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여우원숭이

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1. 개요

여우원숭이는 칼 린네가 1758년 명명한 영장류로, 마다가스카르에 서식하며 다양한 종과 아종으로 나뉜다. 어원은 고대 로마의 유령을 뜻하는 'lemures'에서 유래되었으며, 린네는 야행성인 이들의 특징에 착안하여 이름을 붙였다. 여우원숭이는 곡비원류에 속하며, 마다가스카르의 환경에 적응하여 독특한 해부학적, 생리학적 특징을 갖는다. 식단은 잡식성에서 초식성까지 다양하며, 사회적 구조, 활동 패턴, 이동 방식, 의사소통 방식 또한 종에 따라 다르다. 멸종 위협에 직면해 있으며, 서식지 파괴, 사냥, 불법 거래 등이 주요 원인이다. 보존 노력이 진행 중이며, 생태 관광과 연구가 이루어지고 있다. 말라가시 문화에서 여우원숭이는 '파디'라는 금기의 대상이 되기도 하며, 대중 문화에서도 다양한 형태로 등장한다.

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여우원숭이 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
여우원숭이 다양성 표본; 15개 생물학적 속 중 8개 속이 묘사됨(위에서부터 왼쪽에서 오른쪽으로): [[호랑꼬리여우원숭이|여우원숭이]], [[시파카|Propithecus]], [[아이아이|Daubentonia]], {{extinct}}[[Archaeoindris]], [[쥐여우원숭이|Microcebus]], [[족제비여우원숭이|Lepilemur]], [[참여우원숭이|Eulemur]], [[목도리여우원숭이|Varecia]].
여우원숭이 다양성 표본; 15개 생물학적 속 중 8개 속이 묘사됨(위에서부터 왼쪽에서 오른쪽으로): 여우원숭이, Propithecus, Daubentonia, Archaeoindris, Microcebus, Lepilemur, Eulemur, Varecia.
학명Lemuroidea
명명자Gray, 1821
멸종 시기플라이스토세 - 현재
최초 출현 시기에오세 초기
종 다양성약 100종의 현존 종
서식지마다가스카르 섬 고유종
모든 여우원숭이 종의 범위
모든 여우원숭이 종의 범위
분류
하위 분류군Archaeolemuridae
Cheirogaleidae
Daubentoniidae
Indriidae
Lemuridae
Lepilemuridae
Megaladapidae
Palaeopropithecidae
생태 및 행동
식습관잡식성 (주로 과일, 잎, 곤충)
사회 구조다양함 (단독 생활부터 복잡한 사회 집단까지)
활동 시간주행성, 야행성, 박명박모성
보존 상태
위협 요인서식지 파괴, 사냥, 애완동물 거래
보존 노력서식지 보호, 종 번식 프로그램, 지역 사회 참여
기타
어원라틴어 'lemures' (귀신, 영혼)

2. 어원

현대 이명법의 창시자인 칼 린네는 1758년에 여우원숭이에게 이름을 붙였다. 그는 《자연의 체계》 제10판에서 ''Lemur'' 속을 선언하며 세 종을 포함시켰는데, 붉은늘씬로리스(''Lemur tardigradus'', 현재 ''Loris tardigradus''로 알려짐), 꼬리감기원숭이(''Lemur catta''), 필리핀 콜루고(''Lemur volans'', 현재 ''Cynocephalus volans''로 알려짐)가 그것이다.[1] "여우원숭이"라는 용어는 처음에는 늘씬로리스를 지칭했지만, 곧 고유종인 마다가스카르 영장류로 제한되었으며, 그 이후로 "여우원숭이"로 통칭되어 왔다.[2]

"여우원숭이"라는 이름은 라틴어 용어인 ''lemures''에서 유래되었으며,[3] 고대 로마의 레무리아 축제 기간에 쫓아낸 유령이나 귀신을 가리킨다.[4][5] 린네는 베르길리우스오비디우스의 작품에 익숙했으며, 두 사람 모두 ''lemures''를 언급했다. 그는 자신의 명명 방식에 맞는 유추를 발견하고, 이 야행성 영장류에 "여우원숭이"라는 용어를 적용했다.[6]

2012년에 많은 출처에서 린네가 이름을 선택한 이유로 마다가스카르 여우원숭이의 유령 같은 외모, 반사 눈, 유령 같은 울음소리를 언급했다고 흔히 잘못 추정했다는 점이 지적되었다.[7] 그때까지 린네가 일부 마다가스카르인들이 여우원숭이를 조상들의 영혼으로 믿는다는 사실을 알고 있었을 수도 있다는 추측도 있었다.[8] 그러나 린네 자신의 설명에 따르면, ''lemur''라는 용어는 야행성 동물인 붉은늘씬로리스의 야행성 활동과 느린 움직임 때문에 선택되었기 때문에 두 주장 모두 신뢰할 수 없게 되었다.[7]

3. 진화

여우원숭이는 마다가스카르 섬에 고립되어 독특한 진화 과정을 거쳤다. 제한된 수의 포유류 경쟁자만 있는 환경에서, 여우원숭이는 다람쥐와 같은 수목 생활 포유류나 나중에 진화한 원숭이와의 경쟁 없이 다양한 생태적 지위를 차지하며 번성할 수 있었다. 특히 지능, 공격성, 기만성에서 우위를 가진 원숭이와의 경쟁을 피할 수 있었던 것은 여우원숭이의 독자적인 진화에 큰 영향을 미쳤다.[4]

3. 1. 진화 역사

여우원숭이는 사람유인원을 제외한 원숭이들을 가리키는 원원류에 속한다. 그러나 진화의 관점에서 보면 영장류는 크게 보아 직비원류곡비원류로 나뉘며, 여우원숭이는 로리스하목에 속하는 로리스원숭이, 갈라고원숭이와 함께 곡비원류에 속하여, 함께 원원류로 불리지만 직비원류인 안경원숭이원숭이와는 진화 경로가 다르다. 여우원숭이는 마다가스카르에 고립되어 진화하여 독특한 생김새를 가지게 되었다.[4]

여우원숭이를 포함한 현생 영장류는 모두 공통조상인 아다피스하목에서 종분화의 과정을 거치며 진화하였다. 아다피스하목에 속하는 원시 영장류들은 에오세에서 팔레오세까지 존재하였다가 멸종하였는데[5], 아다피스하목이 지니고 있던 해부학적 특징인 빗살 치아 구조는 이후 출현한 영장류에게도 이어졌다.[6] 여우원숭이 역시 빗살 치아 구조를 보인다.[7] 세포막 구조물의 하나인 시토크롬 b에 대한 연구 결과 여우원숭이는 로리스과에서 분화하였을 것이란 가설이 지지를 받고 있다.[8]

여우원숭이는 스트렙시리니 하목에 속하는 영장류이다. 로리스, 포토, 갈라고와 같은 다른 스트렙시리니 영장류처럼 초기 영장류와 조상(또는 원시형질) 형질을 공유한다. 이와 관련하여 여우원숭이는 조상 영장류와 혼동되는 경우가 많지만, 여우원숭이가 원숭이와 유인원 (원숭이류)을 낳은 것은 아니다. 대신 마다가스카르에서 고립된 채 독립적으로 진화했다. 여우원숭이를 포함한 모든 현대 스트렙시리니는 전통적으로 에오세 (5600만 년 전~3400만 년 전) 또는 팔레오세 (6600만 년 전~5600만 년 전) 동안 아다피형류로 알려진 초기 영장류에서 진화한 것으로 생각된다. 그러나 아다피형류는 거의 모든 살아있는 스트렙시리니가 가지고 있는 치아 빗이라고 알려진 특수한 치아 배열이 없다. 더 최근의 가설은 여우원숭이가 로리소이드(로리스류) 영장류에서 유래했다는 것이다. 이는 사이토크롬 b 유전자 및 두 그룹 모두에서 스트렙시리니 치아 빗의 존재에 대한 비교 연구를 통해 뒷받침된다. 아다피형류는 여우원숭이의 직접적인 조상이 아니라 여우원숭이와 로리소이드 모두를 낳았을 수 있으며, 이는 분자 계통 발생 연구에서 뒷받침될 것이다. 분자 연구에 따르면 여우원숭이와 로리스 사이의 후기 분화는 약 6200만 년 전~6500만 년 전에 발생한 것으로 생각되지만, 다른 유전자 검사 및 아프리카의 화석 기록은 이 분기에 대해 5000만 년 전~5500만 년 전의 더 보수적인 추정치를 제시한다. 그러나 마다가스카르에서 가장 오래된 여우원숭이 화석은 실제로 아(亞)화석으로, 후기 홍적세로 거슬러 올라간다.

초대륙 곤드와나의 일부였던 마다가스카르 섬은 동부 아프리카 (1억 6000만 년 전), 남극 대륙 (8000만 년 전~1억 3000만 년 전) 및 인도 (8000만 년 전~9000만 년 전)에서 떨어져 나간 이후 격리되었다. 조상 여우원숭이가 약 6200만 년 전~6500만 년 전에 아프리카에서 기원한 것으로 생각되기 때문에 모잠비크 해협을 건너야 했을 것이다. 모잠비크 해협은 아프리카와 마다가스카르 사이의 깊은 해협으로, 최소 너비가 약 560km이다. 1915년, 고생물학자 윌리엄 딜러 매튜는 여우원숭이를 포함한 마다가스카르의 포유류 생물 다양성은 우연한 뗏목 형성 사건으로만 설명할 수 있다고 언급했는데, 매우 작은 개체군이 주요 강에서 바다로 쓸려 내려가는 얽힌 식물 매트에 아프리카 인근에서 뗏목을 탔다는 것이다. 이러한 형태의 생물학적 분산은 수백만 년에 걸쳐 무작위로 발생할 수 있다. 1940년대, 미국의 고생물학자 조지 게이로드 심슨은 이러한 무작위 사건에 대해 "스위프스테이크 가설"이라는 용어를 만들었다. 뗏목은 그 이후 마다가스카르의 여우원숭이 식민지화에 대한 가장 널리 받아들여지는 설명이 되었지만, 최근까지 이 여행은 강한 해류가 섬에서 멀어지기 때문에 매우 가능성이 적다고 생각되었다. 2010년 1월에, 보고서는 약 6000만 년 전에 마다가스카르와 아프리카가 현재 위치보다 1650km 남쪽에 위치하여 다른 해양 자이레에 배치되어 오늘날과 반대 방향으로 흐르는 해류를 생성했음을 보여주었다. 해류는 오늘날보다 훨씬 강한 것으로 나타났으며, 이는 뗏목을 더 빨리 밀어주어 여행을 30일 이하로 단축시켰고, 이는 작은 포유류가 쉽게 생존할 수 있을 만큼 짧은 기간이었다. 대륙판이 북쪽으로 이동하면서 해류가 점차 바뀌었고, 2000만 년 전이 되면서 해양 분산의 창이 닫히면서 여우원숭이와 나머지 육상 마다가스카르 동물군이 아프리카 본토에서 효과적으로 격리되었다. 제한된 수의 포유류 경쟁자만 있는 마다가스카르에 고립된 여우원숭이는 수목 생활 포유류 그룹, 예를 들어 다람쥐와 경쟁할 필요가 없었다. 그들은 또한 나중에 진화한 원숭이와 경쟁할 필요가 없었다. 원숭이의 지능, 공격성 및 기만성은 환경을 이용하는 데 다른 영장류보다 유리했다.

4. 분포 및 다양성

여우원숭이는 마다가스카르 섬 고유종으로, 다양한 종만큼이나 그 분포도 다양하다. 크기는 세계에서 가장 작은 영장류인 30g의 마담 베르테의 생쥐 여우원숭이부터, 최근 멸종된 160kg~200kg의 ''아르케오인다리스 폰토이노티''까지 매우 다양하다.[8] 이들은 다양한 형태의 이동, 사회적 복잡성, 그리고 지역 기후에 대한 독특한 적응을 진화시켰다.

여우원숭이는 다른 모든 영장류와 구별되는 공통된 특징은 없다. 각 여우원숭이 종류는 마다가스카르의 혹독하고 계절적인 기후에 대처하기 위해 독특한 특징들을 조합하여 진화시켰다. 이러한 특징에는 계절적 지방 저장, 무감각 및 동면을 포함한 저대사, 작은 그룹 크기, 낮은 뇌화(상대적 뇌 크기), 고양이형 활동(낮과 밤 모두 활동), 엄격한 계절 번식 등이 있다. 극심한 자원 제한과 계절적 번식은 암컷의 사회적 우세, 성적 단형성, 정자 경쟁과 같은 낮은 수준의 적대적 행동이 관련된 수컷 간의 짝짓기 경쟁을 초래한 것으로 여겨진다.

모든 영장류처럼 여우원숭이는 손과 발에 (대부분의 경우) 손톱이 있는 다섯 개의 벌어진 손가락을 가지고 있다. 대부분의 여우원숭이는 두 번째 발가락에 긁고 손질하는 데 사용하는, 측면으로 압축되고 길쭉한 손톱인 할퀴발톱을 가지고 있다. 여우원숭이는 비공("젖은 코")을 포함하는 다른 좁은코원류 영장류와 다양한 특성을 공유한다. 페로몬을 감지하는 기능이 완전한 서골비강기관, 안와후벽과 후안와벽의 부재(눈 뒤의 얇은 뼈 벽), 완전히 앞으로 향하지 않는 안와 (눈을 둘러싼 뼈 소켓), 왼쪽과 오른쪽 하악골 (아래턱) 뼈가 완전히 융합되지 않음, 그리고 작은 뇌-체질량비가 그것이다.

다른 전원원류 영장류(좁은코원류 영장류와 안경원숭이)와 공유하는 추가적인 특성으로는 쌍각(두 개의 뿔) 자궁과 상피융모막 태반이 있다. 엄지가 다른 손가락에 비해 움직임이 독립적이지 않아 물건을 잡고 조작하는 데 완벽하지 않다. 발에는 크게 벌어진 무지 (첫 번째 발가락)가 있어 나무 가지를 잡는 데 도움이 된다. 여우원숭이가 파악성 꼬리를 가지고 있다는 일반적인 오해가 있는데, 이 특성은 영장류 중 특히 가나무원숭이과에 속하는 신세계원숭이에서만 발견된다. 여우원숭이는 또한 후각에 크게 의존하는데, 이는 다른 대부분의 포유류와 초기 영장류가 공유하는 특징이지만, 시각 지향적인 고위 영장류는 그렇지 않다. 이러한 후각은 영역 표시뿐만 아니라 다른 여우원숭이가 번식이 가능한 짝인지 여부를 나타내는 데 중요하다.

여우원숭이는 형태와 생리학 면에서 다양한 영장류 집단이다. 나무여우원숭이와 인드리과 같은 일부 여우원숭이는 앞다리보다 뒷다리가 더 길어 도약에 탁월하다. 인드리과는 엽식동물을 위한 특화된 소화계를 가지고 있어, 비대해진 침샘, 넓은 , 발효를 용이하게 하는 길쭉한 맹장 (하부 내장)을 나타낸다. 털귀드워프여우원숭이(''Allocebus trichotis'')는 꽃꿀을 먹을 수 있도록 매우 긴 를 가지고 있다. 붉은배여우원숭이(''Eulemur rubriventer'')는 깃털 모양의 붓 모양 혀를 가지고 있으며, 꽃꿀과 꽃가루를 먹도록 특별히 적응되었다. 아이아이는 영장류 중에서 고유한 특성을 진화시켜 여우원숭이 중에서 눈에 띈다. 이러한 특성에는 나무와 단단한 씨앗을 갉아먹기 위한 지속적으로 자라는 설치류와 같은 앞니, 작은 구멍에서 음식을 추출하기 위한 매우 움직이는 실 모양의 중간 손가락, 나무 안의 빈 공간을 감지하기 위한 크고 박쥐와 같은 귀, 먹이를 찾기 위해 자체적으로 생성된 음향 단서 사용이 포함된다.

여우원숭이는 사회 구조에 큰 다양성을 보이지만, 일반적으로 크기와 송곳니 형태에서 성적 이형성이 부족하다는 점에서 특이하다. 그러나 일부 종은 암컷이 더 큰 경향이 있으며, 참여우원숭이 두 종(속 ''Eulemur''), 회색머리여우원숭이(''E. albocollaris'')와 붉은여우원숭이(''E. rufus'')는 송곳니에서 크기 차이를 보인다. 참여우원숭이는 성적 이색성 (털 색상의 성적 차이)을 보이지만, 성별 간의 차이는 파란눈검은여우원숭이(''E. macaco'')에서 눈에 띄게 뚜렷한 것부터 검은갈색여우원숭이(''E. fulvus'')의 경우 거의 감지할 수 없는 것까지 다양하다.

최근 여우원숭이, 특히 나무여우원숭이 (''Lepilemur'')와 마우스여우원숭이 (''Microcebus'')에서 인간이 시각적으로 구별할 수 없는 두 개 이상의 종인 은폐종이 발견되었다. 나무여우원숭이의 경우, 아종은 전통적으로 약간의 형태학적 차이를 기반으로 정의되었지만, 새로운 유전적 증거는 이러한 지역 개체군에 완전한 종 지위를 부여하는 것을 뒷받침했다. 마우스여우원숭이의 경우, 회색마우스여우원숭이(''M. murinus''), 황금갈색마우스여우원숭이(''M. ravelobensis''), 굿맨마우스여우원숭이(''M. lehilahytsara'')는 최근까지 동일한 종으로 간주되었지만, 유전자 검사를 통해 은폐종으로 확인되었다.

4. 1. 서식지

여우원숭이는 마다가스카르 섬으로 건너간 이후 다양한 생태적 지위를 채우기 위해 적응했다. 여우원숭이의 행동과 형태(겉모습)의 다양성은 세계 다른 지역에서 발견되는 원숭이와 유인원의 다양성과 경쟁한다.

인간이 약 1500~2000년 전에 마다가스카르에 도착하기 전에는 여우원숭이가 섬 전체에서 발견되었다. 그러나 초기 정착민들은 숲을 초원으로 빠르게 전환하여 화전 농업(현지에서는 '타비'라고 함)을 통해 여우원숭이의 서식지를 섬 면적의 약 10% (약 60000km2)로 제한했다. 오늘날 여우원숭이 군집의 다양성과 복잡성은 식물상의 다양성과 강수량에 따라 증가하며, 동부 해안의 열대 우림에서 가장 높다.

4. 2. 멸종

인간이 약 1500~2000년 전에 마다가스카르에 도착하기 전에는 여우원숭이가 섬 전체에서 발견되었다.[1] 그러나 초기 정착민들은 화전 농업(현지에서는 '타비'라고 함)을 통해 숲을 초원으로 빠르게 전환하였고, 그 결과 여우원숭이는 섬 면적의 약 10%인 60000km2로 제한되었다.[2] 오늘날 여우원숭이 군집의 다양성과 복잡성은 식물상의 다양성과 강수량에 따라 증가하며, 동부 해안의 열대 우림에서 가장 높다.[3] 극한의 역경을 견디기 위한 적응에도 불구하고, 서식지 파괴와 사냥으로 인해 여우원숭이 개체수가 급격히 감소했고, 그 다양성이 감소하여 8개 속에 최소 17종이 최근 멸종되었다.[4][5][6] 이들은 통칭하여 화석 여우원숭이로 알려져 있다. 현재 약 100종의 여우원숭이와 아종 대부분이 위협받거나 멸종 위기에 처해 있으며, 이러한 추세가 바뀌지 않으면 멸종은 계속될 가능성이 높다.[7]

최근까지 마다가스카르에는 거대한 여우원숭이가 존재했다. 이들은 현재 화석 잔해로만 대표되지만, 한때 마다가스카르에서 고립되어 진화한 풍부한 여우원숭이 다양성의 일부였다. 멸종된 17종의 여우원숭이는 모두 현존하는 형태보다 컸으며, 일부는 200kg에 달했고, 낮 동안 활동했을 것으로 추정된다. 이들은 크기와 외모뿐만 아니라 생태적 지위도 현존하는 여우원숭이와 달랐다. 현재 숲과 여우원숭이가 없는 마다가스카르의 넓은 지역은 한때 다양한 크기의 여우원숭이 20종 이상을 포함하는 다양한 영장류 군집이 서식했던 곳이다.

5. 분류

여우원숭이는 사람유인원을 제외한 원숭이들을 가리키는 원원류에 속한다. 그러나 진화 관점에서 영장류는 크게 직비원류곡비원류로 나뉘며, 여우원숭이는 로리스하목에 속하는 로리스원숭이, 갈라고원숭이와 함께 곡비원류에 속한다. 따라서 함께 원원류로 불리지만 직비원류인 안경원숭이원숭이와는 진화 경로가 다르다. 여우원숭이는 마다가스카르에 고립되어 진화하여 독특한 생김새를 가지게 되었다.[4]

여우원숭이를 포함한 현생 영장류는 모두 공통조상인 아다피스하목에서 종분화 과정을 거치며 진화했다. 에오세에서 팔레오세까지 존재하다 멸종한[5] 아다피스하목의 빗살 치아 구조는 이후 출현한 영장류에게도 이어졌으며,[6] 여우원숭이 역시 빗살 치아 구조를 보인다.[7] 세포막 구조물 중 하나인 시토크롬 b 연구 결과, 여우원숭이는 로리스과에서 분화했을 것이라는 가설이 지지를 받고 있다.[8]

분류학적 관점에서 "여우원숭이"라는 용어는 원래 고리꼬리여우원숭이만 포함하는 속(''Lemur'')을 지칭했지만, 현재는 모든 마다가스카르 영장류를 통칭하는 구어체 의미로 사용된다.

5. 1. 하위 분류

여우원숭이의 하위 분류는 논란의 여지가 있으며, 모든 전문가가 동의하는 것은 아니다. 특히 최근 인정되는 종 수가 증가하면서 더욱 그렇다.[1] 보존 국제(CI) 회장인 러셀 미터마이어와 분류학자 콜린 그로브스 등은 현존하는 여우원숭이 종 또는 아종이 100종에 가까우며, 5개 과와 15개 속으로 나뉜다고 한다.[2] 유전자 데이터에 따르면 최근 멸종된 화석 여우원숭이는 살아있는 여우원숭이와 밀접한 관련이 있으므로,[3] 총 3개 과, 8개 속, 17종을 더 포함할 수 있다.[4] 반면에, 다른 전문가들은 이를 분류학적 팽창이라고 지칭하며,[5] 총 50종에 더 가까운 것을 선호한다.[1]

협비류 내의 여우원숭이 분류는 똑같이 논란의 여지가 있지만, 대부분의 전문가는 동일한 계통수에 동의한다. 한 분류에서, 여우원숭이목은 모든 살아있는 협비류를 두 개의 상과로 포함하며, 모든 여우원숭이를 위한 여우원숭이아목과 로리스과와 갈라고를 포함하는 로리스상과를 포함한다.[6] 또는 로리스상과는 때때로 여우원숭이와 별도로 자체 하위목인 로리스형목에 배치된다.[7] 콜린 그로브스가 발표한 또 다른 분류에서는 아이아이는 자체 하위목인 키로미형목에 배치되었고, 나머지 여우원숭이는 여우원숭이형목에, 로리스상과는 로리스형목에 배치되었다.[8]

아이아이가 여우원숭이 분지군의 가장 기저에 있는 구성원이라는 데는 일반적으로 동의하지만, 다른 4개 과 사이의 관계는 후기 에오세(4200만 년 전)에서 올리고세(3000만 년 전)까지의 좁은 10~1200만 년의 기간 동안 분기되었기 때문에 덜 명확하다.

여우원숭이와 그 친족에 대한 경쟁적인 분류학적 명명법
2 하위목3 하위목[7]4 하위목[8]



사하말라자늘보여우원숭이( ''Lepilemur sahamalazensis'')는 2006년에 별개의 종으로 확인되었다.


여우원숭이 분류는 1758년 칼 린네가 여우원숭이를 처음 분류한 이후로 크게 바뀌었다. 가장 큰 과제 중 하나는 아이아이의 분류였으며, 이는 최근까지 논쟁의 주제였다. 리처드 오언이 1866년에 결정적인 해부학적 연구를 발표할 때까지, 초기 박물학자들은 아이아이(속 ''Daubentonia'')가 영장류, 설치류, 유대류 중 어느 것인지 확신하지 못했다. 그러나 아이아이를 영장류목 내에 배치하는 문제는 최근까지도 여전히 문제였다. 분자 검사에서 현재 다우벤토니아과가 모든 여우원숭이목에 기저임을 보여주었고, 2008년 러셀 미터마이어, 콜린 그로브스 등은 아이아이과를 포함하여 여우원숭이를 단계통군으로 정의하고 5개의 살아있는 과를 포함함으로써 상위 수준의 분류 문제를 무시했다.[2]

여우원숭이 과 간의 관계도 문제가 있는 것으로 입증되었으며 아직 결정적으로 해결되지 않았다. ''벅틸레무르''와 같이 마다가스카르 외부의 여러 고생대 화석 영장류가 여우원숭이로 분류되었지만, 과학적 합의는 유전자 증거에 근거하여 이러한 할당을 받아들이지 않으며, 따라서 마다가스카르 영장류가 단계통군이라는 것이 일반적으로 받아들여진다. 또 다른 논쟁의 영역은 난쟁이여우원숭이와 멸종된 코알라여우원숭이(거대여우원숭이과) 간의 관계이다. 치아의 유사성으로 인해 이전에는 같은 과로 묶였지만, 유전자 연구로 인해 더 이상 밀접한 관련이 없는 것으로 간주된다.

속 수준에서 더 많은 분류학적 변화가 발생했으며, 이러한 수정은 유전자 및 분자 분석으로 종종 뒷받침되어 더욱 결정적인 것으로 입증되었다. 가장 눈에 띄는 수정은 광범위하게 정의된 속 ''Lemur''를 고리꼬리여우원숭이, 검은목도리여우원숭이, 갈색여우원숭이에 대한 별도의 속으로 점진적으로 분리한 것으로, 이는 다양한 형태학적 차이 때문이다.

러셀 미터마이어, 콜린 그로브스 등의 여러 분류학적 수정을 통해 인정된 여우원숭이 종의 수는 1994년 33종과 아종에서 2008년 약 100종으로 증가했다.[1][2] 지속적인 세포유전학 및 분자 유전학 연구와 은폐종과 같은 현장 연구가 계속됨에 따라, 인정되는 여우원숭이 종의 수는 계속 증가할 가능성이 높다.[1] 그러나 인정된 종의 급격한 증가는 분류학자와 여우원숭이 연구자들 사이에서 비판을 받아왔다. 분류가 궁극적으로 사용된 종 개념에 따라 달라지기 때문에, 보존 운동가들은 유전적으로 구별되는 개체군을 별도의 종으로 분리하여 환경 보호를 추가하는 정의를 선호하는 경우가 많다. 다른 사람들은 더 철저한 분석을 선호한다.[1][5]

5. 2. 계통 발생

여우원숭이는 사람유인원을 제외한 원숭이들을 가리키는 원원류에 속한다. 그러나 진화의 관점에서 보면 영장류는 크게 보아 직비원류곡비원류로 나뉘며, 여우원숭이는 로리스하목에 속하는 로리스원숭이, 갈라고원숭이와 함께 곡비원류에 속하여, 함께 원원류로 불리지만 직비원류인 안경원숭이원숭이와는 진화 경로가 다르다. 여우원숭이는 마다가스카르에 고립되어 진화하여 독특한 생김새를 가지게 되었다.[4]

여우원숭이를 포함한 현생 영장류는 모두 공통조상인 아다피스하목에서 종분화의 과정을 거치며 진화한 것이다. 아다피스하목에 속하는 원시 영장류들은 에오세에서 팔레오세까지 존재하였다가 멸종하였는데[5], 아다피스하목이 지니고 있던 해부학적 특징인 빗살 치아 구조는 이후 출현한 영장류에게도 이어졌다.[6] 여우원숭이 역시 빗살 치아 구조를 보인다.[7] 세포막 구조물의 하나인 시토크롬 b에 대한 연구 결과 여우원숭이는 로리스과에서 분화하였을 것이란 가설이 지지를 받고 있다.[8]

분류학적 관점에서 "여우원숭이"라는 용어는 원래 현재 고리꼬리여우원숭이만 포함하는 속(''Lemur'')을 지칭했다. 이 용어는 이제 모든 마다가스카르 영장류를 언급하는 구어체 의미로 사용된다.

여우원숭이 분류는 논란의 여지가 있으며 모든 전문가가 동의하지는 않는다. 특히 최근에 인정되는 종의 수가 증가하면서 더욱 그렇다. 보존 국제(CI)의 회장인 러셀 미터마이어, 분류학자 콜린 그로브스 등은 현존하는(또는 살아있는) 여우원숭이 종 또는 아종이 100종에 가까우며, 5개 과와 15개 속으로 나뉜다고 한다. 유전자 데이터에 따르면 최근 멸종된 화석 여우원숭이가 살아있는 여우원숭이와 밀접한 관련이 있으므로 총 3개 과, 8개 속, 17종을 더 포함할 수 있다. 반면에, 다른 전문가들은 이를 분류학적 팽창이라고 지칭하며, 총 50종에 더 가까운 것을 선호한다.

하목 협비류 내의 여우원숭이 분류는 똑같이 논란의 여지가 있지만, 대부분의 전문가는 동일한 계통수에 동의한다. 한 분류에서, 하위목 여우원숭이목은 모든 살아있는 협비류를 두 개의 상과로 포함하며, 모든 여우원숭이를 위한 여우원숭이아목과 로리스과와 갈라고를 포함하는 로리스상과를 포함한다. 또는 로리스상과는 때때로 여우원숭이와 별도로 자체 하위목 로리스형목에 배치된다. 콜린 그로브스가 발표한 또 다른 분류에서, 아이아이는 자체 하위목 키로미형목에 배치되었고, 나머지 여우원숭이는 여우원숭이형목에, 로리스상과는 로리스형목에 배치되었다.

아이아이가 여우원숭이 분지군의 가장 기저에 있는 구성원이라는 데 일반적으로 동의하지만, 다른 4개 과 사이의 관계는 후기 에오세(4200만 년 전)에서 올리고세(3000만 년 전)까지의 좁은 10~1200만 년의 기간 동안 분기되었기 때문에 덜 명확하다.

여우원숭이와 그 친족에 대한 경쟁적인 분류학적 명명법
2 하위목3 하위목4 하위목



여우원숭이 분류는 1758년 칼 린네가 여우원숭이를 처음 분류한 이후로 크게 바뀌었다. 가장 큰 과제 중 하나는 아이아이의 분류였으며, 이는 최근까지 논쟁의 주제였다. 리처드 오언이 1866년에 결정적인 해부학적 연구를 발표할 때까지, 초기 박물학자들은 아이아이(속 ''Daubentonia'')가 영장류, 설치류 또는 유대류인지 확신하지 못했다. 그러나 아이아이를 영장류목 내에 배치하는 문제는 최근까지 여전히 문제였다. 분자 검사에서 현재 다우벤토니아과가 모든 여우원숭이목에 기저임을 보여주었고, 2008년 러셀 미터마이어, 콜린 그로브스 등은 아이아이과를 포함하여 여우원숭이를 단계통군으로 정의하고 5개의 살아있는 과를 포함함으로써 상위 수준의 분류 문제를 무시했다.

여우원숭이 과 간의 관계도 문제가 있는 것으로 입증되었으며 아직 결정적으로 해결되지 않았다. 문제를 더욱 복잡하게 만들기 위해, ''벅틸레무르''와 같이 마다가스카르 외부의 여러 고생대 화석 영장류가 여우원숭이로 분류되었다. 그러나 과학적 합의는 유전자 증거에 근거하여 이러한 할당을 받아들이지 않으며, 따라서 마다가스카르 영장류가 단계통군이라는 것이 일반적으로 받아들여진다. 또 다른 논쟁의 영역은 난쟁이여우원숭이와 멸종된 코알라여우원숭이(거대여우원숭이과) 간의 관계이다. 치아의 유사성으로 인해 이전에는 같은 과로 묶였지만, 유전자 연구로 인해 더 이상 밀접한 관련이 없는 것으로 간주된다.

속 수준에서 더 많은 분류학적 변화가 발생했으며, 이러한 수정은 유전자 및 분자 분석으로 종종 뒷받침되어 더욱 결정적인 것으로 입증되었다. 가장 눈에 띄는 수정은 광범위하게 정의된 속 ''Lemur''를 고리꼬리여우원숭이, 검은목도리여우원숭이, 갈색여우원숭이에 대한 별도의 속으로 점진적으로 분리한 것으로, 이는 다양한 형태학적 차이 때문이다.

러셀 미터마이어, 콜린 그로브스 등의 여러 분류학적 수정을 통해 인정된 여우원숭이 종의 수는 1994년 33종과 아종에서 2008년 약 100종으로 증가했다. 지속적인 세포유전학 및 분자 유전학 연구, 그리고 은폐종과 같은 현장 연구가 계속됨에 따라, 인정되는 여우원숭이 종의 수는 계속 증가할 가능성이 높다. 그러나 인정된 종의 급격한 증가는 분류학자와 여우원숭이 연구자들 사이에서 비판을 받아왔다.

6. 해부학 및 생리학

여우원숭이는 기초대사율(BMR)이 낮아 물과 식량이 부족한 건기 동안 에너지를 보존하는 데 유리하다. 비슷한 몸무게의 다른 포유류보다 대사율을 20%까지 낮춰 에너지 사용을 최적화한다. 예를 들어, 붉은꼬리 스포츠 여우원숭이는 포유류 중에서도 가장 낮은 대사율을 가진 것으로 알려져 있다.

여우원숭이는 열 손실을 줄이고 에너지를 아끼기 위해 햇볕 쬐기, 구부정하게 앉기, 무리 지어 모이기, 둥지 공유와 같은 행동 적응을 보인다. 드워프 여우원숭이와 쥐여우원숭이는 계절에 따라 휴면 주기를 갖는다. 이들은 건기가 오기 전 꼬리 밑과 뒷다리의 백색 지방 조직에 지방을 축적하여 몸무게를 두 배까지 늘린다. 건기가 끝나면 몸무게가 이전의 절반으로 줄어들기도 한다. 휴면을 하지 않는 여우원숭이도 에너지 보존을 위해 신진대사의 특정 부분을 멈추기도 한다.

6. 1. 특징

여우원숭이는 사람유인원을 제외한 원숭이들을 가리키는 원원류에 속한다. 그러나 진화의 관점에서 보면 영장류는 크게 직비원류곡비원류로 나뉘며, 여우원숭이는 로리스하목에 속하는 로리스원숭이, 갈라고원숭이와 함께 곡비원류에 속한다. 따라서 함께 원원류로 불리지만 직비원류안경원숭이원숭이와는 진화 경로가 다르다. 여우원숭이는 마다가스카르에 고립되어 진화하여 독특한 생김새를 가지게 되었다.[4]

여우원숭이를 포함한 현생 영장류는 모두 공통조상인 아다피스하목에서 종분화 과정을 거치며 진화했다. 아다피스하목에 속하는 원시 영장류들은 에오세에서 팔레오세까지 존재하였다가 멸종하였는데,[5] 아다피스하목이 지니고 있던 해부학적 특징인 빗살 치아 구조는 이후 출현한 영장류에게도 이어졌다.[6] 여우원숭이 역시 빗살 치아 구조를 보인다.[7] 세포막 구조물의 하나인 시토크롬 b에 대한 연구 결과 여우원숭이는 로리스과에서 분화하였을 것이란 가설이 지지를 받고 있다.[8]

여우원숭이는 낮은 기초대사율(BMR)을 가지고 있는데, 이는 물과 식량이 부족한 건기 동안 에너지를 보존하는 데 도움이 된다. 여우원숭이는 유사한 체중의 포유류에 대해 예측된 값보다 20%까지 대사율을 낮춤으로써 에너지 사용을 최적화할 수 있다. 예를 들어, 붉은꼬리 스포츠 여우원숭이(''Lepilemur ruficaudatus'')는 포유류 중에서 가장 낮은 대사율 중 하나를 가진 것으로 알려져 있다. 이러한 낮은 대사율은 일반적으로 잎을 먹는 식단과 비교적 작은 체중과 관련이 있을 수 있다. 여우원숭이는 열 손실을 줄이고 에너지를 보존하기 위해 햇볕 쬐기, 구부정하게 앉기, 집단으로 함께 모이기, 둥지 공유를 포함한 행동 적응을 보인다. 드워프 여우원숭이와 쥐여우원숭이는 에너지를 보존하기 위해 계절별 휴면 주기를 보인다. 건기 전에 꼬리 밑과 뒷다리에 위치한 백색 지방 조직에 지방을 축적하여 체중이 두 배로 증가한다. 건기가 끝나면 체중이 건기 이전의 절반으로 떨어질 수 있다. 휴면 상태를 경험하지 않는 여우원숭이도 에너지 보존을 위해 신진대사의 측면을 멈출 수 있다.

6. 2. 감각

여우원숭이는 기초대사율(BMR)이 낮아 물과 식량이 부족한 건기 동안 에너지를 보존하는 데 유리하다. 여우원숭이는 비슷한 체중의 다른 포유류보다 대사율을 20%까지 낮춰 에너지 사용을 최적화한다. 예를 들어, 붉은꼬리 스포츠 여우원숭이는 포유류 중에서 가장 낮은 대사율을 가진 것 중 하나로 알려져 있다. 이러한 낮은 대사율은 잎을 주로 먹는 식단과 비교적 작은 체구와 관련이 있을 수 있다. 여우원숭이는 열 손실을 줄이고 에너지를 보존하기 위해 햇볕 쬐기, 구부정하게 앉기, 무리 지어 모이기, 둥지 공유와 같은 행동 적응을 보인다. 드워프 여우원숭이와 쥐여우원숭이는 에너지를 보존하기 위해 계절별 휴면 주기를 보인다. 건기가 오기 전 꼬리 밑과 뒷다리의 백색 지방 조직에 지방을 축적하여 체중이 두 배로 늘고, 건기가 끝나면 체중이 절반으로 줄어들 수 있다. 휴면을 하지 않는 여우원숭이도 에너지 보존을 위해 신진대사의 특정 부분을 멈출 수 있다.

6. 3. 신진대사

여우원숭이는 낮은 기초대사율(BMR)을 가지고 있어, 물과 식량이 부족한 건기 동안 에너지를 보존하는 데 유리하다.[4] 여우원숭이는 비슷한 몸무게의 다른 포유류보다 대사율을 20%까지 낮춰 에너지 사용을 최적화한다.[4] 예를 들어, 붉은꼬리 스포츠 여우원숭이(''Lepilemur ruficaudatus'')는 포유류 중에서도 가장 낮은 대사율을 가진 것으로 알려져 있다.[4] 이러한 낮은 대사율은 잎을 주로 먹는 식단, 그리고 비교적 작은 몸집과 관련이 있을 수 있다.[4]

여우원숭이는 열 손실을 줄이고 에너지를 아끼기 위해 햇볕 쬐기, 구부정하게 앉기, 무리 지어 모이기, 둥지 공유와 같은 행동 적응을 보인다.[4] 드워프 여우원숭이와 쥐여우원숭이는 에너지를 보존하기 위해 계절에 따라 휴면 주기를 갖는다.[4] 이들은 건기가 오기 전 꼬리 밑과 뒷다리의 백색 지방 조직에 지방을 축적하여 몸무게를 두 배까지 늘린다.[4] 건기가 끝나면 몸무게가 이전의 절반으로 줄어들기도 한다.[4] 휴면을 하지 않는 여우원숭이도 에너지 보존을 위해 신진대사의 특정 부분을 멈추기도 한다.[4]

7. 행동

여우원숭이의 행동은 형태만큼이나 다양하다. 식단, 사회 시스템, 활동 패턴, 이동 방식, 의사소통, 포식자 회피 전술, 번식 시스템, 지능 수준의 차이는 여우원숭이 분류군을 정의하고 개별 종을 다른 종과 구별하는 데 도움이 된다. 일반적으로 작고 야행성인 여우원숭이는 크고 주행성인 여우원숭이와 구별되지만, 종종 예외가 있어 이 마다가스카르 영장류의 독특하고 다양한 특성을 잘 보여준다.[4]

여우원숭이는 사회적이며 보통 15마리 미만의 개체로 구성된 무리에서 생활한다.[4] 관찰된 사회적 조직 패턴은 "고독하지만 사회적인", "분열-융합 사회", "짝 결합", "다수 수컷 무리"가 있다.[4] 야행성 여우원숭이는 대부분 고독하지만 사회적이어서 밤에는 혼자 먹이를 찾지만 낮에는 종종 무리 지어 둥지를 짓는다. 사회화의 정도는 종, 성별, 지역, 계절에 따라 다르다.[4] 주행성 여우원숭이는 원숭이와 유인원에서 볼 수 있는 많은 사회 시스템을 나타내며,[4] 비교적 영구적이고 응집력 있는 사회 집단에서 생활한다.

두 마리의 성체 고리꼬리 여우원숭이가 새끼가 어미의 등에 매달려 돌아다니는 동안 서로의 얼굴을 핥고 있다.
사회적 그루밍은 사회적 여우원숭이에게 많은 기능을 제공한다.


암컷 사회적 지배성의 존재는 여우원숭이를 다른 대부분의 영장류 및 포유류와 구별짓는다.[4]

생물학적 리듬은 소형 여우원숭이의 야행성에서 대부분 대형 여우원숭이의 주행성까지 다양할 수 있다. 주행성은 다른 살아있는 곡비원류에서는 나타나지 않는다.[4] 동물이 낮과 밤에 산발적으로 활동하는 주야혼행성은 일부 대형 여우원숭이에게서 나타난다.

똑바로 서서 가슴 높이로 팔을 든 Coquerel's sifaka가 옆으로 뜀뛰는 모습.
시파카는 수직으로 매달리고 뛰어오르는 데 특화되어 있어 땅 위를 이동하려면 옆으로 뜀뛰기를 해야 한다.


이동 행동은 현존하는 여우원숭이와 멸종된 여우원숭이 모두에서 매우 다양하며, 그 다양성은 원숭이류보다 더 크다. 인드리과대나무여우원숭이는 수직 매달리기와 도약을 하며, 시파카는 땅 위를 이동할 때 옆으로 뜀뛰기를 한다.

A red-bellied lemur stands on a branch, rubbing his rump against some smaller branches.
여우원숭이는 의사소통을 위해 냄새 표시를 사용한다. 그림은 붉은배여우원숭이가 엉덩이를 작은 가지에 비비는 모습이다.


여우원숭이의 의사소통은 소리, 시각, 냄새(후각)를 통해 전달될 수 있다. 예를 들어, 꼬리감는여우원숭이는 냄새 표시와 발성과 같이 복잡하지만 매우 정형화된 행동을 사용한다.

모든 여우원숭이는 어느 정도 포식 압력을 경험한다.[1] 포식에 대한 일반적인 방어에는 경계 경보 사용과 포식자 린치가 포함되며, 대부분 주행성 여우원숭이에게서 나타난다.[2]

7. 1. 식단

여우원숭이의 식단은 매우 다양하며, 종에 따라 큰 차이를 보인다. 일반적으로 작은 종은 과일과 곤충을 주로 먹는 잡식성인 반면, 큰 종은 식물성 물질을 주로 섭취하는 초식성이다.[1] 하지만 배고픈 여우원숭이는 선호하는 음식이 아니더라도 먹을 수 있는 것은 무엇이든 먹을 수 있다.[2]

작은 생쥐 여우원숭이가 손에 잘린 과일을 들고 먹고 있다
생쥐 여우원숭이는 주로 과일을 먹지만, 식단에는 곤충도 포함된다.

  • 생쥐 여우원숭이: 현존하는 가장 작은 영장류 중 하나로, 곤충보다 과일을 더 많이 섭취한다.[3]
  • 꼬리 여우원숭이: 필요할 때 곤충과 작은 척추동물을 먹는 기회주의적 잡식성 동물이다.[4]
  • 쿠에렐 거대 생쥐 여우원숭이: 주로 과식성이지만, 건기에는 곤충 분비물을 섭취한다.[5]
  • 황금 대나무 여우원숭이: 높은 수준의 시안산염을 함유한 거대한 대나무를 먹을 수 있지만, 시안산염 중독을 막는 생리적 메커니즘은 알려져 있지 않다.[6]
  • 큰대나무여우원숭이: 식단의 최대 95%가 대나무로 구성된다.[7]
  • 인드리과 여우원숭이: 주로 잎을 섭취한다.[8]
  • 사이드 여우원숭이, 솜털 여우원숭이: 가장 작은 영장류임에도 불구하고 주로 잎을 먹는다.


갈색 여우원숭이가 손에 조각을 들고 먹으며 거대한 대나무 줄기에 매달려 있다.
큰대나무여우원숭이의 식단의 최대 95%는 대나무로 구성된다.


여우원숭이는 마다가스카르에 존재하는 다양한 식물을 섭취하며, 주로 나무, 관목, 덩굴과 같은 목본 식물을 이용한다. 꼬리 여우원숭이, 대나무 여우원숭이, 검은 흰색 털 여우원숭이는 을 섭취하기도 한다. 여우원숭이는 탄닌과 같은 식물의 방어 물질에 대한 대응 방식을 진화시키기도 한다.

많은 여우원숭이 종은 과일이 부족한 시기에 잎을 먹으며, 체중 감소를 겪기도 한다. 대부분의 여우원숭이 종은 과일이 있으면 주로 과일을 먹으며, 특히 ''무화과'' 종의 과일을 선호한다. 여우원숭이는 비타민 C를 자체적으로 합성할 수 있다.

일부 여우원숭이는 씨앗, 꽃, 꿀, 꽃가루, 나무껍질, 수액 등을 섭취하기도 한다. 또한 토식성을 통해 소화를 돕고, 미네랄과 염분을 섭취하며, 독소를 흡수하는 것으로 보인다.

7. 2. 사회 시스템

여우원숭이는 사회적이며 보통 15마리 미만의 개체로 구성된 무리에서 생활한다.[4] 관찰된 사회적 조직 패턴은 "고독하지만 사회적인", "분열-융합 사회", "짝 결합", "다수 수컷 무리"가 있다.[4] 야행성 여우원숭이는 대부분 고독하지만 사회적이어서 밤에는 혼자 먹이를 찾지만 낮에는 종종 무리 지어 둥지를 짓는다. 사회화의 정도는 종, 성별, 지역, 계절에 따라 다르다.[4] 예를 들어, 많은 야행성 종에서 암컷은 새끼와 함께 다른 암컷 및 한 명의 수컷과 둥지를 공유하는데, 이 수컷의 더 넓은 생활권은 하나 이상의 암컷 둥지 그룹과 겹치는 경향이 있다. 체조 여우원숭이와 포크마크 여우원숭이에서 한두 마리의 암컷은 한 마리의 수컷과 함께 생활권을 공유할 수 있다. 둥지를 공유하는 것 외에도, 그들은 밤에 먹이를 찾는 동안 생활권 내의 동료와 음성적으로 또는 신체적으로 상호 작용한다.[4] 주행성 여우원숭이는 원숭이와 유인원에서 볼 수 있는 많은 사회 시스템을 나타내며,[4] 비교적 영구적이고 응집력 있는 사회 집단에서 생활한다. 다수 수컷 그룹은 대부분의 영장류에서와 마찬가지로 가장 일반적이다. 진짜 여우원숭이는 이 사회 시스템을 활용하며, 종종 열 마리 이하의 그룹으로 생활한다. 털두루미 여우원숭이는 분열-융합 사회에서 생활하는 것으로 나타났으며,[4] 인드리(Indri)는 짝 결합을 형성한다.[4]

일부 여우원숭이는 암컷 향토성을 나타내는데, 여기서 암컷은 출생 지역 내에 머물고 수컷은 성숙해지면 이동하며, 다른 종에서는 양성 모두 이동한다.[4] 어떤 경우에는 암컷의 향토성이 암컷 간 유대감을 가진 다수 수컷 그룹의 진화를 설명하는 데 도움이 될 수 있다. 예를 들어, 고리꼬리 여우원숭이, 밀른에드워드 시파카(''Propithecus edwardsi''), 베로 시파카 등이 있다. 그들의 조상은 모녀 쌍(또는 이원)으로 생활하는 암컷과 함께 더 고독했을 수 있다. 시간이 지남에 따라 이러한 쌍은 넓은 생활권에서 더 분산된 자원을 방어하기 위해 다른 이웃 모녀 쌍과 동맹을 맺었을 수 있다. 만약 이것이 사실이라면, 여우원숭이의 다수 수컷 그룹은 협비류 영장류(구세계 원숭이와 유인원)의 내부 구조와 근본적으로 다를 수 있다.[4]

암컷 사회적 지배성의 존재는 여우원숭이를 다른 대부분의 영장류 및 포유류와 구별짓는다.[4] 대부분의 영장류 사회에서 수컷은 암컷이 그들을 몰아내기 위한 연합을 형성하지 않는 한 지배적이다.[4] 그러나 많은 ''Eulemur'' 종은 예외이며[4] 대나무 여우원숭이 (''Prolemur simus'')는 암컷 지배성을 나타내지 않는다.[4] 암컷이 그룹 내에서 지배적일 때, 그들이 지배성을 유지하는 방식은 다양하다. 고리꼬리 여우원숭이 수컷은 암컷의 공격 징후가 있든 없든 복종하는 행동을 한다. 반면에, 수컷 왕관 여우원숭이 (''Eulemur coronatus'')는 암컷이 그들에게 공격적으로 행동할 때만 복종적으로 행동한다. 암컷의 공격성은 종종 먹이 섭취와 관련이 있지만, 이에 국한되지는 않는다.[4]

여우원숭이가 다른 사회 구조가 유사한 영장류가 하지 않는 암컷 사회 지배성을 나타내는 이유를 설명하려는 많은 가설이 있었지만,[4] 수십 년간의 연구 끝에 합의에 도달하지 못했다. 문헌에서 지배적인 견해는 암컷 지배성이 번식의 높은 비용과 이용 가능한 자원의 부족을 고려할 때 유리한 특성이라고 말한다.[4] 실제로 암컷 지배성은 모성 투자의 증가와 관련이 있는 것으로 나타났다.[4] 그러나 영장류 전반에서 번식 비용과 자원의 극심한 계절성을 비교했을 때, 다른 영장류는 여우원숭이가 직면한 조건과 유사하거나 더 어려운 조건에서 수컷 지배성을 보였다. 2008년에는 단순한 게임 이론을 사용하여 이 모델을 수정한 새로운 가설이 나왔다. 두 개체가 싸움 능력에서 동등하게 일치할 때, 가장 많이 잃을 것이 있는 개체가 갈등에서 승리할 것이라고 주장했다. 결과적으로, 임신, 수유 및 모성 관리에 더 높은 자원 요구가 있는 암컷은 크기가 같은 수컷과의 자원 갈등에서 이길 가능성이 더 높았다. 그러나 이것은 양성 간의 단형성을 가정했다.[4] 다음 해에는 단형성을 설명하기 위한 새로운 가설이 제안되었는데, 대부분의 암컷 여우원숭이가 매년 단 하루 이틀 동안만 성적으로 수용 가능하기 때문에 수컷은 더 수동적인 형태의 짝 보호를 사용할 수 있다고 주장했다. 교미 마개는 암컷의 생식기를 막아 다른 수컷이 그녀와 성공적으로 교미하는 것을 방지하여 공격의 필요성과 성적 이형성에 대한 진화적 동기를 줄인다.[4]

일반적으로, 적대적 행동 (또는 공격성)의 수준은 상대적인 송곳니 높이와 상관관계가 있는 경향이 있다. 고리꼬리 여우원숭이는 양성 모두 길고 날카로운 상악 송곳니를 가지고 있으며, 높은 수준의 적대적 행동을 나타낸다. 반면에 인드리는 작은 송곳니를 가지고 있으며 공격성이 낮다.[4] 같은 종의 이웃 그룹이 자신의 영역을 방어할 때, 갈등은 의례적인 방어의 형태를 취할 수 있다. 시파카에서는 이러한 의례적인 전투에는 뚫어지게 쳐다보기, 으르렁거림, 냄새 표시, 나무의 특정 부분을 차지하기 위한 도약이 포함된다. 인드리는 의례적인 "노래" 전투로 자신의 생활권을 방어한다.[4]

다른 영장류와 마찬가지로, 여우원숭이는 긴장을 완화하고 관계를 굳건히 하기 위해 사회적으로 그루밍한다 (상호 그루밍). 그들은 인사할 때, 일어날 때, 잠자리에 들 때, 어미와 새끼 사이에서, 새끼 관계에서, 성적인 접근을 위해 그루밍한다.[4] 손으로 털을 갈라 손가락이나 입으로 입자를 골라내는 유인원과 달리, 여우원숭이는 혀로 그루밍하고 치아 빗으로 긁어낸다.[4] 기술의 차이에도 불구하고, 여우원숭이는 유인원과 같은 빈도로 같은 이유로 그루밍한다.[4]

7. 3. 활동 패턴

여우원숭이의 행동은 형태만큼이나 다양하다. 식단, 사회 시스템, 활동 패턴, 이동 방식, 의사소통, 포식자 회피 전술, 번식 시스템, 지능 수준의 차이는 여우원숭이 분류군을 정의하고 개별 종을 구별하는 데 도움이 된다. 일반적으로 작고 야행성인 여우원숭이는 크고 주행성인 여우원숭이와 구별되지만, 종종 예외가 있어 이 마다가스카르 영장류의 독특하고 다양한 특성을 잘 보여준다.[4]

생물학적 리듬은 소형 여우원숭이의 야행성에서 대부분 대형 여우원숭이의 주행성까지 다양할 수 있다. 주행성은 다른 살아있는 곡비원류에서는 나타나지 않는다. 동물이 낮과 밤에 산발적으로 활동하는 주야혼행성은 일부 대형 여우원숭이에게서 나타난다. 다른 영장류는 환경 조건의 변화에 따라 정기적으로 또는 불규칙적으로 이러한 종류의 활동 주기를 보이는 경우가 거의 없다. 가장 많이 연구된 주야혼행성 여우원숭이는 참 여우원숭이이다. 몽구스여우원숭이가 가장 잘 기록된 예이지만, 연구된 속의 모든 종은 어느 정도의 주야혼행성 행동을 보였으며, 야간 활동은 빛의 가용성과 달의 주기성에 의해 제한되는 경우가 많다. 이러한 유형의 행동은 1960년대에 참 여우원숭이 종뿐만 아니라 줄무늬여우원숭이와 대나무여우원숭이와 같은 다른 여우원숭이과 종에서도 처음 기록되었다. 초기에는 "황혼 활동"(해질녘과 해돋이에 활동)으로 묘사되었지만, 인류학자 이안 터터솔은 추가 연구를 자극하고 "주야혼행성"이라는 새로운 용어를 만들었다. 그러나 많은 비인류학자들은 "일주기" 또는 "일주"라는 용어를 선호한다.

고도로 계절적인 환경에서 에너지와 물을 보존하기 위해, 생쥐 여우원숭이와 드워프 여우원숭이는 신진대사율과 체온이 낮아지는 휴면의 계절적 행동 주기를 보인다. 그들은 그렇게 하는 것으로 알려진 유일한 영장류이다. 그들은 음식과 물이 부족한 건조한 겨울철 전에 뒷다리와 꼬리 기저부에 지방 비축물을 축적하며, 건조한 계절 동안 매일 그리고 장기간의 무기력을 보일 수 있다. 매일의 무기력은 24시간 미만의 휴면 상태를 구성하는 반면, 장기간의 무기력은 평균 2주 동안 지속되며 겨울잠을 알린다. 생쥐 여우원숭이는 며칠 연속으로 지속되는 무기력을 겪는 것이 관찰되었지만, 드워프 여우원숭이는 매년 6~8개월 동안 겨울잠을 자는 것으로 알려져 있다. 특히 마다가스카르 서해안에서 이러한 현상이 두드러진다.

드워프 여우원숭이는 장기간 겨울잠을 자는 것으로 알려진 유일한 영장류이다. 며칠 동안 정기적으로 깨어나야 하는 온대 지역의 다른 겨울잠을 자는 포유류와 달리, 드워프 여우원숭이는 5개월(5월~9월)의 지속적인 깊은 겨울잠을 경험한다. 이 깊은 겨울잠 전후에는, 지방 비축물에 대한 요구를 줄이기 위해 제한된 기준으로 먹이를 찾는 2개월(4월과 10월)의 전환기가 있다. 다른 겨울잠을 자는 포유류와 달리, 겨울잠을 자는 드워프 여우원숭이의 체온은 낮고 안정적으로 유지되기보다는 주변 온도에 따라 변동한다.

휴면을 보이지 않는 다른 여우원숭이들은 체온 조절이 가능한 미세 서식지(나무 구멍 등)를 선택하고, 둥지를 공유하며, 웅크리고 앉거나 집단으로 웅크리는 등 노출된 신체 표면을 줄여 에너지를 절약한다. 또한, 고리꼬리 여우원숭이, 줄무늬 여우원숭이, 시파카는 햇볕을 쬐는 모습이 흔히 관찰되며, 신진대사열 대신 태양 복사를 사용하여 몸을 따뜻하게 한다.

7. 4. 이동

이동 행동은 현존하는 여우원숭이와 멸종된 여우원숭이 모두에서 매우 다양하며, 그 다양성은 원숭이류보다 더 크다. 이동 자세와 행동에는 인드리과대나무여우원숭이에서 보이는 수직 매달리기와 도약 (도약 행동 포함)이 포함된다. 한때 ''Mesopropithecus''에서 나타났던 느린 (로리스와 유사한) 수목 사족 보행; 참여우원숭이붉은여우원숭이에서 보이는 빠른 수목 사족 보행; 고리꼬리여우원숭이에서 보이는 부분적인 육상 사족 보행; 한때 ''Hadropithecus''와 같은 원숭이 여우원숭이에서 나타났던 매우 육상적인 사족 보행; 그리고 ''Palaeopropithecus''와 같은 많은 늘보 여우원숭이에서 한때 나타났던 늘보와 같은 매달린 이동이 있었다. 알라오트라 온순한 여우원숭이(''Hapalemur alaotrensis'')는 심지어 수영을 잘하는 것으로 보고되었다. 때때로 이러한 이동 유형은 수직 매달리기와 도약하는 여우원숭이와 수목(및 때로는 육상) 사족 보행의 두 가지 주요 그룹으로 묶인다.

인드리과의 도약 실력은 잘 기록되어 있으며 마다가스카르를 방문하는 생태 관광객들에게 인기가 있다. 길고 강력한 뒷다리를 사용하여 공중으로 몸을 던지고 근처 나무에 똑바로 서서 착지하며, 양손과 발로 나무 줄기를 꽉 잡는다. 인드리과는 나무 줄기에서 나무 줄기로 최대 10m까지 빠르게 뛰어넘을 수 있으며, 이러한 능력을 "리코셰 도약"이라고 한다. 베로 시파카(''Propithecus verreauxi'')는 마다가스카르 남부의 마다가스카르 가시 덤불에서 이러한 행동을 한다. 어떻게 손바닥이 ''Alluaudia''와 같은 큰 식물의 가시로 덮인 줄기에 찔리는 것을 피하는지는 알려져 있지 않다. 나무 사이의 거리가 너무 멀면 시파카는 땅으로 내려와 팔을 옆으로 들고 가슴에서 머리 높이까지 위아래로 흔들면서 100m 이상을 똑바로 서서 옆으로 뜀뛰어 이동하며, 아마도 균형을 잡기 위한 것으로 보인다. 이것은 때때로 "춤 뜀뛰기"로 묘사된다.

7. 5. 의사소통

여우원숭이의 의사소통은 소리, 시각, 냄새(후각)를 통해 전달될 수 있다. 예를 들어, 꼬리감는여우원숭이는 냄새 표시와 발성과 같이 복잡하지만 매우 정형화된 행동을 사용한다. 시각적 신호는 여우원숭이가 흔히 사용하는 신호는 아닐 것이다. 왜냐하면 그들은 흔한 영장류의 얼굴 표정에서 사용되는 근육을 많이 가지고 있지 않기 때문이다. 시력이 좋지 않다는 점을 감안할 때, 전신 자세가 더 눈에 띌 수 있다. 하지만 꼬리감는여우원숭이는 위협적인 응시, 복종을 위한 입술 뒤로 당기기, 냄새 표시 중 콧구멍을 벌리고 귀를 뒤로 젖히는 등 뚜렷한 얼굴 표정을 보여준다. 이 종은 또한 하품을 위협으로 사용하는 것이 관찰되었다. 그들의 꼬리에 있는 고리무늬는 또한 거리를 전달하고, 이웃 무리를 경고하며, 무리 구성원을 찾는 데 도움을 준다. 시파카는 개구된 놀이 얼굴을 보이는 것으로 알려져 있으며 갈등적인 상호작용에서 사용되는 복종적인 이빨을 드러내는 찡그림도 보인다.

후각은 여우원숭이에게 특히 중요하며, 뇌의 후각 영역이 크게 감소하고 일반적인 여우원숭이의 냄새샘이 거의 없는 인드리에게는 예외이다. 후각은 나이, 성별, 생식 상태에 대한 정보를 전달할 수 있으며, 영역의 경계를 구분할 수 있다. 이는 서로 거의 마주치지 않는 동물 간의 의사소통에 가장 유용하다. 작고 야행성인 여우원숭이는 소변으로 자신의 영역을 표시하는 반면, 더 크고 주행성인 종은 해부학의 다양한 부분에 위치한 냄새샘을 사용한다. 꼬리감는여우원숭이는 손목에 있는 냄새샘에 꼬리를 비빈 다음 다른 수컷 상대에게 꼬리를 홱 쳐서 "냄새 싸움"을 한다. 일부 여우원숭이는 특정 지역에서 배변을 하는데, 이를 변소 행동이라고 한다. 많은 동물들이 이러한 행동을 보이지만, 영장류 사이에서는 드문 특징이다. 변소 행동은 영역 표시를 나타낼 수 있고 종간 신호에 도움이 될 수 있다.

다른 포유류에 비해, 영장류는 일반적으로 매우 소리를 많이 내며, 여우원숭이도 예외는 아니다. 일부 여우원숭이 종은 꼬리감는여우원숭이와 흰목여우원숭이를 포함하여 광범위한 발성 레퍼토리를 가지고 있다. 여우원숭이 사이에서 가장 흔한 울음소리 중 일부는 포식자 경고 울음소리이다. 여우원숭이는 자신의 종의 경고 울음소리에 반응할 뿐만 아니라 다른 종의 경고 울음소리와 비포식성 조류의 경고 울음소리에도 반응한다. 꼬리감는여우원숭이와 몇몇 다른 종은 특정 유형의 포식자에 대해 다른 울음소리와 반응을 보인다. 짝짓기 울음소리의 경우, 시각적으로 구별할 수 없는 마우스 여우원숭이는 자신의 종의 울음소리에 더 강하게 반응하는 것으로 나타났으며, 특히 일반적으로 자신의 서식지 내에서 마주칠 다른 마우스 여우원숭이의 울음소리에 노출될 때 그렇다. 여우원숭이의 울음소리는 또한 매우 크고 먼 거리를 이동할 수 있다. 흰목여우원숭이는 맑고 잔잔한 날씨에 최대 1km 떨어진 곳에서도 들을 수 있는 몇몇 큰 울음소리를 사용한다. 가장 큰 소리를 내는 여우원숭이는 인드리인데, 그 소리는 2km 이상 떨어진 곳에서도 들을 수 있으며, 따라서 34~40 헥타르(0.13~0.15 sq mi)의 서식지 경계를 보다 효과적으로 전달한다. 흰목여우원숭이와 인드리는 모두 전염성 울음소리를 나타내는데, 한 개체 또는 그룹이 큰 울음소리를 시작하면 해당 지역의 다른 개체가 이에 합류한다. 인드리의 노래는 45 초에서 3 분 이상 지속될 수 있으며 긴팔원숭이의 노래와 유사한 안정적인 이중창을 형성하는 경향이 있다.

체감각 의사소통(접촉)은 대부분 여우원숭이가 몸단장 형태로 사용하지만, 꼬리감는여우원숭이는 함께 모여 잠을 자고(순위에 따라 정해진 순서대로), 옆에 있는 구성원에게 손을 뻗어 만지며, 다른 구성원을 때리기도 한다. 이 종에서 다른 개체에게 손을 뻗어 만지는 것은 복종적인 행동으로 나타났으며, 이는 무리의 나이가 어린 개체 또는 복종적인 개체가 나이가 많고 더 우세한 구성원에게 하는 행동이다. 하지만, 서로 몸단장을 해주는 행위는 다른 영장류 종과 마찬가지로 더 높은 순위의 개체 사이에서 더 자주 발생하는 것으로 보인다. 인류형 영장류와 달리, 여우원숭이의 몸단장은 더 친밀하고 상호적인 것으로 보이며, 종종 직접적인 보답이 이루어진다. 반면 인류는 갈등적인 상호작용을 관리하기 위해 서로 몸단장을 해준다. 꼬리감는여우원숭이는 매우 촉각적인 것으로 알려져 있으며, 몸단장에 5~11%의 시간을 보낸다.

7. 6. 포식자 회피

모든 여우원숭이는 어느 정도 포식 압력을 경험한다.[1] 포식에 대한 일반적인 방어에는 경계 경보 사용과 포식자 린치가 포함되며, 대부분 주행성 여우원숭이에게서 나타난다.[2] 운동학 연구에 따르면, 여우원숭이의 도약 능력은 이동보다는 포식자 회피를 위해 진화했을 수 있다.[3] 야행성 여우원숭이는 밤에 보거나 추적하기 어렵기 때문에 단독으로 먹이를 찾아 시야를 줄인다. 또한 둥지, 나무 구멍 또는 빽빽한 초목과 같은 은신처를 사용하여 포식자를 피하려고 시도하며,[2] 일부는 포식자의 배설물 냄새를 감지하여 포식자가 자주 다니는 지역을 피하고 여러 수면 위치를 번갈아 사용할 수도 있다. 심지어 꼬마여우원숭이과의 기절 및 동면 상태도 높은 수준의 포식 때문일 수 있다.[1] 유아는 먹이를 먹는 동안 둥지에 남겨두거나 숨겨진 장소에 숨겨 보호받으며, 부모가 없을 때 유아는 움직이지 않고 그 자리에 머문다.[2]

주행성 여우원숭이는 낮에 눈에 잘 띄기 때문에 많은 수가 무리를 지어 생활하며, 눈과 귀의 수가 늘어나 포식자 감지에 도움이 된다. 주행성 여우원숭이는 다른 여우원숭이 종과 포식자가 아닌 새의 경계 경보를 사용하고 반응한다. 꼬리감기 여우원숭이는 포식성 조류, 포유류 또는 뱀과 같은 다양한 종류의 포식자에 대해 다른 소리와 반응을 보인다.[2] 인드리와 같은 일부 여우원숭이는 자신을 위장하기 위해 은폐를 사용한다. 그들은 종종 들리지만 얼룩덜룩한 빛 때문에 나무에서 보기가 어려워 "숲의 유령"이라는 평판을 얻었다.[4]

7. 7. 번식

여우원숭이는 매우 다양한 번식 시스템을 가지고 있어, 여우원숭이의 분류군을 정의하고 개별 종을 구별하는 데 도움이 된다. 일반적으로 작고 야행성인 여우원숭이는 크고 주행성인 여우원숭이와 번식 시스템에서 차이를 보이지만, 종종 예외가 있어 마다가스카르 영장류의 독특하고 다양한 특성을 보여준다.[4]

모든 여우원숭이는 포식자의 위협을 받는다. 포식에 대한 일반적인 방어에는 경계 경보 사용과 포식자 린치가 포함되며,[4] 대부분 주행성 여우원숭이에게서 나타난다. 야행성 여우원숭이는 밤에 보거나 추적하기 어렵기 때문에 단독으로 먹이를 찾아 포식자의 시야를 줄인다. 또한 둥지, 나무 구멍 또는 빽빽한 초목과 같은 은신처를 사용하여 포식자를 피하려고 시도하며,[4] 일부는 포식자의 배설물 냄새를 감지하여 포식자가 자주 다니는 지역을 피하고 여러 수면 위치를 번갈아 사용하기도 한다. 심지어 꼬마여우원숭이과의 기절 및 동면 상태도 높은 수준의 포식 때문일 수 있다.[4] 유아는 먹이를 먹는 동안 둥지에 남겨두거나 숨겨진 장소에 숨겨 보호받으며, 부모가 없을 때 유아는 움직이지 않고 그 자리에 머문다.[4]

주행성 여우원숭이는 낮에 눈에 잘 띄기 때문에 많은 수가 무리를 지어 생활하며, 눈과 귀의 수가 늘어나 포식자 감지에 도움이 된다. 주행성 여우원숭이는 다른 여우원숭이 종과 포식자가 아닌 새의 경계 경보를 사용하고 반응한다. 꼬리감기 여우원숭이는 포식성 조류, 포유류 또는 뱀과 같은 다양한 종류의 포식자에 대해 다른 소리와 반응을 보인다.[4]

7. 8. 인지 능력 및 도구 사용

여우원숭이의 인지 능력은 식단, 사회 시스템, 활동 패턴, 이동 방식, 의사소통, 포식자 회피, 번식, 지능 등의 차이만큼이나 다양하다.

모든 여우원숭이는 포식자의 위협을 받으며, 이에 대한 방어 행동으로 경계 경보를 사용하거나 포식자 린치를 한다. 특히 주행성 여우원숭이에게서 이러한 행동이 두드러진다. 야행성 여우원숭이는 밤에 눈에 잘 띄지 않아 혼자 먹이를 찾고, 둥지나 나무 구멍 등에 숨어 포식자를 피한다.

주행성 여우원숭이는 낮에 눈에 잘 띄기 때문에 무리 생활을 하며, 서로의 경계 경보를 활용한다. 꼬리감기 여우원숭이는 포식자의 종류에 따라 다른 소리와 반응을 보인다. 인드리와 같은 일부 여우원숭이는 은폐를 통해 위장한다.

8. 생태

여우원숭이는 최근 몇 년 동안 서구 문화에서도 인기를 얻고 있다. 드림웍스 애니메이션의 프랜차이즈인 ''마다가스카''에는 줄리언 13세, 모리스, 모트 캐릭터가 등장하며, 전 세계 극장에서 약 1억 명, DVD로 2~3억 명이 시청한 것으로 추산된다. 이 영화 이전에, 1999년부터 2001년까지 공영 방송 서비스(PBS) 어린이 TV 시리즈로 방영된 ''주부마푸''는 듀크 여우원숭이 센터의 살아있는 코커렐시파카와 인형을 등장시켜 시파카를 대중화하는 데 기여했다. 2008년 애니멀 플래닛에서 방영된 20개의 에피소드로 구성된 시리즈 ''레머 킹덤''(미국) 또는 ''레머 스트리트''(영국 및 캐나다)는 베렌티 사유지에서 꼬리 여우원숭이 두 그룹의 이야기를 담기 위해 전형적인 동물 다큐멘터리 영화에 극적인 내레이션을 결합했다.

9. 보존

여우원숭이는 마다가스카르 섬의 고유종으로, 서식지 파괴사냥 등으로 인해 심각한 멸종 위기에 처해 있다. 1983년 국제자연보전연맹(IUCN)은 처음으로 여우원숭이를 멸종 위기종으로 지정했으며, 2012년에는 여우원숭이의 90% 이상이 멸종 위협에 직면해 있다는 평가가 나오면서 "세계에서 가장 멸종 위기에 처한 포유류"로 불리게 되었다.

9. 1. 위협

여우원숭이는 마다가스카르 섬의 고유종으로, 다양한 생태적 위협에 직면해 있다.

  • 포식자: 여우원숭이의 주요 포식자는 포사[1]이다. 그 외에 , 올빼미와 같은 맹금류[2], 그리고 [3]도 여우원숭이를 위협한다.
  • 서식지 파괴: 삼림 벌채와 농업 확장으로 인한 서식지 파괴는 여우원숭이 개체 수 감소의 가장 큰 원인이다.[4] 숲이 파괴되면 여우원숭이는 먹이와 은신처를 잃게 되고, 다른 지역으로 이동해야 하는 어려움에 직면한다.
  • 사냥: 일부 지역에서는 여우원숭이를 식용으로 사냥하기도 한다.[5] 이는 특히 대형 여우원숭이에게 심각한 위협이 된다.
  • 기후 변화: 기후 변화로 인한 가뭄, 폭풍 등 극심한 기상 현상은 여우원숭이의 생존을 위협한다.[6] 특히 건조한 지역에 서식하는 여우원숭이는 물 부족으로 큰 어려움을 겪는다.


이러한 위협 요인들은 여우원숭이 개체 수 감소와 멸종 위기를 초래하고 있다. 여우원숭이를 보존하기 위해서는 서식지 보호, 사냥 금지, 기후 변화 대응 등 다각적인 노력이 필요하다.

9. 2. 보존 노력

여우원숭이는 마다가스카르 섬의 고유종으로, 서식지 파괴와 사냥 등으로 인해 심각한 멸종 위기에 처해 있다. 1983년 국제자연보전연맹(IUCN)은 처음으로 여우원숭이를 멸종 위기종으로 지정했다. 2012년에는 여우원숭이의 90% 이상이 멸종 위협에 직면해 있다는 평가가 나오면서, "세계에서 가장 멸종 위기에 처한 포유류"로 불리게 되었다.

여우원숭이 보존을 위해 다양한 노력이 이루어지고 있다. 마다가스카르 정부는 국립공원과 보호구역을 지정하여 여우원숭이 서식지를 보호하고 있으며, 국제적인 환경 단체들은 현지 지역사회와 협력하여 지속 가능한 개발과 여우원숭이 보호를 동시에 추구하고 있다. 또한, 전 세계 동물원에서는 여우원숭이 번식 프로그램을 통해 개체 수를 늘리고 유전적 다양성을 보존하는 데 힘쓰고 있다.

특히, 마다가스카르 동물군 그룹(MFG)과 같은 단체는 현지 주민들에게 여우원숭이 보호의 중요성을 교육하고, 생태 관광을 통해 경제적 이익을 창출하여 여우원숭이와 공존할 수 있는 방안을 모색하고 있다. 이러한 노력에도 불구하고 여우원숭이의 미래는 여전히 불투명하며, 지속적인 관심과 지원이 절실하다.

10. 말라가시 문화

인드리(Indri)는 현지에서 "인간의 조상"을 의미하는 "바바코토"(babakoto)로 알려져 있다.


말라가시 문화에서 여우원숭이와, 일반적으로는 동물들은 살아있는 동안 조롱당하거나 잔혹하게 죽임을 당하면 복수할 수 있는 영혼(ambiroa)을 가지고 있다. 이 때문에 여우원숭이는 일상생활의 많은 다른 요소들과 마찬가지로 현지에서 '파디(fady)'라고 알려진 금기의 대상이 되어 왔으며, 이는 네 가지 기본 원칙을 가진 이야기를 중심으로 한다.[1] 이러한 믿음에는 특정 유형의 여우원숭이가 씨족의 조상일 수 있다는 믿음, 여우원숭이의 영혼이 복수할 수 있다는 믿음, 또는 그 동물은 은혜를 베푸는 자로 나타날 수도 있다는 믿음이 있다. 여우원숭이는 또한 긍정적이든 부정적이든 자신의 특성을 인간 아기에게 부여한다고 여겨진다.[1] 일반적으로 '파디'는 금지된 감각을 넘어 불운을 가져오는 사건을 포함할 수 있다.[2]

1970년경에 전해진 여우원숭이 '파디'의 한 예는 피아나란초아 주의 암바토피난드라하나(Ambatofinandrahana)에서 유래되었다. 이 이야기에 따르면, 한 남자가 덫에 여우원숭이를 산 채로 집으로 데려왔다. 그의 아이들은 그 여우원숭이를 애완동물로 키우고 싶어했지만, 아버지가 그것이 애완동물이 아니라고 말하자 아이들은 그것을 죽여달라고 요청했다. 아이들이 여우원숭이를 고문한 후, 결국 죽었고 먹혔다. 얼마 지나지 않아 모든 아이들이 병으로 죽었다. 그 결과, 아버지는 여우원숭이를 재미로 고문하는 사람은 "파멸되어 자손이 없을 것"이라고 선언했다.[1]

'파디'는 안정적인 사회경제적 상황에서 여우원숭이와 그들의 숲을 보호하는 데 도움이 될 수 있지만, 여우원숭이가 마을을 지나갈 경우 불운을 가져온다고 알려지면 차별과 박해로 이어질 수도 있다.[3][1] '파디'는 모든 여우원숭이를 동등하게 보호하지 않는다. 예를 들어, 특정 종의 사냥과 섭취는 금기일 수 있지만, 다른 종은 동일한 보호를 받지 못하여 대신 표적이 될 수 있다.[4][1] '파디'는 동일한 지역 내에서도 마을마다 다를 수 있으며,[5] 사람들이 새로운 마을이나 지역으로 이사하면, 그들의 '파디'는 현지에서 서식하는 여우원숭이 종에 적용되지 않아 소비가 가능하게 된다. 여우원숭이 고기에 대한 '파디' 제한은 기근과 가뭄 시기에는 완화될 수 있다.[3]

아이아이(aye-aye)는 마다가스카르 전역에서 거의 보편적으로 부정적으로 여겨지지만, 그 이야기는 마을마다, 지역마다 다르다. 사람들이 아이아이를 보면 죽여서 마을 밖 길가에 있는 기둥에 시체를 매달거나 (다른 사람들이 불운을 가져갈 수 있도록) 마을을 불태우고 이사할 수 있다.[6][5] 아이아이 '파디'의 미신에는 그들이 닭이나 사람을 죽여서 먹거나, 수면 중 동맥을 잘라 사람을 죽이거나,[3] 조상의 영혼을 구현하거나,[5] 가족의 질병, 죽음 또는 불운을 경고한다는 믿음이 포함되어 있다.[7][6] 1970년 기준으로 토아마시나 주의 마롤람보(Marolambo) 지역 사람들은 아이아이가 초자연적인 힘을 가지고 있다고 믿었기 때문에 그것을 두려워했다. 이 때문에 아무도 그것을 조롱하거나 죽이거나 먹는 것이 허용되지 않았다.[1]

인드리(indri)와 시파카(sifaka)에 대한 광범위한 '파디'도 있다. 그들은 인간과 조상과의 유사성 때문에, 주로 큰 크기와 직립 또는 직립 자세 때문에 사냥과 섭취로부터 보호받는 경우가 많다. 이러한 유사성은 대부분의 살아있는 여우원숭이에게서 긴 꼬리가 없는 인드리에게서 더욱 강하게 나타난다.[8] 현지에서 "인간의 조상"을 의미하는 "바바코토"로 알려진 인드리는 때때로 가족이나 씨족의 선조로 여겨진다. 또한 인드리가 인간이 나무에서 내려오는 것을 도왔다는 이야기가 있어, 은혜를 베푸는 자로 여겨진다.[1] 다른 여우원숭이 '파디'에는 남편이 털 여우원숭이를 죽이면 아내가 못생긴 아이를 낳거나, 임산부가 드워프 여우원숭이를 먹으면 아기가 아름다운 둥근 눈을 갖게 된다는 믿음이 포함되어 있다.[1]

참조

[1] 서적 The Chambers Dictionary Chambers
[2] 서적 Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference http://www.google.co[...] 존스 홉킨스 대학교 출판사
[3] 문서 글로벌 세계 대백과사전
[4] 논문 Anthropoid Origins 1997
[5] 서적 Lemurs: Ecology and Adaptation
[6] 서적 Primate Anatomy Academic Press
[7] 논문 Why did the strepsirhine tooth comb evolve? 1977
[8] 서적 Lemurs: Ecology and Adaptation



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