컷은 모두 이색형 색각이다. 이는 협비소목과 같은 X 염색체 상에서의 상동 재조합에 의한 유전자 중복 변이를 일으키지 않았기 때문이다.[29][30]

5. 1. 평행 진화의 예시

콜로부스(구세계)와 거미원숭이(신세계)는 모두 앞다리의 엄지손가락이 퇴화했다.[28] 갈라고(구세계)와 울음원숭이(신세계)는 발성 기관이 발달하여 매우 큰 소리를 낸다.[28] 침팬지, 사람(구세계)과 꼬리감는원숭이(신세계)는 지능이 매우 발달하여 도구를 사용한다.[28] 이와 같이 많은 평행 진화의 예가 구세계원숭이와 신세계원숭이 사이에서 발견된다.

참조

[1] 웹사이트 Platyrrhini and Ceboidea http://www.chimpanzo[...] ChimpanZoo 2009-07-19
[2] 웹사이트 Primate Evolution https://eclass.uoa.g[...] University of Edinburgh 2000-10-20
[3] 서적 Primates in Question https://archive.org/[...] Smithsonian Institution Press
[4] 서적 South American Primates Springer
[5] 서적 History of Terrestrial Mammals in South America Springer International 2019
[6] 논문 A parapithecid stem anthropoid of African origin in the Paleogene of South America
[7] bioRxiv Total evidence tip-dating phylogeny of platyrrhine primates and 27 well-justified fossil calibrations for primate divergences 2021-10-22
[8] 논문 An eosimiid primate of South Asian affinities in the Paleogene of Western Amazonia and the origin of New World monkeys 2023-07-03
[9] 논문 Chromosome evolution in New World Monkeys (Platyrrhini)
[10] 논문 Divergence times and the evolutionary radiation of New World monkeys (Platyrrhini, Primates): An analysis of fossil and molecular Data
[11] 서적 South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation https://www.research[...] Springer
[12] 간행물 Infraorder Simiiformes MSW3 Groves
[13] 서적 Classification of mammals – above the species level Columbia University Press
[14] 서적 The Primate Fossil Record Cambridge University Press
[15] bioRxiv Evolutionary history of New World monkeys revealed by molecular and fossil data
[16] 논문 Tale of tails: Parallelism and prehensility https://onlinelibrar[...] 1983
[17] 논문 Evolutionary GEM: The Evolution of the Primate Prehensile Tail https://ojs.lib.uwo.[...] 2017-07-28
[18] 논문 The recognition and evaluation of homoplasy in primate and human evolution 1999
[19] 논문 Primate tails: Ancestral state reconstruction and determinants of interspecific variation in primate tail length https://onlinelibrar[...] 2018-12
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[29] 간행물 霊長類の色覚と進化 http://pri.ehub.kyot[...] 2004-09-18
[30] 논문 Evolution and selection of trichromatic vision in primates
[31] 논문 新世界ザルRed-Green視物質遺伝子と色覚の進化 https://doi.org/10.2[...]
[32] 논문 恒常的3色型色覚とされてきたホエザル属における種内L-Mオプシン多型の発見 日本霊長類学会
[33] 논문 How many species of mammals are there? American Society of Mammalogists
[34] 서적 Illustrated Checklist of the Mammals of the World Lynx Edicions
[35] 서적 Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference 존스 홉킨스 대학교 출판사


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