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큰주홍부전나비

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1. 개요

큰주홍부전나비(Lycaena dispar)는 서유럽에서 아시아의 온대 지역, 한반도, 러시아 아무르주까지 분포하는 나비이다. 습지 환경에 의존하며, 서식지 파괴로 인해 영국에서는 1860년대에 멸종되었으며, 다른 지역에서도 개체 수가 감소하고 있다. 암컷과 수컷의 외형에 성적 이형성이 나타나며, 유충은 소리쟁이속 식물을 먹고 산다. 보존을 위해 습지 환경 보존 및 관리가 중요하며, 유럽 야생 생물 및 자연 서식지 보존에 관한 베른 협약과 유럽 공동체 서식지 지침에 따라 보호받고 있다.

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큰주홍부전나비 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
수컷
학명Lycaena dispar
이명Papilio dispar Haworth, 1802
보존 상태IUCN Red List 위협 근접 (NT)
생물 분류
동물계
절지동물문
곤충강
나비목
상과아게하쵸우상과
시지미쵸우과
아과베니시지미아과
Lycaenini
Lycaena
오오베니시지미 (Lycaena dispar)
명칭
학명Lycaena dispar (Haworth, 1802)
한국어큰주홍부전나비
일본어오오베니시지미, 쵸우센베니시지미
영어Large Copper

2. 분포

큰주홍부전나비는 유럽아시아의 온대 지역에 걸쳐 넓게 분포하지만, 서식지 파괴로 인해 일부 지역에서는 멸종 위기에 처해 있다. 특히 서유럽에서는 개체 수가 감소하고 있으며, 영국에서는 1860년대에 이미 지역적으로 멸종되었다.[1][2]

분포 국가는 다음과 같다.[1][5]

아르메니아, 오스트리아, 아제르바이잔, 벨라루스, 벨기에, 불가리아, 체코, 에스토니아, 핀란드, 프랑스, 조지아, 독일, 그리스, 헝가리, 이탈리아, 카자흐스탄, 라트비아, 리투아니아, 룩셈부르크, 몰도바, 몽골, 몬테네그로, 네덜란드, 폴란드, 슬로바키아, 스위스, 튀르키예, 우크라이나, 우즈베키스탄


2. 1. 유럽

큰주홍부전나비(''Lycaena dispar'')는 북쪽으로는 핀란드 남부까지, 중앙 유럽에 널리 분포하며, 유럽 본토 대부분 지역에서 위도 40°에서 60° 사이에 서식한다.[2][1] 중앙 유럽에서 큰주홍부전나비는 일반적으로 휴경지나 도시 습지와 같은 건조한 지역에 서식한다.[2]

큰주홍부전나비는 에스토니아에서 비교적 최근에 발견된 나비류 곤충이다.[2] 1947년 에스토니아 동부의 타르투 근처에서 처음 기록되었으며, 20세기까지는 이 지역에서 발견되지 않았다.[2] 최근 수십 년 동안 이 종은 에스토니아 서부 해안의 섬에서는 발견되지 않았고, 서부 지역에서는 드물게 발견되었으며, 북서부 지역으로 분포를 넓혀가고 있다.[2] 에스토니아에서 ''L. dispar''는 연 1회 발생 종으로 간주되며, 비행 기간은 6월 말부터 7월 말까지이다.[2] 에스토니아에서 이 나비의 주요 기주 식물은 ''R. crispus''와 ''R. obtusifolius'' 두 종이다.[2] 특히, 에스토니아에서 ''L. dispar''는 광범위한 나비로 간주되며, 서식지 요구 사항에 제한을 받지 않는 확장적인 종으로 여겨지는데, 이는 유럽의 다른 ''L. dispar'' 개체군에서 흔히 나타나는 현상과는 다르다.[2]

서유럽에서 아시아온대 지역, 한반도에서 러시아아무르주까지 분포하며, 분포 지역은 넓지만 불연속적이다. 주로 습지 환경에 의존하는 종이며, 습지가 쇠퇴 추세에 있는 유럽 서부의 많은 지역에서 멸종이 우려되고 있다. 영국에서는 1860년대에 멸종했으며, 그 후 오랫동안 재도입이 시도되고 있지만, 장기적인 정착에는 성공하지 못하고 있다. 한편, 유럽 동부의 개체군은 대체로 안정적이며, 유럽에서의 분포의 북쪽에 위치하는 에스토니아핀란드 외에도, 대한민국에서도 분포 확대가 보고되고 있다.

2. 2. 아시아

큰주홍부전나비는 북쪽으로는 핀란드 남부, 중앙 유럽, 아시아 온대 지역을 거쳐 아무르 지역, 만주, 한반도까지 분포한다.[2][1] 서유럽에서 아시아온대 지역, 한반도에서 러시아아무르주까지 분포한다.

3. 형태

큰주홍부전나비(''Lycaena dispar'')는 아랫면 반점 크기에서 차이를 보이며, 특히 암컷에서 두드러진다. 수컷은 윗면 세포 중앙에 검은 반점이 있기도 하고 없기도 하지만, 암컷은 이 반점이 ''rutilus''보다 보통 두 배 이상 크다.

암컷




성충은 성적 이형성을 보인다. 암컷은 앞날개 표면에 검은 반점을 가지며, 붉은점모시나비와 비슷하다. 반면 수컷은 날개 표면에 반점이 거의 없고, 더 붉은색을 띤다.[8][9]

영국 아종(''L. d. dispar'')은 은빛 뒷날개 아랫면으로 식별할 수 있으며, 주홍부전나비나 알락부전나비와 구분된다.

3. 1. 수컷

큰주홍부전나비 수컷은 윗면 세포 중앙에 검은 반점이 나타나는 경우가 있지만 항상 그런 것은 아니다. ab. ''cuneigera'' Tutt는 앞날개 세포 내 반점이 세포 대부분을 차지하는 줄무늬로 확대된 개체이다. ab. ''alba'' Tutt는 날개에 대칭적이지 않고 불규칙한 밝은 반점을 가진 알비노 표본이다. ''rutilus'' Wernb. (= ''hippothoe'' Hbn.)는 ''dispar''의 대륙 형태인데, 앞날개에는 항상 세포 반점이 없고, 세포 간 반점이 더 작거나 없으며, 양쪽 성별의 아랫면과 암컷의 윗면에서도 눈 반점이 상당히 작다. ''rutilus''의 봄 형태인 ''vernalis'' Hormuz.는 특정 지역에서는 ''dispar''와 매우 유사하지만, 여름 형태는 훨씬 작다. 어두운 반점이 줄무늬로 확대되기도 하는데, 특히 아랫면에서 자주 발생하며, ab. ''sagittifera'' Hormuz.이다. ab. ''radiata'' Oberth.에서는 이러한 줄무늬가 뒷날개에도 나타난다.[4]

아종 ''dahurica'' Graes.는 아무르 지역에서 발견되며, 아랫면 뒷날개의 원반 반점이 없거나 퇴화된 붉은 금색 형태와 앞날개 변두리 반점 줄이 매우 균일하고 규칙적인 형태를 보인다. 더 황금색을 띤 ''auratus'' Leech 아종은 수컷 윗면에 세포 간 반점이 없지만, 아랫면에는 뚜렷한 반점이 있다. 이 형태는 한국, 북중국티베트에서 발견된다.[4]

''borodowskyi'' Gr.-Grsh.는 만주에서 온 또 다른 형태로 크고, 화려하게 채색되어 있으며 눈에 띄는 반점이 있다.[4]

성충은 성적 이형성을 보이는데, 수컷 성충은 일반적으로 날개 표면에 반점을 거의 가지지 않으며, 더 붉은 기운이 강한 선명한 색을 띤다.[8][9]

3. 2. 암컷

큰주홍부전나비 암컷 성충은 앞날개 표면에 검은 반점을 가지며, 색깔은 붉은점모시나비(''Lycaena phlaeas'')와 비슷하다. 반면, 수컷 성충은 일반적으로 날개 표면에 반점을 거의 가지지 않으며, 더 붉은 기운이 강한 선명한 색을 띤다.

Seitz의 ''C. dispar'' Haw. (76)에서 암컷은 일반적으로 ''rutilus''보다 세포 중앙의 검은 반점이 두 배 이상 크다고 하였다. ab. ''cuneigera'' Tutt는 앞날개의 세포 내 반점이 세포의 대부분을 차지하는 줄무늬로 확대된 개체이다. ab. ''alba'' Tutt는 모든 종류의 부전나비에서 나타나는 알비노 표본으로, 날개에 대칭적이지 않고 불규칙한 밝은 반점을 다양한 위치에 가지고 있다.[4]

''rutilus'' Wernb. (= ''hippothoe'' Hbn.) (761, g)는 ''dispar''의 대륙 형태인데, 앞날개에는 항상 세포 반점이 없고, 세포 간 반점이 더 작거나 없고, 암컷의 윗면에서도 눈 반점이 상당히 작다. ''rutilus''의 봄 형태인 ''vernalis'' Hormuz.는 특정 지역(예: 보르도 등)에서는 ''dispar''와 매우 유사하지만, 여름 형태는 훨씬 작다.[4]

''auratus'' Leech [현재 아종]76 ¢) 암컷은 아랫면이 파란 회색 대신 재색 회색이라는 점으로 구별된다.[4]

''큰주홍부전나비''(''Lycaena dispar'') 암컷은 한 번에 평균 32개의 융모막을 가진 알을 낳을 수 있으며, 평생 동안 평균 714개의 알을 낳는다.[12] 알을 낳는 암컷은 유충을 낳을 기주 식물의 품질에 매우 신중하며, 꽃이나 열매 줄기가 없고 꽃차례가 있는 식물을 선호한다.[3] 햇빛을 더 많이 받는 식물은 유충이 더 빨리 자라고 짧은 기간 안에 발달할 수 있기 때문에, 암컷은 기주 식물 조건이 최적인 더 따뜻한 미기후를 선호한다.[11]

4. 생태

큰주홍부전나비(''Lycaena dispar'')는 유럽 전역에서 개체수가 감소하는 습지 종이다.[10] 농업 및 기타 토지 사용으로 인해 주요 서식지가 배수되어 제한되었다.[10] 물가에서 떨어진 곳이나 갈대 늪 식생 사이에서 자라는 식물을 이용하기도 하며,[11] 물가에 가까운 저지대에서 발생할 수 있는 홍수를 피할 수 있다.[10] 강둑과 개울둑을 따라 있는 방해받지 않은 초원을 선호하며, 유충의 먹이 식물인 큰물레 (''R. hydrolapathum'')를 찾을 수 있다.[3]

일반적으로 따뜻한 지역 및 미기후는 유충의 빠른 성장을 가능하게 하므로 큰주홍부전나비가 선호한다.[3] 농업으로 인한 토지 교란, 특히 풀과 잎을 깎는 행위는 큰주홍부전나비 개체수에 부정적인 영향을 미친다. 알을 낳은 직후 풀을 깎으면 알이 파괴되고 갓 부화한 유충이 먹이 식물을 빼앗겨 큰 손실을 초래한다. 큰주홍부전나비는 보통 낮은 곳에 알을 낳으며, 유충은 태어난 곳, 즉 먹이 식물 주변으로 이동이 제한된다.[3] 따라서 보존을 위해 서식지를 면밀히 관리하고, 서식지 이질성을 높이는 것이 매우 중요하며, 이는 다른 많은 나비 종에게도 유익하다.[3]

큰주홍부전나비는 무척추동물과 기생생물(''Phryxe vulgaris'')의 포식 대상이다.[10] 휴면 전 무척추동물 포식은 사망의 상당 부분을 차지하며, 기생생물은 휴면 후 유충에서 흔히 발견되어 후기 유충의 죽음을 초래한다.[10] 척추동물 포식자에는 갈대 둥지를 트는 조류, 양서류, 작은 포유류가 포함된다.[10]

존 커티스의 ''영국 곤충학'' 5권의 삽화


분포 영역이 넓은 곤충은 지역에 따라 voltinism|화성영어이나 식초 범위 등 생태가 다른 경우가 많으며, 큰주홍부전나비도 예외는 아니다. 유럽에서는 네덜란드나 영국의 재도입 개체군에서는 1화성이, 독일이나 프랑스 등 많은 지역에서는 2화성을 나타내며, 더 온난한 지역에서는 연 3화가 가능할 수도 있다.

유충의 식초로는 Rumex hydrolapathumla 등 소리쟁이속Rumexla에 속하는 여러 종이 기록되어 있지만, 이 역시 지역에 따라 다르다. 에스토니아와 한국의 개체군에서는 소리쟁이 Rumex acetosa|R. acetosala가 유충의 식초로 부적합하다는 보고가 있다.

4. 1. 생활사

큰주홍부전나비는 대부분의 유럽 분포 지역에서 5월에서 6월, 7월 말에서 9월 초까지 2회 발생하는 생활사를 가지며, 7월에 가장 많이 관찰된다.[2] 두 세대의 ''L. dispar''가 일반적인데, 첫 번째 세대는 수가 적고, 두 번째 세대는 반쯤 자란 3령 유충으로 월동하는 더 많은 자손을 낳는다.[2][11] 유럽 서식지 범위의 더 따뜻한 지역(남부 분포)에서는 ''L. dispar''가 3세대까지 발생할 수 있다.[2] 겨울 동안 유충은 추운 온도, 기아 등 여러 환경 스트레스 요인에 대한 생리적 내성을 특징으로 하는 대사 비활성 기간인 휴면에 들어간다. 이는 겨울 조건을 견디기 위함이다.[11] 장기간의 홍수는 월동 생존율을 크게 감소시켜 휴면 상태의 ''L. dispar'' 유충의 사망률을 높일 수 있다.[10]

큰주홍부전나비 유충은 가을의 휴면 전 단계, 겨울 휴면 단계, 봄의 휴면 후 단계의 세 가지 특징적인 단계를 거친다.[10] 늦여름에 난생(암컷이 알을 낳을 때)에서 늦봄에 유충이 다시 먹이를 먹기 시작할 때까지 사망률이 높다. 유충은 5월 초에 다시 먹이를 먹기 시작한다.[10] 휴면에 들어가기 위해 ''L. dispar''는 온도와 광주기 지표를 사용하여 월동 과정을 시작할 시기를 결정한다. 낮은 온도(<15°C)에서 휴면에 들어간다.[11] 온도뿐만 아니라 환경적 요인과 내생적 요인도 유충이 휴면을 종료할 시기를 결정한다. 일반적으로 주변 온도가 높을 때(> 25°C)이다.[11]

큰주홍부전나비 암컷은 한 번에 평균 32개의 융모막을 가진 알을 낳을 수 있으며, 평생 동안 평균 714개의 알을 낳는다.[12] 알을 낳는 암컷은 유충을 낳을 기주 식물의 품질에 매우 신중하며, 꽃이나 열매 줄기가 없고 꽃차례가 있는 식물을 선호한다.[3] 햇빛을 더 많이 받는 식물은 유충이 더 빨리 자라고 짧은 기간 안에 발달할 수 있다. 이러한 이유로 암컷은 기주 식물 조건이 최적인 더 따뜻한 미기후를 선호한다.[11] 특히 초식 동물의 잎 손상과 기주 식물의 곰팡이 감염은 암컷이 낳는 알의 밀도를 줄이는 데 크게 영향을 미치지 않는다.[11] 6월 말에 큰주홍부전나비 유충은 기주 식물을 떠나 원래 기주에서 25cm 이내, 지상에서 약 10cm 높이에 있는 식물로 이동한다.[12] 그곳에서 유충은 밝은 녹색에서 옅은 황갈색으로 색깔을 바꾸기 시작하여, 10~14일 동안 지속되는 번데기화 동안 주변 환경과 더 잘 섞이게 한다.[12][11]

분포 영역이 넓은 곤충은 지역에 따라 voltinism|화성영어이나 식초 범위 등의 생태가 다른 경우가 많으며, 큰주홍부전나비도 예외는 아니다. 유럽에서는 네덜란드나 영국의 재도입 개체군에서는 1화성이, 독일이나 프랑스 등 많은 지역에서는 2화성을 나타내며, 더 온난한 지역에서는 연 3화가 가능할 가능성도 있다고 한다.

유충의 식초로는 Rumex hydrolapathumla 등의 소리쟁이속Rumexla에 속하는 여러 종이 기록되어 있지만, 이 역시 지역에 따라 차이가 보인다. 에스토니아와 한국의 개체군에서는 소리쟁이 Rumex acetosa|R. acetosala가 유충의 식초로 부적합하다는 보고가 있다.

4. 2. 먹이 식물

큰주홍부전나비는 소리쟁이속(''Rumex'') 식물을 먹이로 삼는다.[2] 분포 지역에 따라 선호하는 먹이 식물에는 차이가 있다.

지역선호하는 먹이 식물
에스토니아곱슬소리쟁이(R. crispus), 넓은잎소리쟁이(R. obtusifolius)[2]
네덜란드물소리쟁이(R. hydrolapathum)[2]
독일 남서부 및 오스트리아곱슬소리쟁이(R. crispus)[3]
프랑스 남서부넓은잎소리쟁이(R. obtusifolius)[3]
폴란드 및 북독일물소리쟁이(R. hydrolapathum), R. stenophyllus[3]
기타참소리쟁이(R. patientia), R. conglomeratus, R. sanguineus, R. aquaticus[2]



애기수영(''R. acetosa'')은 큰주홍부전나비의 먹이 식물로 덜 보고되었으며,[2] 에스토니아와 한국 개체군에서는 애기수영이 유충의 먹이 식물로 부적합하다는 보고도 있다.

암컷 큰주홍부전나비는 알을 낳을 먹이 식물을 신중하게 선택하는데, 키, 크기, 영양 상태 등을 고려한다.[3] 또한, 큰주홍부전나비는 먹이 식물의 산도에 민감하다.[3] 햇빛을 더 많이 받는 식물은 유충이 더 빨리 자랄 수 있어 선호된다.[11]

농업 활동으로 인한 서식지 교란은 큰주홍부전나비 개체수에 부정적인 영향을 미친다.[3] 특히 풀을 깎는 시기가 알이나 갓 부화한 유충에게 큰 피해를 줄 수 있다.[3]

5. 보전

큰주홍부전나비는 유럽 전역에서 개체수가 감소하는 습지 종으로, 서식지 파괴와 기후 변화에 민감하게 영향을 받는다.[10] 농업 및 기타 토지 이용으로 인해 주요 서식지가 제한되고 있다.[10]

영국아일랜드에서 여러 차례 재도입을 시도했지만 실패했는데, 이는 오랫동안 사육된 개체가 자연 환경에 적응하지 못했기 때문이다.[10] 현재 그레이트 펜 프로젝트와 노퍽 브로드에서 추가적인 재도입 시도가 가치 있는지 연구 중이다.

큰주홍부전나비는 유럽 야생 생물 및 자연 서식지 보존에 관한 베른 협약과 유럽 공동체 서식지 지침에 의해 보호받고 있다.[2]

5. 1. 보전 방안

큰주홍부전나비(''Lycaena dispar'')는 유럽 전역에서 개체수가 감소하고 있는 습지 종이다.[10] 농업 및 기타 토지 사용을 위한 배수로 인해 서식지가 제한되었고,[10] 물가에서 떨어진 곳이나 갈대 늪 식생 사이에서 자라는 식물을 이용하기도 한다.[11] 이러한 방식으로 물가에 가까운 저지대에서 발생할 수 있는 홍수를 피할 수 있다.[10] 유충의 먹이 식물인 큰물레 (''R. hydrolapathum'')를 찾을 수 있는 강둑과 개울둑을 따라 있는 방해받지 않은 초원을 선호한다.[3]

따뜻한 지역뿐만 아니라 더 따뜻한 미기후는 유충의 더 빠른 성장을 가능하게 하므로 큰주홍부전나비가 선호한다.[3] 농업을 통한 토지 교란, 풀과 기타 잎의 깎기는 큰주홍부전나비의 개체수에 부정적인 영향을 미친다. 알을 낳은 직후에 풀을 깎으면 알이 파괴되고 갓 부화한 유충이 먹이 식물을 빼앗기게 되어 큰 손실을 초래한다.[3] 큰주홍부전나비는 일반적으로 낮은 곳에 알을 낳으며, 유충은 태어난 곳, 즉 먹이 식물 주변으로 이동이 제한된다.[3]

보존을 위해 큰주홍부전나비 서식지를 면밀히 관리하고, 서식지 이질성을 높이는 것이 매우 중요하다. 이 전략은 다른 많은 나비 종에게도 유익하다.[3] 이 종은 이전에 영국 국가 생물다양성 행동 계획에 따라 보호 및 재도입 우선 종으로 분류되었다. 배수와 그 결과로 인한 습지 서식지의 대폭 감소로 인해 영국에서 멸종되었다. 서유럽의 나머지 지역에서는 습지 배수와 얕은 강둑에서의 건설 및 농업 활동으로 인해 개체수가 크게 감소했다. 동유럽에서는 미개발 강둑과 삼각주가 이 종의 서식지이지만, 그곳에서도 인간의 영향이 증가하여 다소 위협받고 있다.

영국아일랜드 모두에서 여러 차례 재도입 시도가 있었지만, 모두 실패했다. 야생으로 방사되기 전에 오랫동안 사육된 ''L. dispar'' 개체가 자연 환경에 적응하지 못하고 결국 생존하지 못하는 것이 큰 원인이다.[10] 현재 그레이트 펜 프로젝트와 노퍽 브로드에서 이용 가능한 더 광범위한 서식지에서 추가적인 시도가 가치 있는지 여부에 대한 연구가 진행 중이다.

오늘날, ''L. dispar''는 일부 지역에서 거의 위협받는 종으로, 보존에 대한 우려가 커지고 있다.[11] 이 종은 유럽 야생 생물 및 자연 서식지 보존에 관한 베른 협약에 등재되어 있으며, 유럽 공동체 서식지 지침의 부속서 II 및 IV를 통해 보호받고 있다.[2] 개체 수를 늘리기 위해 대량 사육이 도움이 될 것이므로, 대량 사육된 ''L. dispar'' 개체의 생존율을 향상시키기 위한 추가 연구가 필요하다.[11] 보존 노력은 농업 목적으로 습지를 개간하고, 초지를 식물 베기로 집중적으로 관리하는 등 기후와 토지 사용에 대한 종의 높은 민감성을 해결해야 하며, 이는 ''L. dispar''의 개체 수에 부정적인 영향을 미친다.[2]

6. 아종

Lycaena dispar disparla (Haworth, 1802) - 잉글랜드 - 멸종[4]

Lycaena dispar batavusla (Oberthür, 1923) - 네덜란드[4]

Lycaena dispar rutilala (Werneberg, 1864) - 유럽, 코카서스 산맥, 트란스코카서스, 북텐샨 산맥, 서 텐샨 산맥, 준가르 알라타우 산맥, 기사르 산맥[4]

Lycaena dispar festivala Krulikowsky, 1909 - 우랄 산맥, 서시베리아[4]

Lycaena dispar dahuricala (Graeser, 1888) - 자바이칼 지방, 서아무르주[4]

Lycaena dispar auratala Leech, 1887 - 시베리아, 동 아무르, 우스리[4]

Lycaena dispar borodowskyila Grum-Grshimailo, 1900 - 만주[4]

참조

[1] 간행물 Lycaena dispar 1996
[2] 논문 Lycaena dispar on its northern distribution limit: an expansive generalist
[3] 논문 Habitat and host plant use of the Large Copper Butterfly Lycaena dispar in an urban environment https://zenodo.org/r[...] 2012
[4] 서적 Seitz, A. ed. Band 1: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Tagfalter 1909
[5] 웹사이트 https://www.biomonit[...]
[6] 웹사이트 Huntingdonshire http://www.huntingdo[...] 2023-09-18
[7] 논문 Ecological studies on the large copper butterfly Lycaena dispar Haw. batavus Obth. at Woodwalton Fen National Nature Reserve, Huntingdonshire
[8] 뉴스 It was, and still is, the fen's most beautiful inhabitant https://www.proquest[...] 1975-04-22
[9] 논문 Known knowns and unknowns in biology 2016-02
[10] 논문 Larval survival in populations of the large copper butterfly Lycaena dispar batavus
[11] 논문 Environmental induction of larval diapause and life-history consequences of post-diapause development in the Large Copper butterfly, Lycaena dispar (Lepidoptera: Lycaenidae) 2014
[12] 논문 Acid stress in Rumex hydrolapathum (Polygonaceae) and its influence on the phytophage Lycaena dispar (Lepidoptera; Lycaenidae)



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