테스토스테론
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1. 개요
테스토스테론은 주로 남성의 고환에서 분비되는 안드로겐 호르몬으로, 단백질 합성과 조직 성장을 촉진하며 남성화 및 동화 작용 효과를 나타낸다. 출생 전부터 성인기까지 생애주기별로 다양한 영향을 미치며, 근육량 증가, 골밀도 증가, 2차 성징 발현, 정자 생성, 성욕 증진 등에 관여한다. 또한, 테스토스테론은 공격성, 심혈관 건강, 성적 행동, 그리고 여성의 생리 주기 및 성적 흥분에도 영향을 미치며, 의학적으로는 남성 성선기능저하증, 성별 불쾌감, 일부 유방암 치료에 사용된다. 테스토스테론과 공격성 간의 관계는 복잡하며, 경쟁적 상황에서 공격성을 증가시키거나 사회적 지위 유지를 위한 행동을 촉진하는 경향이 있다.
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| 테스토스테론 - [화학 물질]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
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| IUPAC 이름 | 17β-하이드록시안드로스트-4-엔-3-온 |
| 체계적 이름 | (1S,3aS,3bR,9aR,9bS,11aS)-1-하이드록시-9a,11a-디메틸-1,2,3,3a,3b,4,5,8,9,9a,9b,10,11,11a-테트라데카하이드로-7H-사이클로펜타[a]페난트렌-7-온 |
| 다른 이름 | 안드로스트-4-엔-17β-올-3-온 |
| 식별자 | |
| CAS 등록번호 | 58-22-0 |
| ChEBI | 17347 |
| ChEMBL | 386630 |
| ChemSpider ID | 5791 |
| DrugBank | DB00624 |
| KEGG | D00075 |
| PubChem | 6013 |
| SMILES | O=C1C=C2[C@](C)(CC1)[C@H]3CC[C@]4(C)[C@H](CC[C@H]4[C@@H]3CC2)O |
| StdInChI | 1S/C19H28O2/c1-18-9-7-13(20)11-12(18)3-4-14-15-5-6-17(21)19(15,2)10-8-16(14)18/h11,14-17,21H,3-10H2,1-2H3/t14-,15-,16-,17-,18-,19-/m0/s1 |
| StdInChIKey | MUMGGOZAMZWBJJ-DYKIIFRCSA-N |
| UNII | 3XMK78S47O |
| 속성 | |
| 탄소 (C) | 19 |
| 수소 (H) | 28 |
| 산소 (O) | 2 |
| 녹는점 (섭씨) | 151.0 |
| 위험성 | |
| 약리학 | |
| ATC 코드 접두사 | G03 |
| ATC 코드 접미사 | BA03 |
| 유럽 연합 라이선스 | 예 |
| 투여 경로 | 경피 투여 (겔, 크림, 국소용액, 패치) 경구 투여 (테스토스테론 운데카노에이트) 구강 투여 비강 투여 (겔) 근육 주사 (테스토스테론 에스테르) 피하 이식 |
| 생체 이용률 | 경구: 매우 낮음 (초회 통과 효과 때문) |
| 배설 | 소변 (90%), 대변 (6%) |
| 반감기 | 30–45분 |
| 대사 | 간 (주로 산화환원 반응 및 생체 접합) |
| 단백질 결합 | 97.0–99.5% (성 호르몬 결합 글로불린 및 혈청 알부민에 결합) |
2. 생물학적 효과
일반적으로 테스토스테론과 같은 안드로겐은 단백질 합성과 안드로겐 수용체를 가진 조직의 성장을 촉진한다.[477] 테스토스테론은 남성화와 아나볼릭 효과를 갖지만, 이 둘 사이에는 상호 중첩이 있어 이러한 범주 묘사는 임의적이다.[478]
- '''아나볼릭 효과'''는 근육량 및 근력 성장, 골밀도 및 골력 증가, 골성숙과 선형 성장의 자극을 포함한다.
- '''안드로겐 효과'''는 성기의 성숙, 특히 음경 성숙과 태아의 음낭의 형성, 탄생 후 사춘기에 목소리 변성, 턱수염 등 수염 발달, 액모 성장이 있다. 대부분은 남성의 이차 성징 범주에 속한다.
테스토스테론 효과는 흔히 발생하는 연령에 따라 분류될 수 있다. 남녀의 출산 후 효과는 대부분 순환하는 자유 테스토스테론의 수치와 지속에 종속된다.
테스토스테론은 시상하부의 바소프레신 수용체를 조절함으로써 공격성을 촉진한다는 연구 결과가 있다.[320] 테스토스테론과 공격성, 경쟁 행동과의 관련성에 대해서는 다음 두 가지 가설이 제기되고 있다.
- 도전 가설: 테스토스테론은 사춘기에 증가하여 공격성을 포함한 생식 행동이나 경쟁 행동을 촉진한다.[321]
- 진화적 신경 안드로겐(ENA) 이론: 테스토스테론을 포함한 안드로겐은 자신이나 타인에게 해를 끼칠 정도의 경쟁심을 갖도록 뇌를 남성화하도록 진화했다.[322][323]
테스토스테론은 공정한 행동을 촉진할 가능성이 있다는 연구 결과도 있다. 한 연구에서 테스토스테론 농도를 인위적으로 높인 피험자는 위약을 투여받은 피험자에 비해 더 낫고 공정한 제안을 했다.[335]
척추동물을 포함한 인간에서 테스토스테론의 작용은 안드로겐 수용체 활성화, 에스트라디올로의 전환 및 특정 에스트로겐 수용체 활성화 등 여러 메커니즘을 통해 발생한다.[362][363] 유리 테스토스테론은 표적 조직 세포의 세포질로 운반되어 안드로겐 수용체에 결합하거나, 5α-환원효소에 의해 5α-디하이드로테스토스테론(DHT)으로 환원된다. DHT는 테스토스테론보다 안드로겐 수용체에 더 강하게 결합한다.[367]
뼈와 뇌는 테스토스테론의 주요 작용이 에스트라디올로의 방향족화(Aromatization)에 의존하는 중요한 인체 조직이다. 뼈에서는 에스트라디올이 연골에서 뼈로의 골화를 촉진한다. 중추신경계에서도 테스토스테론이 에스트라디올로 방향족화된다. 테스토스테론보다 에스트라디올이 시상하부에 대한 가장 중요한 피드백 신호로 작용한다.[368]
2. 1. 동화 작용
일반적으로 테스토스테론과 같은 안드로겐은 단백질 합성을 촉진하여 안드로겐 수용체를 가진 조직의 성장을 유도한다.[15] 테스토스테론은 동화 작용 및 안드로겐 작용(남성화) 효과를 나타내는 것으로 설명될 수 있지만, 이러한 범주적 설명은 다소 임의적이며, 이들 간에는 상당한 상호 중복이 있기 때문이다.[16]- ''동화 작용 효과''에는 근육량과 힘의 증가, 골밀도 및 강도 증가, 선형 성장 및 골 성숙 자극이 포함된다.
2. 2. 안드로겐 작용
일반적으로 테스토스테론과 같은 안드로겐은 단백질 합성을 촉진하여 안드로겐 수용체를 가진 조직의 성장을 유도한다.[15] 테스토스테론은 동화 작용 및 안드로겐 작용(남성화) 효과를 나타내는 것으로 설명될 수 있지만, 이러한 범주적 설명은 다소 임의적이며, 이들 간에는 상당한 상호 중복이 있기 때문이다.[16]- ''안드로겐 작용 효과''에는 생식 기관의 성숙, 특히 음경 발달과 태아의 음낭 형성, 그리고 출생 후 (일반적으로 사춘기에) 성대의 저음화, 수염(예: 턱수염) 및 겨드랑이털의 성장이 포함된다. 이러한 효과의 대부분은 남성의 이차 성징에 해당한다.
테스토스테론 효과는 일반적으로 발생하는 연령에 따라 분류될 수도 있다. 남성과 여성 모두에서 출생 후 효과는 대부분 순환하는 유리 테스토스테론의 수준과 기간에 따라 달라진다.[19]
2. 3. 생애 주기에 따른 효과
안드로겐은 단백질 합성과 안드로겐 수용체를 가진 조직의 성장을 촉진한다.[477] 테스토스테론은 남성화와 아나볼릭 효과를 갖지만, 이 둘 사이에는 상호 중첩이 있어 이러한 범주 묘사는 임의적이다.[478]테스토스테론 효과는 주로 발생하는 연령에 따라 분류할 수 있다. 남녀의 출산 후 효과는 대부분 순환하는 자유 테스토스테론의 수치와 지속 시간에 따라 달라진다.[19]
2. 3. 1. 출산 전
출산 전 효과는 발달 단계와 관련하여 두 범주로 나뉜다.임신 4~6주 사이에 발생하는 첫 시기에는 중심선 융합, 음경 요도, 음낭이 얇아지고 주름이 생기는 현상, 음경 확대 등 생식기의 남성화가 나타난다. 이때 테스토스테론의 역할은 디하이드로테스토스테론의 역할보다 작다. 또한 전립선과 정낭도 발달한다.
임신 4-6개월 차에는 안드로겐 수치가 성별 형성과 관련된다.[479] 테스토스테론은 항뮐러관 호르몬과 함께 볼프관 성장을 촉진하고 뮐러관 퇴화를 유도한다.[480] 이 시기에 태아의 남성화 또는 여성화가 진행되며, 이때 테스토스테론 수치는 성인이 되었을 때보다 성 유형별 행동, 즉 여성적 또는 남성적 행동을 예측하는 데 더 좋은 지표가 될 수 있다. 출산 전 안드로겐은 성별 활동에 대한 흥미와 수행에 영향을 미치고, 공간 능력에도 영향을 준다.[481] 선천부신과다형성을 가진 여성들은 어릴 때 남성스러운 놀이를 하는 경향을 보이며, 이는 성인이 되어 여성이라는 것에 대한 만족도 저하 및 이성에 대한 흥미 감소로 이어진다.[482]
2. 3. 2. 영아 초기
남아는 생후 1주차에 테스토스테론 수치가 올라간다. 이 수치는 몇 달 동안 사춘기 범위에 머무르지만, 생후 4~7개월 무렵에는 거의 탐지되지 않는 수준에 도달한다.[483][484] 이러한 테스토스테론 수치 상승의 기능은 알려져 있지 않다. 신체 다른 부분에서 유의미한 변화가 규명되지 않았기에 두뇌의 남성화가 발생하는 것으로 추정된다.[485] 남성의 두뇌는 테스토스테론이 에스트로겐으로 방향족화되는 것을 통해 남성화된다. 에스트로겐은 혈액뇌장벽을 건너서 남성의 두뇌로 들어가지만, 여성 태아는 α-페토프로틴을 가지고 있어 에스트로겐과 결합하여 여성 두뇌가 영향받지 않도록 한다.[486]2. 3. 3. 사춘기 이전
사춘기 이전에는 안드로겐 수치 상승으로 소년과 소녀 모두에게 여러 변화가 나타난다. 이러한 변화에는 성인 유형의 체취, 피부와 모발의 기름기 증가, 여드름, 음모 및 겨드랑이털 발생, 급격한 성장, 골 성숙 증가, 수염 발생 등이 있다.[487][270]2. 3. 4. 사춘기
안드로겐이 일반 성인 여성 수치보다 수개월 혹은 수년 동안 높을 때 사춘기에 테스토스테론 효과가 나타난다. 남성의 경우 일반적인 사춘기 후기의 영향이며, 여성의 경우 혈중 유리 테스토스테론 농도가 장기간 상승한 후 발생한다.[487] [488] [270] [272]- 고환의 정자 형성 조직 성장, 남성의 생식 능력 획득, 음경 또는 음핵 비대, 리비도 및 발기 빈도 증가 또는 음핵 발기.[487] [488] [270] [272]
- 성장 호르몬과 연동하여 턱, 눈썹, 턱, 코의 성장, 얼굴 뼈 윤곽의 변화.[489] [273]
- 뼈의 성숙 완료 및 성장 종료. 이는 에스트라디올 대사체를 매개로 간접적으로 이루어지기 때문에 여성보다 남성이 더 완만하게 진행된다.[487] [488] [270] [272]
- 근력과 체중 증가, 어깨 너비와 흉곽 확장, 변성기, 목젖 성장.[487] [488] [270] [272]
- 피지선 비대화. 여드름이 생기기 쉬워지고, 얼굴의 피하지방이 감소.[487] [488] [270] [272]
- 음모가 대퇴부에서 배꼽을 향해 자란다. 얼굴의 털(구레나룻, 턱수염, 콧수염)이 난다. 두피의 털이 없어진다(남성형 탈모증), 가슴털, 유륜 주위의 털, 항문 주위의 털, 정강이털, 겨드랑이털 증가.[487] [488] [270] [272]
2. 3. 5. 성인기
테스토스테론은 정상적인 정액 생산에 필요하며, 정원세포의 분화를 촉진하는 세르톨리 세포 내 유전자를 활성화한다. 또한, 지배 도전 하에 급성 시상하부-뇌하수체-부신 축 반응을 조절한다.[490] 테스토스테론을 포함한 안드로겐은 근성장을 높인다. 테스토스테론은 인간에게 있어 거핵구와 혈소판의 트롬복산 수용체 개수를 조절하며, 이를 통해 혈소판 응집을 조절한다.[491][492]성인기의 테스토스테론 효과는 여성보다 남성에게 분명 두드러지지만, 남녀 모두에게 중요하다. 테스토스테론 수치는 인생 후반부에 저하되면서 그 효과도 줄어든다.[493] 일반적으로 테스토스테론과 같은 안드로겐은 단백질 합성을 촉진하여 안드로겐 수용체를 가진 조직의 성장을 유도한다.[15] 테스토스테론은 동화 작용 및 안드로겐 작용(남성화) 효과를 나타내는 것으로 설명될 수 있지만, 이러한 범주적 설명은 다소 임의적이며, 이들 간에는 상당한 상호 중복이 있기 때문이다.[16]
일반적으로 30세경부터 테스토스테론은 감소하기 시작하여 매년 1~2%의 비율로 감소한다. 테스토스테론의 감소는 남성 갱년기라고 불리지만, 여성 갱년기처럼 급격하게 호르몬 분비가 변화하지 않으며, 신체 및 정신에 미치는 영향도 개인차가 크다. 스트레스 등으로 급격한 감소가 발생하면 남성 갱년기 장애를 일으킨다. 테스토스테론 감소율은 개인차가 크며, 70대가 되어도 30대 평균치에 필적하는 테스토스테론 수치를 유지하는 남성도 많다. 20대부터 40대까지 테스토스테론이 낮은 경우 2형 당뇨병, 대사증후군의 위험이 증가한다는 보고가 있다.[278]
2. 4. 공격성과 범죄
대부분의 연구는 성인 범죄와 테스토스테론 간의 관련성을 지지한다. 그러나 청소년 비행과 테스토스테론에 대한 연구는 거의 유의미한 결과를 보이지 않는다. 대부분의 연구에서 테스토스테론은 반사회적 행동이나 알코올 의존증과 같이 범죄와 관련된 행동이나 성격 특성과 관련이 있는 것으로 나타났다. 일반적인 공격성 행동 및 감정과 테스토스테론 간의 관계에 대한 많은 연구가 진행되었는데, 절반 정도는 관계가 있다고, 나머지 절반은 없다고 결론 내렸다.[534] 시상하부 내 바소프레신 수용체 조절을 통해 테스토스테론이 공격성을 촉진한다는 연구 결과도 있다.[535]테스토스테론은 공격성과 경쟁 행동과 관련하여 중요하게 논의된다. 공격성과 경쟁에서 테스토스테론 역할에 관한 두 가지 이론이 있다.[536] 첫 번째는 도전 가설로, 테스토스테론이 사춘기 동안 증가하여 공격성을 포함하는 번식 행동과 경쟁 행동을 촉진한다는 것이다.[536] 따라서 이는 공격성과 폭력성을 유발하는 남성 간의 경쟁 도전이다.[536] 한 연구에서는 테스토스테론과 지배력 간의 직접적인 연관성을 밝혔으며, 특히 테스토스테론 수치가 가장 높은 죄수들에게서 가장 높은 폭력 범죄가 나타난다는 사실이 드러났다.[536] 또한 같은 연구에서는 다른 남성에 비해 경쟁적 환경 밖에 있는 아빠들이 가장 낮은 수치를 보인다는 사실을 발견하였다.[536]
두 번째 이론은 "진화적 뉴런안드로겐 이론"으로 알려져 있다.[537][538] 이 이론에 따르면, 테스토스테론과 기타 안드로겐은 자신은 물론 타인에게 피해를 주는 위험을 감수하고서라도 경쟁적으로 되기 위하여 두뇌를 남성화하도록 진화하였다. 그렇게 함으로써, 출산 전 및 성인 시기 테스토스테론과 안드로겐의 결과로서 남성화된 두뇌를 가진 개체는 생존을 위한 자원을 획득하고, 가능한 많은 짝을 찾아 유혹하고 교미하기 위한 능력을 높이게 된다.[461] 두뇌의 남성화는 성인 시기 테스토스테론 수치뿐 아니라 자궁 속 태아 시기 테스토스테론 노출에 의해서도 조정된다. 손가락 비율이 낮은 것을 통해 출산 전 테스토스테론 수치가 더 높았고, 성인 테스토스테론 수치도 더 높다는 것을 알 수 있으며, 이는 축구선수의 파울이나 공격성을 보일 위험을 높인다.[539] 또한 연구에 따르면 출산 전 테스토스테론 수치가 상대적으로 높거나 손가락 비율이 더 낮다는 것은 남성의 공격성이 더 높다는 것과 연관이 있다.[540][541][542][543][544]
경쟁에서 보이는 테스토스테론 수치 증가는 남성의 공격성을 예측하지만, 여성에서는 그렇지 않다.[545] 권총이나 실험 게임을 다루는 대상자는 테스토스테론과 공격성 상승을 보였다.[546] 자연 선택은 남성이 경쟁 상황이나 지위 도전 상황에 더 민감해지도록 진화시켰으며, 테스토스테론의 상호작용 역할은 이런 상황에서 공격적 행동을 보이는데 필요한 성분이 되도록 하였다.[547] 테스토스테론은 폭력성 자극을 폭넓게 볼 수 있는 시각을 촉진함으로써, 남성의 잔인하고 폭력적인 암시에 끌리는 것을 조정한다.[548] 테스토스테론 특화된 구조적 두뇌 특성은 개체 내 공격성 행동을 예측할 수 있다.[549]
테스토스테론은 공정한 행동을 하게 한다. 한 연구에서 실험 대상자들은 행동 실험에 참가하여 실제 금전 분배를 결정했다. 규칙은 공정 및 불공정 제안 모두 허락하였고, 협상 파트너는 제안을 거절하거나 수용할 수 있었다. 제안이 공정할수록 협상 파트너의 거절 가능성은 더 줄어들었다. 타협이 안 되면 어떤 쪽도 돈을 받지 못했다. 인위적으로 테스토스테론 수치를 높인 대상자들은 위약을 받은 이들보다 더 좋고 공정한 제안을 하였고, 제안에 대한 거절 위험성을 최소한으로 하였다. 이 실험 결과는 이후 두 연구에서 입증되었다.[550][551][552] 그러나 테스토스테론 수치가 높은 남성은 최종 제안 게임에서 27% 정도 덜 관대한 모습을 보였다.[553] 연간 NY 과학 연구는 테스토스테론을 늘리는 아나볼릭 스테로이드 사용이 10대에게 더 높으며, 이는 폭력성 상승과 연관있다는 것을 밝혔다.[554] 또한 연구에서는 테스토스테론 처방이 일부 참가자들에게서 언어적 공격성과 분노를 높인다는 사실을 발견하였다.[555]
일부 연구에서는 에스트로겐의 일종인 테스토스테론 유도 에스트라디올이 공격성에 중요한 역할을 할 것이라고 말한다.[534][556][557][558] 에스트라디올은 수컷 쥐의 공격성과 연관되어 있다고 알려져 있다.[559] 게다가 테스토스테론이 에스트라디올로 전환하는 과정은 참새의 양육기 동안 수컷의 공격성을 조절한다.[560] 테스토스테론을 증가시키는 아나볼릭 스테로이드를 맞은 쥐들은 "위협 민감성"의 결과로서 도발에 더 물리적 공격성을 보인다.[561]
테스토스테론과 공격성 간의 관계는 간접적으로 기능한다. 테스토스테론은 공격성 경향이 아닌 도전받았을 때 사회적 지위를 유지하도록 하는 경향을 확대하는 것이라는 의견이 제기되었기 때문이다. 대부분의 동물에게서 공격성은 사회적 지위 유지 수단이다. 그러나 인간은 사회적 지위 획득 방식이 다양하다. 때문에 친사회적 행동이 사회적 지위로 보상되는 경우 테스토스테론과 친사회적 행동 간의 연관성을 규명하려고 한다. 따라서 테스토스테론과 공격성 및 폭력성 간의 연결이 사회적 지위로 보상되는 것이다.[562] 이 관계는 "허용 효과" 중 하나이기도 하다. 이 효과는 테스토스테론이 공격성 수준을 높이지만, 평균 공격성 수치가 유지되도록 하는 차원에 불과하다. 화학적 또는 물리적 거세는 완전히 없애지는 못하여도 공격성을 감소시킨다. 그러나 거세된 사람은 공격성 수치가 거세 이전의 정상 수준으로 돌아가는데 있어 거세 이전 테스토스테론 량의 소량만을 필요로 한다. 심지어 테스토스테론을 추가로 투여하여도 그 수준에 머무르게 된다. 테스토스테론은 기존의 공격성을 과장하거나 확대하기도 한다. 예를 들어, 테스토스테론을 투여받은 침팬지는 사회적 위계가 더 낮은 침팬지에게 공격성을 더 보이지만, 자신보다 높은 위계의 침팬지에게는 계속 복종하게 된다. 따라서 테스토스테론은 침팬지를 공격적으로 만드는 것이 아니라, 지위가 낮은 침팬지를 향한 기존의 공격성을 확대시킨다.[563]
인간에게 있어 테스토스테론은 단지 신체적 공격성을 늘리는 것뿐 아니라, 지위 탐색과 사회적 지배를 더 촉진한다. 테스토스테론을 투여받았다고 믿는 것의 효과를 통제하면, 테스토스테론을 실제로 받은 여성은 받지 않은 여성보다 더 공정한 제안을 하게 된다.[564] 한편 테스토스테론은 공격성의 발현에 주요한 역할을 하는 호르몬으로 보고된 바 있다. 이 호르몬이 공격성의 결과에서 유의미한 의미를 가지기도 하지만 또한 편도체의 활성화와 관련있는 정서 자극 그리고 전전두엽에 의한 억제 저항력은 충동의 필요성과 충동 정도의 조절에 테스토스테론이 주요하게 관여하는 그 역할 자체로도 매우 중요한 바를 시사한다.[591]
3. 의학적 사용
테스토스테론은 남성 성선기능저하증, 성별 불쾌감, 그리고 특정 유형의 유방암 치료에 사용되는 약물이다.[474][565] 호르몬 대체요법 혹은 테스토스테론 대체요법이라고도 불리며, 혈청 테스토스테론 수치를 정상 범위로 유지한다. 남성 갱년기로 인한 테스토스테론 생산 저하는 안드로겐 대체요법에 대한 관심을 불러일으켰다.[566] 노화로 인한 테스토스테론 수치 저하에 테스토스테론을 처방하는 것이 유익한지, 아니면 해로운지에 대해서는 불분명하다.[567]
테스토스테론은 WHO 필수 의약품 목록에 등재되어 있으며, 기초 의료 제도에 필요한 가장 중요한 약물이라는 의미이다.[568] 복제약으로 이용 가능하며,[474] 피부에 바르는 크림이나 피부 패치, 근육 내 주사, 구강 점막 흡수 약물 알약 형태, 혹은 경구 형태로 처방 가능하다.[474]
흔한 부작용으로는 여드름, 부종, 여성형유방증 등이 있다.[474] 심각한 부작용으로는 간독성, 심혈관계 질환, 행동 변화 등이 있다.[474] 약물에 노출된 여성이나 아동은 남성화될 수 있다.[474] 전립선암 환자는 사용하지 않도록 권고된다.[474] 임신이나 수유 중에는 해를 끼칠 수 있다.[474]
미국내과의사회의 2020년 가이드라인은 성 기능 장애가 있는 테스토스테론 저하 성인 남성에게 테스토스테론 치료를 사용하는 것을 지지한다. 이 가이드라인에서는 개선 여부를 매년 평가하고, 개선이 없으면 테스토스테론 사용을 중단할 것을 추천한다. 비용 문제와 두 방식(피하 치료, 근육 내 주사)의 효과 및 부작용이 비슷하다는 점을 고려하여, 내과의사들은 피하 치료보다는 근육 내 주사를 고려해야 한다. 성 기능 장애 개선 외의 다른 이유로 테스토스테론 치료를 시행하는 것은 권고하지 않는다.[569][570]
테스토스테론은 전립선암 발병 위험을 높이지 않는다. 그러나 테스토스테론 차단 요법을 받았음에도 불구하고 거세된 경우의 테스토스테론 수치보다 높은 수치로 증가하는 경우, 이미 가지고 있는 전립선암의 확산율을 증가시킬 수 있다.[494][495][496]
심혈관 건강 유지에 있어서 테스토스테론의 중요성에 대해서는 상반된 결과가 보고되고 있다.[497][498] 그럼에도 불구하고, 노년기에 정상 테스토스테론 수치를 유지하는 경우 지방제외체중 증가, 내장 지방량 감소, 총 콜레스테롤 저하, 혈당 조절 개선 등 심혈관 질환 발병률 감소와 관련된 지표들이 향상된다고 밝혀졌다.[499]
4. 측정
테스토스테론의 생체이용성 농도는 베르묄렌 계산법이나 더 정확히는 개량 베르묄렌 방식을 이용하여 측정한다.[571][572] 이는 성 호르몬 결합 글로불린의 이합체 형태를 고려한다.[573]
두 방식 모두 화학평형을 사용하여 생체이용 가능 테스토스테론 농도를 추론한다. 혈액 순환에서 테스토스테론은 약한 결합의 알부민과 강한 결합의 성 호르몬 결합 글로불린, 두 가지 결합 파트너를 가지고 있다.
19~39세 남성의 체내 총 테스토스테론 양은 264~916 ng/dL(나노그램/데시리터)[419], 성인 남성의 평균 테스토스테론 양은 630 ng/dL[420]로 보고되었다. 남성의 테스토스테론 농도는 나이가 들면서 감소한다.[419] 여성의 경우 총 테스토스테론 평균값은 32.6 ng/dL[421][422], Hyperandrogenism|고안드로겐혈증영어 여성의 경우 62.1 ng/dL[421][422]로 보고되었다.
5. 역사
아놀드 아돌프 베르톨드의 초기 가금류 거세 및 고환 이식 연구에서 고환 활동은 혈액 순환과 관련이 있는 것으로 밝혀졌다. 현재 이 혈액 성분은 안드로겐 호르몬 군으로 알려져 있다.[574] 1889년 하버드 대학교 교수 샤를-에두아르 브라운-세카르는 개와 기니피그의 고환 추출물을 '회춘약'이라는 이름으로 자신의 피하에 스스로 투여하는 실험을 통해 테스토스테론 연구에 진전을 보였다. 그는 란셋에 자신의 행복감과 활력이 현저하게 회복되었지만 효과는 일시적이라고 보고했다.[575] 그는 이 물질을 합성하려 했으나 실패했고, 동료 연구자들의 조롱으로 인해 인간의 안드로겐 기제 및 효과에 관한 연구를 포기했다.
1927년, 시카고 대학교 생화학과 교수 프레드 코치는 시카고 가축수용소에 있는 소들의 고환을 이용하여, 학생들을 고용해 분리물을 추출하는 작업을 수행하였다. 그해, 코치와 그의 학생 레뮤엘 맥기는 약 18.14kg의 소 고환에서 20mg의 물질을 추출, 거세된 수탉과 돼지, 쥐에게 투여하여 다시 남성화되는 현상을 포착하였다.[576] 1934년, 암스테르담 대학교 에른스트 라케 집단은 비슷한 방식으로 소 고환에서 테스토스테론을 추출했다. 그러나 1930년대에 유럽 3대 거대 제약 회사인 셰링(독일 베를린 소재), 오르가논(네덜란드 오스 소재), 시바(스위스 바젤 소재)가 대규모 스테로이드 연구 및 개발 프로그램을 시작하면서 동물 조직으로부터 호르몬을 대량으로 분리하여 인간을 대상으로 연구하는 것이 가능해졌다.
네덜란드의 오르가논 그룹은 1935년 5월, "On Crystalline Male Hormone from Testicles (Testosterone)"이라는 논문을 통해 최초로 테스토스테론 호르몬을 분리하였다.[577] 이들은 고환을 뜻하는 '테스티클(testicle)'과 '스테롤'의 어간과 '케톤'의 접미사를 합성하여, '테스토스테론(testosterone)'이라 명명하였다. 셰링의 아돌프 부테난트는 그단스크기술대학교 화학연구소에서 분자구조를 규명하였다.[578][579]
1935년 8월, 부테난트와 하니쉬는 콜레스테롤로부터 테스토스테론을 화학합성하였다.[580] 그로부터 1주일 만에, 스위스 취리히 소재 시바 그룹 소속 레오폴트 루지치카와 베트슈타인은 테스토스테론 합성을 공표하였다.[581] 1939년, 부테난트와 루지치카는 각자 별도로 개발한 테스토스테론 화학합성법으로 노벨 화학상을 공동수상하였다.[579][582] 테스토스테론의 화학식은 17β-hydroxyandrost-4-en-3-one (C19H28O2)으로, 17번째 탄소 원자에 하이드록실기가 하나 있는 고체형 다환식 알코올이다. 이는 합성 테스토스테론을 에스터화와 알킬화하여 개조할 수 있다는 것을 의미한다.
1930년대 풍부한 잠재적 테스토스테론 에스터의 부분 합성으로, 테스토스테론 효과의 특성을 설명할 수 있게 되었다. 1936년, 코차키안과 무를린은 연구를 통해 테스토스테론이 동화작용의 핵심 기제인 질소 보존을 일으킨다는 것을 개를 통해 보일 수 있었다. 이후, 엘런 케년 집단[583]은 유사환관증 환자 남성 및 소년, 여성에게서 테스토스테론 프로피온산염의 동화 효과 및 안드로겐 효과를 모두 보일 수 있었다. 1930년대 초에서 1950년대에 이르는 시기를 '스테로이드 화학의 황금시기'라고 부른다.[584] 이 시기의 연구들은 급격히 발전하였다.[585]
6. 기타 동물종
쥐를 이용한 연구에 따르면, 쥐들의 성적 흥분 정도는 테스토스테론 감소에 민감하게 반응한다. 테스토스테론이 부족한 쥐에게 중간 정도의 테스토스테론을 투여하면 성적 행동(교미, 배우자 선택 등)을 재개했지만, 저농도의 테스토스테론을 투여했을 때는 그렇지 않았다. 따라서 이러한 포유류는 저활동성욕장애와 같은 성적 흥분 장애를 겪는 인간 임상 집단을 연구하는 모델이 될 가능성이 있다.[505]
조사된 모든 포유류에서 수컷은 새로운 암컷을 만나면 테스토스테론 농도가 현저하게 증가한다. 수컷 쥐에서 테스토스테론이 반사적으로 증가하는 것은 수컷의 초기 성적 흥분 수준과 관련이 있다.[506]
인간을 제외한 영장류 동물에서, 사춘기 테스토스테론은 성적 흥분을 자극하여 암컷과의 성적 경험을 더욱더 추구하게 하고, 그 결과 암컷에 대한 성적 취향이 생길 가능성이 지적되고 있다.[507] 일부 연구에 따르면, 인간을 포함한 영장류 성인 수컷의 체내에서 테스토스테론을 제거하면 성적 동기는 저하되지만, 그에 따른 성 행위(마운팅, 사정 등) 능력 저하는 관찰되지 않는다.[507]
정자 경쟁 이론에 기반하여 수컷 쥐를 성적으로 조건화하면, 이전에는 중립적이었던 자극에 대한 반응으로 테스토스테론 수치가 상승한다는 것이 밝혀졌다.[508] 이러한 반응은 교미 시 여러 수컷이 존재할 경우 정자 경쟁을 돕는 음경 반사(발기 및 사정 등)를 작동시켜 운동성이 높은 정자를 더 많이 생산하고, 더 높은 확률로 번식할 수 있게 한다.
테스토스테론은 대부분의 척추동물에서 관찰된다. 테스토스테론과 고전적인 핵 안드로겐 수용체는 유악류척추동물(有顎類脊椎動物)에게서 처음 나타났다.[586] 칠성장어 등의 무악류척추동물(無顎類脊椎動物)은 테스토스테론 대신 안드로스테네디온을 남성 성호르몬으로 사용한다.[587] 어류는 11-케토테스토스테론이라는 것을 분비한다.[588] 곤충류에는 해당 호르몬으로 엑디손이 있다.[589] 동물 전반에 걸쳐 보이는 스테로이드의 존재는 성호르몬이 하나의 유구한 진화 역사를 가지고 있다는 것을 의미한다.[590]
7. 에스트로겐과의 관계
아로마테이스 효소를 통해 에스트로겐으로 바뀐다. 아로마테이스 억제제를 통해 이러한 변환을 피할 수 있다.[401] 테스토스테론의 혈장 단백질 결합률은 98.0~98.5%이며, 1.5~2.0%가 유리형이다.[401] 테스토스테론은 성호르몬 결합 글로불린(SHBG)에 65%, 알부민에 약 33% 결합한다.[402]
8. 공격성
대부분의 연구는 성인 범죄와 테스토스테론 사이의 연관성을 지지한다.[534] 비행 청소년과 테스토스테론 관련 연구는 대부분 유의미하지 않다. 또한 대부분의 연구에서 테스토스테론이 반사회적 행동이나 알코올 중독과 같이, 범죄에 관련된 행동이나 성격 특성과 관련이 크다는 것을 밝혔다. 일반적인 공격성 행동 및 감정과 테스토스테론 간의 관계에 관하여 많은 연구들이 진행되었는데, 연구 절반은 관계가 있다고, 나머지 절반은 없다고 결론내렸다.[534] 시상하부 내 바소프레신 수용체 조절을 통해 테스토스테론이 공격성을 발동한다는 연구 결과도 있다.[535]
테스토스테론은 공격성과 경쟁 행동과 관련하여 중요하게 논의된다.[536] 공격성과 경쟁에 있어 테스토스테론 역할에 관한 이론은 두 가지가 있다.[536] 첫 번째는 테스토스테론이 사춘기 동안 늘어나기 때문에 공격성을 포함하는 번식 행동과 경쟁 행동을 발동시키는 도전 가설이다.[536] 이는 공격성과 폭력성을 발동시키는 남성 간의 경쟁적 도전을 의미한다.[536] 한 연구에서는 테스토스테론과 지배력 간의 직접적인 연관성을 밝혔으며, 특히 가장 높은 테스토스테론 수치를 보이는 죄수들에게서 가장 높은 폭력 범죄가 나타난다는 사실이 드러났다.[536] 또한 같은 연구에서 경쟁적 환경 밖에 있는 아빠들이 다른 남성에 비해 테스토스테론 수치가 가장 낮다는 사실을 발견하였다.[536]
두 번째 이론은 남성 공격성의 "진화적 뉴런안드로겐 이론"과 유사하다.[537][538] 테스토스테론과 기타 안드로겐은 자신은 물론 타인에게 피해가 가는 위험을 감수하고서라도 경쟁적으로 되기 위하여 두뇌를 남성화하도록 진화하였다. 그렇게 함으로써, 출산 전 및 성인 시기 테스토스테론과 안드로겐의 영향으로 남성화된 두뇌를 가진 개체는 생존을 위한 자원을 획득하고, 가능한 많은 짝을 찾아 유혹하고 교미하기 위한 능력을 높이게 된다.[461] 두뇌의 남성화는 성인 시기 테스토스테론 수치뿐 아니라 자궁 속 태아 시기 테스토스테론 노출에 의해서도 조정된다. 손가락 비율이 낮은 것은 출산 전 테스토스테론 수치가 높았음을 의미하며, 성인 테스토스테론 수치도 더 높아 축구선수의 파울이나 공격성을 보일 위험을 높인다.[539] 출산 전 테스토스테론 수치가 상대적으로 높거나 손가락 비율이 더 낮다는 것은 남성의 공격성이 더 높다는 것과 연관있다는 연구 결과도 있다.[540][541][542][543][544]
경쟁에서 보이는 테스토스테론 수치 증가는 남성의 공격성을 예측하는 지표가 되지만, 여성에서는 그렇지 않다.[545] 권총이나 실험 게임을 다루는 대상자는 테스토스테론과 공격성이 상승했다.[546] 자연 선택은 남성이 경쟁 상황이나 지위 도전 상황에 더 민감해지도록 진화시켰으며, 테스토스테론의 상호작용은 이런 상황에서 공격적 행동을 보이는데 필요한 성분이 되도록 하였다.[547] 테스토스테론은 폭력성 자극을 폭넓게 볼 수 있는 시각을 촉진함으로써, 남성의 잔인하고 폭력적인 암시에 끌리는 것을 조정한다.[548] 테스토스테론에 특화된 구조적 두뇌 특성은 개체 내 공격성 행동을 예측할 수 있다.[549]
테스토스테론은 공정한 행동을 유도하기도 한다. 한 연구에서 실험 대상자들은 실제 금전 분배를 결정하는 행동 실험에 참가했다. 규칙은 공정한 제안과 불공정한 제안 모두 허락되었고, 협상 파트너는 제안을 거절하거나 수용할 수 있었다. 제안이 공정할수록 협상 파트너의 거절 가능성은 더 줄어들었다. 타협이 안 되면 어느 쪽도 돈을 받지 못했다. 인위적으로 테스토스테론 수치를 높인 대상자들은 위약을 받은 이들보다 더 좋고 공정한 제안을 하였고, 제안에 대한 거절 위험성을 최소화하였다. 이 실험 결과는 이후 두 연구에서 입증되었다.[550][551][552] 그러나 테스토스테론 수치가 높은 남성은 최종 제안 게임에서 27% 정도 덜 관대한 모습을 보였다.[553] 연간 NY 과학 연구는 테스토스테론을 늘리는 아나볼릭 스테로이드 사용이 10대에게 더 높으며, 이는 폭력성 상승과 연관있다는 것을 밝혔다.[554] 또한 테스토스테론 처방이 일부 참가자들에게서 언어적 공격성과 분노를 높인다는 연구 결과도 있다.[555]
일부 연구에서는 에스트로겐의 일종인 테스토스테론 유도 에스트라디올이 공격성에 중요한 역할을 할 것이라고 말한다.[534][556][557][558] 에스트라디올은 수컷 쥐의 공격성과 연관되어 있다고 알려져 있다.[559] 테스토스테론이 에스트라디올로 전환되는 과정은 참새의 양육기 동안 수컷의 공격성을 조절한다.[560] 테스토스테론을 증가시키는 아나볼릭 스테로이드를 맞은 쥐들은 "위협 민감성"의 결과로서 도발에 더 물리적 공격성을 보인다.[561]
테스토스테론과 공격성 간의 관계는 간접적으로 기능한다. 테스토스테론은 공격성 경향이 아닌, 도전받았을 때 사회적 지위를 유지하도록 하는 경향을 확대한다는 의견이 제기되었기 때문이다. 대부분의 동물에게서 공격성은 사회적 지위 유지 수단이다. 그러나 인간은 사회적 지위 획득 방식이 다양하다. 친사회적 행동이 사회적 지위로 보상되는 경우 테스토스테론과 친사회적 행동 간의 연관성을 규명할 수 있다. 따라서 테스토스테론과 공격성 및 폭력성 간의 연결은 사회적 지위로 보상되기 때문이다.[562] 이 관계는 "허용 효과" 중 하나이기도 하다. 테스토스테론이 공격성 수준을 높이지만, 평균 공격성 수치가 유지되도록 하는 정도에 불과하다. 화학적 또는 물리적 거세는 공격성을 완전히 없애지는 못해도 감소시킨다. 그러나 거세된 사람은 공격성 수치가 거세 이전의 정상 수준으로 돌아가는 데 거세 이전 테스토스테론량의 소량만을 필요로 한다. 테스토스테론을 추가로 투여해도 그 수준에 머무르게 된다. 테스토스테론은 기존의 공격성을 과장하거나 확대하기도 한다. 예를 들어, 테스토스테론을 투여받은 침팬지는 사회적 위계가 더 낮은 침팬지에게 공격성을 더 보이지만, 자신보다 높은 위계의 침팬지에게는 계속 복종한다. 따라서 테스토스테론은 침팬지를 공격적으로 만드는 것이 아니라, 지위가 낮은 침팬지를 향한 기존의 공격성을 확대시킨다.[563]
인간에게 있어 테스토스테론은 단지 신체적 공격성을 늘리는 것뿐 아니라, 지위 탐색과 사회적 지배를 더 촉진한다. 테스토스테론을 투여받았다고 믿는 것의 효과를 통제하면, 테스토스테론을 실제로 받은 여성은 받지 않은 여성보다 더 공정한 제안을 하게 된다.[564] 한편 테스토스테론은 공격성의 발현에 주요한 역할을 하는 호르몬으로 보고된 바 있다. 이 호르몬이 공격성의 결과에서 유의미한 의미를 가지기도 하지만, 편도체의 활성화와 관련있는 정서 자극과 전전두엽에 의한 억제 저항력은 충동의 필요성과 충동 정도의 조절에 테스토스테론이 주요하게 관여하는 그 역할 자체로도 매우 중요하다는 것을 시사한다.[591]
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