네발나비과

3. 생태

성충의 앞날개 길이는 모두 2cm 이상이며, 나비류로서는 중형에서 대형에 속한다. 일본에서 가장 큰 네발나비는 큰주홍부전나비(암컷의 앞날개 길이는 55mm에 달함)였지만, 최근에는 호랑나비과가 네발나비과에 포함되면서 앞날개 길이가 약 70mm인 큰흰줄표범나비가 가장 큰 종이 되었다.^[9]

성충의 날개는 아과, 족, 종에 따라 다양한 형태를 가지며, 노랑, 빨강, 파랑, 검정, 갈색 등 선명한 무늬가 있는 종류도 많다. 그러나 모든 종에 공통적으로 앞다리가 퇴화하여 짧아지는 특징이 있다.^[9]

네발나비나 애호랑나비 등은 종에 따라 봄에 발생하는 개체(봄형)와 여름에 발생하는 개체(여름형)에서 날개의 무늬가 마치 다른 종처럼 다르다. 여름에 등산을 하면 땀에 네발나비가 모여드는 경우가 있다. 빛을 약하게 하고, 조사 시간을 줄여 애벌레를 사육하면 봄형이 된다.^[9]

또한, 날개의 앞면과 뒷면의 무늬가 다른 경우가 많다. 예를 들어 녹색부전나비의 날개 뒷면은 마른 잎과 매우 흡사하여 의태하는 나비로 잘 알려져 있지만, 앞면은 남색 바탕에 선명한 주황색 줄무늬가 있다.^[9]

성충의 앞다리가 짧기 때문에 언뜻 보면 다리가 4개뿐인 것처럼 보이지만, 자세히 보면 머리와 앞다리(가운뎃다리) 사이에 작게 접힌 앞다리가 있다. 이 앞다리는 보행이나 잡는 데에는 도움이 되지 않지만, 끝에 난 감각털로 맛을 느낄 수 있으며, 감각 기관으로서의 기능에 특화되어 있다. 먹이를 먹거나 알을 낳기 직전에는 먹이 또는 애벌레의 먹이식물 표면에 앞다리를 뻗어 만지는 행동을 한다.^[9]

성충은 종류에 따라 주로 꽃에 날아오지만, 꽃보다 익어서 떨어지고 발효되기 시작한 과일의 과즙, 수액, 동물의 배설물이나 사체 등의 삼출액을 좋아하는 종도 많다. 푸른부전나비아과나 흰나비과는 꽃에 오는 경우가 거의 없다.^[9]

이 과에 속하는 종류는 나무줄기 등에 앉을 때에도 날개를 편 채로 있는 종류가 많다. 나비와 나방의 구별법으로 종종 앉을 때 날개의 개폐가 언급되며, 나비는 날개를 닫고 나방은 날개를 연다고 한다. 그러나 네발나비과는 그렇지 않다.(다만, 나비와 나방은 생물학적으로 엄밀하게 구별되는 것은 아니다.)^[9]

4. 분류

네발나비과는 나비목에서 가장 큰 과로, 전 세계적으로 6,000종 이상이 알려져 있다.^[8] 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 분포하며, 열대, 온대, 아한대(냉대) 등 다양한 기후에 적응해 살고 있다.^[8]

1970년대 이전에는 뿔나비아과(긴꼬리나비), 왕나비아과(노랑나비), 표범나비아과(은점표범나비), 뱀눈나비아과(갈색날개나비), 모르포나비속 등을 별개의 과로 취급했으나, 최근에는 이들을 모두 네발나비과에 포함시키는 추세이다. 이들은 성충의 앞다리가 퇴화하는 등 공통점이 많지만, 유충의 형태 등에서 차이가 있어 아직 연구자들 사이에 의견이 분분하다.

네발나비과의 계통 발생은 복잡하며, 몇몇 분류군의 위치는 아직 불분명하다. 이는 일부 아과가 이전에는 별개의 과로 취급되었던 탓도 있다.

다음은 N. Wahlberg 외(2009)의 연구^[10]에 따른 네발나비과의 하위 분류이다. (하위 섹션인 === 아과 === 의 내용과 중복되는 내용은 최대한 축약하여 기술한다)

• 오색나비아과
• 흰줄표범나비아과
• 칼리나가아과
• 두줄나비아과
• 돌담무늬나비아과
• 왕나비아과
• 표범나비아과
• 뿔나비아과
• 줄나비아과
• 모르포나비아과
• 네발나비아과
• 뱀눈나비아과

4. 1. 아과

• 오색나비아과 (Apaturinae) - 큰주홍부전나비, 주홍부전나비, 고추나무부전나비 등
• 흰줄표범나비아과 (Biblidinae) - 흰줄표범나비, 얼룩표범나비, 뒤흰띠네발나비 등
• 칼리나가아과 (Calinaginae) - 칼리나가속(''Calinaga'')만 해당
• 두줄나비아과 (Charaxinae) - 두줄나비, 구름무늬부전나비 등
• 돌담무늬나비아과 (Cyrestinae) - 뱀눈나비 등
• 왕나비아과 (Danainae) - 노랑나비, 큰흰나비, 왕흰나비, 큰주홍나비 등 왕나비과류, 호랑나비과류 등
• 표범나비아과 (Heliconiinae) - 독나비과류, 은점표범나비, 은판나비, 녹색점박이푸른나비 등 표범나비속류, 호랑나비과류 등
• 뿔나비아과 (Libytheinae) - 긴꼬리나비 등 2속, 약 10종
• 줄나비아과 (Limenitidinae) - 네발나비, 세줄나비, 호랑나비과, 벼락나비 등
• 모르포나비아과 (Pseudergolinae) - 푸른부전나비 등
• 네발나비아과 (Nymphalinae) - 기본 아과. 배추흰나비, 갈색부전나비, 제비나비, 네발나비, 노랑나비, 붉은점모시나비, 작은붉은점모시나비, 푸른부전나비, 공작나비, 작은네발나비, 네발나비, 암붉은점모시나비, 나뭇잎나비, 붉은점모시나비, 각시멧노랑나비, 표범나비 등 다수
• 뱀눈나비아과 (Satyrinae) - 갈색날개나비, 작은갈색날개나비, 갈색날개나비, 검은갈색날개나비, 갈색날개나비, 큰흰줄표범나비, 몰포나비속류, 올빼미나비속류, 황금나비속류 등 다수

4. 2. 한국의 네발나비과 종

• 표범나비류
• 오색나비
• 왕나비
• 줄나비
• 남방씨알붐나비
• 왕오색나비
• 큰멋쟁이나비
• 공작나비
• 가랑잎나비
• 흑백알락나비
• 물결나비
• 굴뚝나비
• 먹그늘나비
• 먹그림나비

5. 계통 발생

네발나비과의 계통은 복잡하다. 일부 아과는 이전에는 별개의 과로 취급될 정도로 연구가 불충분하여, 몇몇 분류군의 위치는 아직 불분명하다.^[5]

5. 1. 주요 분지군

참조

_[1] 서적 Analyse de la Nature, ou Tableau de l'Univers et des Corps Organisés Jean Barravecceia
_[2] 문서
_[3] 학술지 Evolutionary reduction of the first thoracic limb in butterflies 2011-01-01
_[4] 서적 The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma: Butterflies Volume I Taylor and Francis, Ltd.
_[5] 학술지 Papers presented at the Mammalian Phylogeny symposium during the 2002 Annual Meeting of the Society for Molecular Biology and Evolution, Sorrento, Italy, June 13–16, 2002 (Chapter: Towards a better understanding of the higher systematics of Nymphalidae (Lepidoptera: Papilionoidea)) http://nymphalidae.u[...]
_[6] 서적 Encyclopedia of Biodiversity https://archive.org/[...] Academic Press
_[7] 웹사이트 Butterfly watch: four legs vs. six legs http://blogs.scienti[...] 2013-09-07
_[8] 학술지 Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758
_[9] 웹사이트 蝶と蛾の違い https://www.pteron-w[...] 2020-09-08
_[10] 학술지 Nymphalid butterflies diversify following near demise at the Cretaceous/Tertiary boundary 2009-09-30
_[11] 서적 쉽게 풀어 쓴 우리나비 (주)이퍼블릭 2008-01-30