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꼬마쌍살벌

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목차

1. 개요

꼬마쌍살벌은 종이벌 아과에 속하는 원시적 사회성 벌의 일종이다. 일본, 베트남, 한국 등지에 분포하며, 둥지는 작고 열린 형태의 종이 둥지이다. 5월에 여왕벌이 둥지를 건설하며 군체가 시작되고, 일벌, 수컷, 새로운 생식 암컷 순으로 나타난다. 군체 내에서는 여왕벌이 지배적인 지위를 유지하며, 공격적인 행동을 통해 사회적 지배 계층을 형성한다. 꼬마쌍살벌은 주로 애벌레를 먹으며, 둥지는 전통 의학에서 항염증, 항바이러스 등의 효능을 가진 약재로 사용되기도 한다.

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꼬마쌍살벌 - [생물]에 관한 문서
일반 정보
꼬마쌍살벌
학명Polistes japonicus
명명자Saussure, 1858
이명Polistes erythrocerus Cameron, 1900
Polistes hengchunensis Kuo, 1987
Polistes shekouensis Kuo, 1987
생물학적 분류
역진핵생물
계동물계
문절지동물문
강곤충강
목벌목
과말벌과
아과쌍살벌아과
속쌍살벌속
종꼬마쌍살벌

2. 분류 및 계통

''꼬마쌍살벌''은 종이벌아과 내의 종이벌족에 속한다.[7] 이들은 ''쌍살벌속'' 내의 아속(subgenus) ''Polistella''에 분류된다. 이 아속에서 가까운 친척으로는 ''Polistes snelleni''가 있다.[8] 꼬마쌍살벌은 원시적인 사회성을 보이는 벌이다.[7]

3. 형태

''꼬마쌍살벌''은 드문드문 작은 점각이 있는 앞가슴등판을 가지고 있다. 수컷의 경우, 이마의 앞쪽 가장자리가 둥글다. 작은방패판의 원반은 약간 볼록하다. 배는 노란색이며 갈색 및/또는 검은색 띠가 있다. 날개는 갈색을 띠며 어두워져 있다.[4]

이 종에서는 일개미와 새로운 생식 암컷 사이에 형태학적 차이가 없다.[2] ''꼬마쌍살벌''에는 성적 이형성이 있으며, 수컷이 암컷보다 크다. 이는 수컷들 사이의 국지적 짝짓기 경쟁의 결과로 보인다.[9]

3. 1. 둥지

꼬마쌍살벌의 둥지는 종이로 만들어지며, 일반적으로 크기가 작고 열린 형태의 1단 구조를 가진다.[10] 이러한 둥지는 주로 저지대에서 발견되며,[2] 보통 40개에서 80개 사이의 방으로 구성된다.[7]

4. 분포 및 서식지

꼬마쌍살벌은 처음 일본에서 보고되었으며, 학명 ''japonicus''는 "일본의"라는 뜻을 가진다. 하지만 이후 일본에서는 드물게 발견되었고, 연구자들은 주로 일본 중부 지역에서 연구를 진행할 수 있었다.[5] 꼬마쌍살벌은 일본 외에도 베트남,[4] 인도, 중국, 몽골, 그리고 한국에서도 발견되었다.[3]

5. 생태

꼬마쌍살벌은 사회성 곤충으로, 여왕벌을 중심으로 군체를 이루어 생활한다. 군체는 보통 봄철 월동에서 깨어난 여왕벌이 단독으로 둥지를 만들면서 시작되며, 이후 일벌과 수펄, 새로운 여왕벌이 차례로 나타나 군체를 구성한다.[7] 군체 내에는 여왕벌을 정점으로 하는 지배 계층이 형성되는데, 이는 주로 나이에 따라 결정되며[7], 개체 간의 공격적인 상호작용을 통해 유지된다.[5] 여왕벌은 주로 알을 낳는 역할에 집중하고, 일벌들은 먹이 찾기, 애벌레 돌보기, 둥지 방어 등 군체 유지에 필요한 다양한 역할을 분업하여 수행한다.[7][5] 이들은 배를 흔들거나 특정 페로몬을 분비하는 등의 방식으로 서로 의사소통하며 군체의 질서를 유지한다.[5]

5. 1. 군체 주기

군체는 5월경, 월동한 여왕벌이 둥지를 건설하면서 시작된다. 일벌들은 그 직후인 6월과 7월에 나타나며, 이후 수컷이 등장한다. 8월에는 새로운 생식 능력을 가진 암컷이 나타난다.[7] 이 8월 암컷들은 먹이 활동을 하지 않는데, 이는 이들이 새로운 생식 개체임을 보여준다.[2] 일반적으로 군체에는 약 10마리의 일벌이 있으며, 군체당 최대 50마리의 생식 가능한 성충이 존재한다.[7] 만약 여왕벌이 사라지거나 죽으면, 서열상 다음 순위의 일벌이 군체를 이어받아 알을 낳는다.[7]

꼬마쌍살벌은 온대 지역에 서식하기 때문에 겨울을 모두 견디지 못하는 개체가 많다. 이로 인해 겨울철 개체 손실로 군체의 규모가 작아지는 경향이 있다.[7] 여왕벌이 될 암컷들은 나무나 인공 구조물에서 겨울을 나는 것으로 확인되었다. 또한, 바나나 잎벌레 유충이 번데기가 되기 전에 만드는 잎말이 속에서도 발견되는데,[11][12] 이는 비교적 새로운 월동 장소이다. 바나나 잎벌레는 1971년 베트남에서 오키나와로 유입되었기 때문이다.[11]

5. 2. 지배 계층

군체 발달 기간 동안 여왕은 가장 높은 지위를 유지한다.[5] 일벌들은 여왕에게 거의 복종적인 태도를 보인다. 꼬마쌍살벌(Polistes japonicus)의 지배 계층은 몸 크기가 아니라 일벌의 나이에 따라 결정되는데, 이는 근연종인 Polistes instabilis와 유사한 특징이다.[7]

군체의 발달 단계에 따라 어린 일벌 또는 나이든 일벌 중 누가 더 높은 지위를 차지하는지가 달라진다.[7] 첫 번째 세대가 활동하는 시기에는 나이든 일벌이 더 높은 순위를 차지하는 경향이 있지만, 여러 세대가 섞여 활동하는 시기에는 반대로 어린 일벌이 우위를 점한다. 지배 계층은 첫 세대 시기에는 효율적인 먹이 확보를 돕고, 여러 세대가 섞인 시기에는 어떤 일벌이 번식 기회를 가질지 결정하는 데 영향을 미친다.[7]

어린 일벌이 지배 계층에서 순위를 높이는 데 더 성공적인 경우가 많은데, 이는 활동 기간이 짧아 신체적, 생리적 손상이 덜하기 때문이다.[7] 또한, 나이든 일벌은 나이가 들면서 번식에 대한 관심이 줄어들기 때문에 어린 일벌이 상대적으로 더 성공적으로 보일 수도 있다. 이처럼 꼬마쌍살벌 사회에서 순위는 중요한 의미를 가지며, 이 지배 계층 구조는 여왕을 대체하고 번식할 개체를 선택하는 핵심적인 방식으로 작동한다.[5]

5. 3. 공격 행동

지배 계층은 개체들이 올라타기, 물기 또는 돌진과 같은 우세한 행동을 보이는 공격적인 만남을 통해 유지된다.[5] 돌진은 한 개체가 다른 개체에게 달려들어 턱으로 밀어붙이는 행동이다. 말벌은 물 때보다 돌진할 때 상대에게 더 빠르게 접근한다. 물기는 한 개체가 턱으로 다른 말벌의 몸 일부를 무는 행동이다. 돌진은 물기보다 덜 자주 관찰된다.[5]

다른 쌍살벌 종에서는 지배적인 일벌이 날개를 윙윙거리거나, 하위 개체를 쏘거나, 다리로 하위 개체 위에 올라서는 등의 행동이 관찰되지만, 꼬마쌍살벌에서는 이러한 행동이 발견되지 않았다.[7] 이러한 공격적인 행동은 사회적 지배 계층을 유지하고 일벌 사이의 생식 순서를 결정하는 데 중요한 역할을 한다.

5. 4. 분업

꼬마쌍살벌 군체는 창시자인 여왕과 일개미 사이의 분업 체계를 가진다.
창시자(여왕)는 군체를 처음 세우는 역할을 한다. 일개미가 태어나기 전까지는 둥지를 짓고 먹이를 찾는 등 둥지 안팎의 모든 일을 혼자 수행한다. 하지만 일개미가 등장한 이후에는 주로 둥지 안에 머물며 알만 낳는 데 집중하고, 둥지 밖에서의 활동, 특히 힘든 먹이 찾기는 거의 하지 않는다.[7] 수컷이 나타나기 전에 창시자가 혼자 먹이 찾기를 도맡아 하기 때문에, 이후에는 활력을 잃고 활동이 줄어드는 경우가 많다.[7]
일개미들은 사회적 계층에 따라 역할이 나뉜다. 사회적으로 우세하고 계층 상위에 있는 일개미는 나중에 자신이 번식할 가능성을 대비해 에너지를 아끼려는 경향이 있어, 상대적으로 활동량이 적다.[5] 이들은 먹이 찾기와 같은 힘든 일을 자제함으로써 신체적, 생리적 활력을 보존하여 생존 및 번식 가능성을 높인다.[7] 특히 창시자를 대체해야 할 상황을 대비하여 먹이 찾기를 줄인다. 반면, 계층이 낮은 하위 개체들이 주로 먹이를 찾아오는 역할을 수행한다.

창시자의 활동성이 높을 때는 모든 일개미가 협력하여 새끼를 돌보고(협력 양육), 둥지 안팎의 일을 함께 수행하며 군체 전체의 번식 성공률을 높인다.[7]

5. 5. 의사소통

꼬마쌍살벌의 의사소통에서 흔히 나타나는 행동은 배를 흔드는 것이다. 여왕벌은 집을 점검하기 위해 벌집의 한 칸에서 다른 칸으로 이동하며 배를 흔들고, 종종 배의 뒷부분 아랫면을 칸 벽에 문지르며 이동한다.[5] 배 흔들기는 소리가 나지 않는 의사소통 방식이다. 여왕벌은 자신을 대신할 수 있는 다른 개체보다 더 오랫동안 배를 흔든다. 실제로 일부 일벌은 배 흔들기를 전혀 하지 않는다. 만약 여왕벌이 사라지면, 서열이 가장 높은 일벌이 배 흔들기를 더 많이 수행하지만, 그 횟수는 여전히 여왕벌보다 적다.[5]

일부 ''P. japonicus'' 개체군에 속한 여왕벌은 측면으로 진동하는 행동도 보인다. 여왕벌은 배를 흔들 때보다 측면 진동 시 배를 더 빠르게 움직인다. 측면 진동을 할 때, 여왕벌은 집의 벌집 바깥쪽 벽 아랫부분에 몸을 고정하고 머리를 위로 향한 채 배를 옆으로 진동시킨다. 이때 벽에 배 아랫면의 앞쪽에서 중간 부분까지 문지르면서 소리가 난다.[5]

일벌은 여왕벌이 배를 흔들고 배 끝부분을 칸 벽에 문지를 때 방출되는 페로몬을 감지할 수 있는데, 이것 또한 의사소통의 한 형태일 수 있다.[5]

6. 근연 선택

근연 선택은 사회성 곤충의 이타주의적 행동, 특히 자신은 번식하지 않고 자매인 여왕의 번식을 돕는 일벌의 행동을 설명하는 중요한 이론이다. 개체 자신의 번식 성공률뿐만 아니라, 유전자를 공유하는 친족의 번식 성공률까지 포함하여 포괄 적합도를 최대화하는 방향으로 행동이 진화한다는 개념이다. 꼬마쌍살벌 사회에서 나타나는 일벌과 여왕 사이의 갈등이나 군체 내 성비 조절과 같은 현상들은 근연 선택 이론의 틀 안에서 이해될 수 있다.

6. 1. 일벌-여왕 갈등

일벌과 여왕 사이의 갈등은 주로 일벌의 산란 문제에서 비롯된다. 일반적으로 원시적인 사회성을 가진 많은 종이벌 종류에서는 여왕의 공격적인 행동을 통해 일벌의 산란이 억제된다. 꼬마쌍살벌(''P. japonicus'')을 포함한 일부 경우에는, 여왕이 일벌보다 먼저 수컷을 생산함으로써 일벌의 산란을 막기도 한다.[2] 대부분의 알은 여왕벌이 낳으며, 여왕벌이 낳지 않은 알은 일벌이나 여왕벌에 의해 먹혀 사라지는 것으로 확인되었다.[5] 이러한 행동을 난식이라고 한다.

6. 2. 성비 조절

꼬마쌍살벌(''P. japonicus'')의 투자 성비는 생식 암컷 대 수컷 비율이 4.61:1로 나타난다.[2] 이론적으로 이 비율은 일벌이 여왕과의 갈등에서 우위를 점할 때 암컷에게 유리하게 편향되고, 창업 여왕이 성공적으로 군체를 이끌 때는 편향되지 않을 것으로 예측된다. 만약 모든 수컷이 일벌이 낳은 알에서 유래한다면, 투자 비율은 편향되지 않을 것으로 예상된다. 일벌이 우위를 점하는 경우, 자신의 자손을 우선시하며 수컷과 암컷에게 먹이를 차별적으로 공급할 수 있다.

꼬마쌍살벌의 경우, 수컷 선숙 생산(웅성선숙) 현상이 암컷에게 유리하게 나타나는 강한 성비 편향을 설명하는 주요 요인이다. 수컷 선숙 생산은 수컷이 생식 가능한 암컷보다 먼저 출현하는 현상을 의미한다. 성선택의 결과로 수컷 선숙 현상이 발달했으며, 이는 여왕이 수컷 생산 시기와 성비를 조절하는 능력의 기반이 되었을 가능성이 제기되었다.

결론적으로 꼬마쌍살벌의 성비 조절은 일벌들이 애벌레를 기르는 과정에서의 경쟁이나 행동보다는, 창업 여왕이 자신이 낳는 알 중에서 수정되는 알과 그렇지 않은 알의 비율을 조절하는 능력에 의해 결정된다.[2]

7. 먹이

꼬마쌍살벌은 주로 식물 잎에서 발견되는 애벌레를 먹는다. 알이 부화하면 성체 일벌은 유충에게 먹일 애벌레를 사냥한다.[13] 실험실 환경에서는 나비목 유충, 성체 매미의 가슴 부위, 꿀벌 번데기나 유충을 먹이로 삼는다.[7]

8. 인간과의 관계

전통적으로 민간 의학에서는 사회성 말벌의 둥지 재료, 꿀, 애벌레를 단독 또는 조잡한 형태로 널리 사용해 왔다.[6] 중국, 한국, 일본에서는 꼬마쌍살벌(''P. japonicus'')의 둥지가 전통 의학으로 사용되어 왔다. 보고에 따르면, 조잡한 추출물은 항염증, 항바이러스, 항균, 항종양, 마취 특성을 포함한 다양한 약리학적 활성을 제공할 수 있다.[6]

참조

[1] 웹사이트 Polistes japonicus de Saussure, 1858 https://www.gbif.org[...] GBIF.org 2017-05-01
[2] 논문 Production Schedules of Males and Reproductive Females, Investment Sex Ratios, and Worker-Queen Conflict in Paper Wasps 1986
[3] 논문 Distributional checklist of the species of the genus Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini) https://www.academia[...] 1996
[4] 논문 Distribution and nests of paper wasps of Polistes (Polistella) in northeastern Vietnam, with description of a new species (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) 2014
[5] 논문 Polistes japonicus (Hymenoptera, Vespidae) queens monopolize ovipositing but are not the most active aggressor in dominant-subordinate interactions 2011
[6] 논문 A Quinone Isolated from the Nest of Vespa simillima and Its Growth-Inhibitory Effect on Rat Liver Cancer Cells https://www.jstage.j[...] 2008
[7] 논문 Dominance hierarchy among workers changes with colony development in Polistes japonicus (Hymenoptera, Vespidae) paper wasp colonies with a small number of workers 2010
[8] 논문 A phylogenetic perspective on sequence evolution in microsatellite loci 2000
[9] 논문 Sexual Size Dimorphism and Sex Ratios in Bees and Wasps 1994
[10] 논문 Polistes paper wasps: a model genus for the study of social dominance hierarchies 2014
[11] 논문 The Banana Skipper's Leaf Scroll: A New Overwintering Site for the Okinawan Paper Wasp, Polistes japonicus http://ci.nii.ac.jp/[...] 1986
[12] 간행물 Biological control of the banana skipper, Pelopidas thrax (Linnaeus) (Lepidoptera; Hesperiidae) in Hawaii. https://scholarspace[...]
[13] 논문 N/14N ratios of amino acids as a tool for studying terrestrial food webs: a case study of terrestrial insects (bees, wasps, and hornets) 2011
[14] 논문 Production Schedules of Males and Reproductive Females, Investment Sex Ratios, and Worker-Queen Conflict in Paper Wasps 1986
[15] 논문 Distributional checklist of the species of the genus Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini) https://www.academia[...] 1996
[16] 논문 Polistes japonicus (Hymenoptera, Vespidae) queens monopolize ovipositing but are not the most active aggressor in dominant-subordinate interactions 2011
[17] 논문 A Quinone Isolated from the Nest of Vespa simillima and Its Growth-Inhibitory Effect on Rat Liver Cancer Cells https://www.jstage.j[...] 2008


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