난포
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1. 개요
난포는 여성 생식 생물학의 기본 단위로, 단일 난모세포(미성숙 난자)를 포함하며 과립막 세포와 난포막으로 구성된다. 난포는 주기적으로 성장하고 발달하여 배란으로 이어진다. 난포의 발달은 원시 난포에서 시작하여 1차, 2차, 3차 난포를 거쳐 성숙한 난포로 성장하며, 난포 형성 과정은 난자 형성의 제1 감수분열 단계에 해당한다. 3cm보다 큰 난포는 난소 낭종으로 간주되며, 난포 부피는 부인과 초음파 검사로 측정 가능하다. 난포 파열은 배란통을 유발할 수 있으며, 난소 조직 냉동 보존 및 체외 배양 기술이 생식 기능 보존을 위해 활용된다.
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| 난포 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 이름 | 난포 |
| 라틴어 이름 | folliculus ovaricus |
| 전구체 | 피질끈 |
| 계통 | 해당 사항 없음 |
| 동맥 | 해당 사항 없음 |
| 정맥 | 해당 사항 없음 |
| 신경 | 해당 사항 없음 |
| 림프 | 해당 사항 없음 |
![성숙한 난포의 [[조직학]]적 단면. [[난모세포]]는 이미지 상단 중앙에 있는 크고 둥글며 [[호산성|분홍색으로 염색된]] 세포임.](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
| 상세 정보 | |
| 정의 | 단일 난자 세포를 포함하는 구조 |
| 기능 | 난모세포 성장 지원 배란 과정 호르몬 생성 (에스트로겐) |
| 발달 단계 | |
| 초기 난포 | 난모세포를 둘러싼 단층의 여포 세포로 구성 |
| 1차 난포 | 여포 세포가 여러 층으로 분화 (과립막 세포) 테카 세포 형성 |
| 2차 난포 | 액포 형성, 안트룸 발달 |
| 그라프 난포 (성숙 난포) | 큰 안트룸 형성 배란 직전 단계 |
| 역할 | |
| 난자 성숙 | 난모세포에 영양분 공급 감수 분열 조절 |
| 배란 유도 | 황체 형성 호르몬(LH) surge에 반응하여 난자 방출 |
| 호르몬 생성 | 에스트로겐 분비 (과립막 세포) 안드로겐 분비 (테카 세포) |
2. 구조
난포는 여성 생식 생물학의 기본 단위로, 각 난포는 하나의 난모세포(미성숙 난자)를 포함한다. 이러한 구조는 주기적으로 성장하고 발달하며, 보통 인간의 경우 단일 난모세포의 배란으로 끝난다.[5] 난포는 과립막 세포와 난포막으로 구성되어 있다.
2. 1. 난모세포
한 달에 한 번, 난소 중 하나에서 성숙한 난자(난세포)가 배출되는데, 이를 난모세포라고 한다. 이러한 난모세포의 핵을 ''생식 소포''[6]라고 한다.생식세포인 배우자는 감수 분열을 통해 생식샘 내에서 형성된다. 난자 형성을 위한 감수 분열은 태아기의 난소에서 시작된다. 난자는 제1 감수 분열 전기에서 일단 정지하고, 한 층의 난포 상피 세포(과립층 세포)와 함께 원시 난포를 형성한다. 출생 후 난포의 발육은 각종 성장 인자, 난포 자극 호르몬(FSH), 및 황체 형성 호르몬(LH)에 의해 조절된다. FSH는 또한 LH와 함께 난포 상피 세포(과립층 세포)에서 에스트로겐 분비를 촉진한다. 제1 성숙 감수 분열 전기에서 정지한 일차 난모세포는 배란의 트리거가 되는 LH 서지에 의해 감수 분열을 재개한다. 극체라고 불리는 세포와 이차 난모세포로 분열된 후, 다시 제2 감수 분열 중기에서 정지한다. LH 서지에 의해 배란된 이차 난모세포는 난관에서 정자와 수정함으로써 감수 분열을 완료하고, 극체를 다시 방출한 후에 수정이 완료된다. 극체는 난자로서 기능하지 않고 퇴행한다. 따라서 그라프 난포라고 불리는 성숙한 난포 안에 실제로 있는 것은 일차 난모세포이다.
| 동물 종 | 성숙 난포의 직경(mm) |
|---|---|
| 소 | 12-19 |
| 말 | 25-70 |
| 돼지 | 8-12 |
| 양 | 5-10 |
| 개 | 6.0 |
| 사람 | 10-15 |
2. 2. 난포방
난포방은 난소의 난포 안과 배란 후에 난모세포를 둘러싸는 세포 덩어리(난구 세포라고 함)이다.[5]| 동물 종 | 성숙 난포의 직경(mm) |
|---|---|
| 소 | 12-19 |
| 말 | 25-70 |
| 돼지 | 8-12 |
| 양 | 5-10 |
| 개 | 6.0 |
| 사람 | 10-15 |
2. 3. 과립막 세포
과립 세포 또는 난포 세포는 난포 내의 난자를 둘러싸는 세포이며, 순환하는 생식선 자극 호르몬 수치가 높아짐에 따라 수가 증가하거나 테스토스테론에 반응하여 감소한다. 또한 난소 호르몬 합성을 조절하는 펩타이드를 생성한다. 난포 자극 호르몬(FSH)은 과립 세포가 표면에 황체 형성 호르몬(LH) 수용체를 발현하도록 유도하며, 순환하는 LH가 이러한 수용체에 결합하면 증식이 멈춘다.[7]배우자, 즉 생식 세포는 감수 분열을 통해 생식샘 내에서 형성된다. 난자 형성을 위한 감수 분열은 태아기의 난소에서 시작된다. 난자는 제1 감수 분열 전기에서 일단 정지하고, 한 층의 난포 상피 세포(과립층 세포)와 함께 원시 난포를 형성한다. 출생 후 난포의 발육은 각종 성장 인자, 난포 자극 호르몬(FSH), 및 황체 형성 호르몬(LH)에 의해 조절된다. FSH는 또한 LH와 함께 난포 상피 세포(과립층 세포)에서 에스트로겐 분비를 촉진한다. 제1 성숙 감수 분열 전기에서 정지한 일차 난모세포는 배란의 트리거가 되는 LH 서지에 의해 감수 분열을 재개한다. 극체라고 불리는 세포와 이차 난모세포로 분열된 후, 다시 제2 감수 분열 중기에서 정지한다. LH 서지에 의해 배란된 이차 난모세포는 난관에서 정자와 수정함으로써 감수 분열을 완료하고, 극체를 다시 방출한 후에 수정이 완료된다. 극체는 난자로서 기능하지 않고 퇴행한다. 따라서 그라프 난포라고 불리는 성숙한 난포 안에 실제로 있는 것은 일차 난모세포이다.
2. 4. 난포막
과립 세포는 얇은 층의 세포외 기질인 난포 기저막 또는 기저판(그림에서 "섬유 혈관 외피")에 둘러싸여 있다. 기저판 바깥에는 내난포막과 외난포막 층이 있다.[5]
3. 발달
난포는 육안으로 식별할 수 없는 원시 난포에서 시작하여 1차, 2차, 3차 소포 난포로 발달한다. 3차 소포 난포는 성숙 소포 난포라고도 하며, 레니에르 데 그라프의 이름을 따서 그라프 난포라고도 부른다.
사람의 경우, 난자는 출생 전에 난소에 자리 잡고 최대 50년 동안 휴면 상태로 있을 수 있다.[8] 파열 후, 난포는 황체로 변한다.
생식 세포는 감수 분열을 통해 생식샘 내에서 형성된다. 난자 형성을 위한 감수 분열은 태아기의 난소에서 시작된다. 난자는 제1 감수 분열 전기에서 정지하고, 한 층의 난포 상피 세포(과립층 세포)와 함께 원시 난포를 형성한다. 출생 후 난포 발육은 각종 성장 인자, 난포 자극 호르몬(FSH), 황체 형성 호르몬(LH)에 의해 조절된다. FSH와 LH는 난포 상피 세포에서 에스트로겐 분비를 촉진한다. LH 서지에 의해 제1 성숙 감수 분열 전기에서 정지한 일차 난모세포는 감수 분열을 재개한다. 극체라고 불리는 세포와 이차 난모세포로 분열된 후, 다시 제2 감수 분열 중기에서 정지한다. LH 서지에 의해 배란된 이차 난모세포는 난관에서 정자와 수정함으로써 감수 분열을 완료하고, 극체를 다시 방출한 후에 수정이 완료된다. 극체는 난자로서 기능하지 않고 퇴행한다. 따라서 그라프 난포라고 불리는 성숙한 난포 안에 실제로 있는 것은 일차 난모세포이다.
3. 1. 난포 형성
난포는 여성 생식의 기본 단위로, 각각 하나의 난모세포(미성숙 난자)를 포함한다. 난포는 주기적으로 성장하고 발달하며, 일반적으로는 단일 난모세포의 배란으로 이어진다.[5] 난포는 과립막 세포와 난포막으로 구성되어 있다.난포형성은 원시 난포에서 시작하여 1차, 2차, 3차 소포 난포로 발달하는 과정이다. 3차 소포 난포는 성숙 소포 난포라고도 불리며, 레니에르 데 그라프의 이름을 따서 그라프 난포라고도 한다.
사람의 경우, 난자는 출생 전에 난소에 자리 잡고 최대 50년 동안 휴면 상태로 있을 수 있다.[8]
난자형성의 관점에서 보면, 원시 난포에서 배란 전 난포까지의 전체 난포형성은 난자형성의 제1 감수분열 단계에 해당한다.
배아 발달 과정에서 생식세포는 생식선 능선에 들어가 체세포와 연관된다. 이후 생식세포는 난원세포로 발달하고, 난원세포는 과립세포 층으로 완전히 둘러싸인다.
난원세포는 유사 분열을 통해 증식하다가 감수 분열에 들어가면서 증식을 멈춘다. 사람의 태아에서는 임신 2분기 및 3분기까지 유사 분열을 하는 세포가 관찰된다.[9][10] 감수 분열을 시작한 난원세포는 제1 난모세포가 되며, 더 이상 복제되지 않는다. 이때 생식세포의 총 개수가 결정된다. 제1 난모세포는 분열을 멈추고 장기간의 휴지기, 즉 사상체기 단계에 들어간다. 이 단계는 사람의 경우 최대 50년까지 지속될 수 있다.
매달 여러 개의 제1 난모세포가 감수 제1 분열을 완료하지만, 그중 하나 또는 소수의 기능적인 난자, 즉 우성 난포만이 성숙하여 배란된다. 성숙을 시작하는 다른 난포는 퇴화하여 위축 난포가 된다.
제1 난모세포는 성숙한 난소 난포에서 제2 난모세포로 바뀐다. 난자는 정자와 달리 수정될 때까지 감수 분열의 제2 단계에서 정지한다.
정자에 의해 수정되면, 제2 난모세포는 감수 분열의 두 번째 부분을 계속 진행하여 접합자가 된다.
생식 세포는 감수 분열을 통해 생식샘 내에서 형성된다. 난자 형성을 위한 감수 분열은 태아기의 난소에서 시작된다. 난자는 제1 감수 분열 전기에서 정지하고, 한 층의 난포 상피 세포(과립층 세포)와 함께 원시 난포를 형성한다. 출생 후 난포의 발육은 각종 성장 인자, 난포 자극 호르몬(FSH), 및 황체 형성 호르몬(LH)에 의해 조절된다. FSH는 LH와 함께 난포 상피 세포(과립층 세포)에서 에스트로겐 분비를 촉진한다. 제1 성숙 감수 분열 전기에서 정지한 일차 난모세포는 배란의 트리거가 되는 LH 서지에 의해 감수 분열을 재개한다. 극체라고 불리는 세포와 이차 난모세포로 분열된 후, 다시 제2 감수 분열 중기에서 정지한다. LH 서지에 의해 배란된 이차 난모세포는 난관에서 정자와 수정함으로써 감수 분열을 완료하고, 극체를 다시 방출한 후에 수정이 완료된다. 극체는 난자로서 기능하지 않고 퇴행한다. 따라서 그라프 난포라고 불리는 성숙한 난포 안에 실제로 있는 것은 일차 난모세포이다.
| 동물 종 | 성숙 난포의 직경(mm) |
|---|---|
| 소 | 12-19 |
| 말 | 25-70 |
| 돼지 | 8-12 |
| 양 | 5-10 |
| 개 | 6.0 |
| 사람 | 10-15 |
3. 2. 난자 형성
한 달에 한 번, 난소 중 하나에서 성숙한 난자(난세포)가 배출되는데, 이를 난모세포라고 한다. 이러한 난모세포의 핵을 ''생식 소포''라고 한다.[6] 더 넓은 관점에서 볼 때, 원시 난포에서 배란 전 난포에 이르는 전체 난포형성은 난자형성의 제1 감수분열 단계에 위치한다.배아 발달에서 생식세포는 생식선 능선에 들어가 체세포와 연관되려고 시도한다. 발달이 진행되면서 생식세포는 세포층(전-과립세포)으로 완전히 둘러싸인 난원세포로 바뀐다.
난원세포는 유사 분열을 통해 증식하다가 감수 분열에 들어가면서 증식을 멈춘다. 인간의 태아에서는 임신 2분기 및 3분기까지 유사 분열을 겪는 세포가 관찰된다.[9][10] 감수 분열을 시작한 난원세포는 제1 난모세포라고 불리며, 더 이상 복제할 수 없다. 따라서 생식세포의 총 개수는 이 시점에서 결정된다. 제1 난모세포는 분열을 멈추고 장기간의 '휴지기'(사상체기)에 들어가는데, 이는 인간의 경우 최대 50년까지 지속될 수 있다.
매달 감수 제1 분열을 완료하는 여러 개의 제1 난모세포 중에서 단 하나 또는 소수의 기능적인 난자, 즉 우성 난포만이 성숙을 완료하고 배란을 겪는다. 성숙을 시작하는 다른 난포는 퇴화하여 위축 난포가 되어 결국 악화된다.
제1 난모세포는 성숙한 난소 난포에서 제2 난모세포로 바뀐다. 정자와 달리 난자는 수정될 때까지 감수 분열의 제2 단계에서 정지된다. 정자에 의해 수정되면 제2 난모세포는 감수 분열의 두 번째 부분을 계속 진행하여 접합자가 된다.
생식 세포는 감수 분열을 통해 생식샘 내에서 형성된다. 난자 형성을 위한 감수 분열은 태아기의 난소에서 시작된다. 난자는 제1 감수 분열 전기에서 정지하고, 한 층의 난포 상피 세포(과립층 세포)와 함께 원시 난포를 형성한다. 출생 후 난포의 발육은 각종 성장 인자, 난포 자극 호르몬(FSH), 및 황체 형성 호르몬(LH)에 의해 조절된다. FSH는 또한 LH와 함께 난포 상피 세포(과립층 세포)에서 에스트로겐 분비를 촉진한다. 배란의 트리거가 되는 LH 서지에 의해 제1 성숙 감수 분열 전기에서 정지한 일차 난모세포는 감수 분열을 재개한다. 극체라고 불리는 세포와 이차 난모세포로 분열된 후, 다시 제2 감수 분열 중기에서 정지한다. LH 서지에 의해 배란된 이차 난모세포는 난관에서 정자와 수정함으로써 감수 분열을 완료하고, 극체를 다시 방출한 후에 수정이 완료된다. 극체는 난자로서 기능하지 않고 퇴행한다. 따라서 그라프 난포라고 불리는 성숙한 난포 안에 실제로 있는 것은 일차 난모세포이다.
| 동물 종 | 성숙 난포의 직경(mm) |
|---|---|
| 소 | 12-19 |
| 말 | 25-70 |
| 돼지 | 8-12 |
| 양 | 5-10 |
| 개 | 6.0 |
| 사람 | 10-15 |
3. 3. 성숙 난포의 크기 (참고)
4. 임상적 의의
임상적 의의는 난포와 관련하여 난소 낭종, 난소 기능 평가, 배란통, 난소 조직 냉동 보존, 난포 체외 배양 등의 내용이 있다.
4. 1. 난소 낭종
Ovarian cyst영어는 한국어로 난소 낭종이라고 한다.3 cm보다 큰 난소 난포는 난소 낭종이라고 한다. 난포 파열은 복통 (배란통)을 유발할 수 있으며, 가임기 여성의 감별 진단에서 고려해야 한다.[12]
4. 2. 난소 기능 평가
난소 기능은 난포 부피의 부인과 초음파 검사로 측정할 수 있다. 현재, 난소 난포 부피는 3차원적으로 재구성된 초음파 이미지로부터 빠르고 자동으로 측정할 수 있다.[11]4. 3. 배란통
난포가 파열되면 복통(배란통)이 발생할 수 있으며, 가임기 여성의 경우 감별 진단 시 고려해야 한다.[12]4. 4. 난소 조직 냉동 보존
난소 조직의 냉동 보존은 자연적 한계를 넘어 생식 기능을 보존하거나, 혈액 종양 또는 유방암과 같이 암 치료에 의해 생식 능력이 위협받는 사람들에게 관심사이다.[13][14]4. 5. 난포 체외 배양
난포의 ''체외 배양''을 위해, 정의된 배지, 성장 인자 및 3차원 세포 외 기질 지지체의 사용을 포함하여 난포의 성장을 최적화하기 위한 다양한 기술이 있다.[15] 분자 방법과 면역 분석은 성숙 단계를 평가하고 적절한 분화를 유도할 수 있다.[15] 동물 연구는 일반적으로 난포 배양에서 생성된 난모세포에서 정확하게 각인된 DNA 메틸화 확립을 보여주었다.[16]참조
[1]
논문
Initial and Cyclic Recruitment of Ovarian Follicles
https://academic.oup[...]
[2]
서적
Biology: A Guide to the Natural World
https://books.google[...]
Benjamin-Cummings Publishing Company
2010
[3]
웹사이트
What Is an Ovarian Follicle?
http://www.wisegeek.[...]
wiseGEEK
2015-05-24
[4]
웹사이트
Your Guide to the Female Reproductive System
https://www.webmd.co[...]
[5]
웹사이트
Ovarian follicle
http://radiopaedia.o[...]
radiopaedia.org
2015-05-24
[6]
웹사이트
Germinal vesicle - Biology-Online Dictionary
http://www.biology-o[...]
[7]
서적
Katz: Comprehensive Gynecology, 5th ed.
[8]
논문
Initial and cyclic recruitment of ovarian follicles
2000-04
[9]
서적
Oogenesis and ovulation
Cambridge University Press
1982
[10]
서적
The physiology of reproduction
Raven Press, Ltd.
1988
[11]
논문
Reproducibility and reliability of automated volumetric measurement of single preovulatory follicles using SonoAVC
2010-04
[12]
웹사이트
Acute Abdominal Pain - Gastrointestinal Disorders - Merck Manuals Professional Edition
http://www.merck.com[...]
[13]
논문
Human ovarian tissue vitrification versus conventional freezing: morphological, endocrinological, and molecular biological evaluation
2009-08
[14]
논문
Ovarian cryopreservation and transplantation for fertility preservation for medical indications: report of an ongoing experience
2010-02
[15]
논문
Current achievements and future research directions in ovarian tissue culture, in vitro follicle development and transplantation: implications for fertility preservation
2010-02
[16]
논문
Culture of oocytes and risk of imprinting defects
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