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의태

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목차

1. 개요

의태는 생물이 주변 환경이나 다른 생물을 모방하여 자신을 보호하거나 생존에 유리하게 하는 현상이다. 19세기부터 연구가 시작되어 다양한 유형으로 분류되었으며, 크게 은폐 의태와 표지 의태로 나뉜다. 베이츠 의태, 뮬러 의태, 엠슬리안 의태 등 다양한 종류가 있으며, 곤충, 어류, 파충류, 식물 등 다양한 생물에서 나타난다. 의태는 포식자나 먹이를 속이는 데 효과적이지만, 포식자의 학습 능력이나 모방 대상의 풍부함에 따라 그 효과가 달라진다.

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의태
지도
개요
정의생물이 몸의 색깔이나 형태 등을 주변의 생물이나 무생물과 비슷하게 만드는 것
유형
모방 대상다른 생물
무생물
모방의 목적
생존 전략포식자 회피, 사냥 효율 증대 등
관련 용어
의태다른 생물을 모방하는 것
보호색주변 환경에 섞여 눈에 잘 띄지 않게 하는 것
위장주변 환경의 일부처럼 보이게 하는 것
특징
진화적 전략생존과 번식에 유리한 방향으로 진화
복잡한 메커니즘다양한 형태와 색상으로 발전
주요 예시
의태독이 있는 생물 모방 (베이츠 의태)
독이 있는 여러 생물 모방 (뮐러 의태)
보호색 및 위장나뭇잎이나 나뭇가지처럼 보이는 곤충
주변 환경과 비슷한 색깔의 동물
관련 연구
생물학진화생물학
생태학
행동생물학
연구 목적모방 메커니즘 및 진화 과정 규명
참고 문헌
참고 자료디지털리오 - 擬態(ギタイ)とは？ 意味や使い方

2. 역사

아리스토텔레스는 그의 저서 『동물지』에서 메추라기가 새끼들을 보호하기 위해 속임수를 쓴다고 기술했다.[30][3] 1823년, 커비와 스펜스는 ''곤충학 개론''에서 일부 곤충이 주변 환경과 유사한 방식(구조, 색깔)을 "의태"라는 용어로 묘사했다.[30][1] 헨리 월터 베이츠는 아마존 열대우림에서 나비를 연구하며 여러 형태의 의태를 설명했고, 1862년 런던 린네 협회 논문[4]과 1863년 저서 ''아마존 강의 자연주의자''[30][5]에서 무해한 모방종이 맛없는 모델을 닮아 포식자로부터 보호받는 현상을 설명했다. 이는 "베이츠 의태"라 불리게 되었다.[30] 프리츠 뮬러는 1878년(독일어),[6] 1879년(영어 번역, 런던곤충학회 발표)[7] 의태에 관한 논문을 발표, 여러 종이 포식자에게 불쾌한 맛을 가지며 유사한 경고 신호를 공유하는 현상을 설명했다. 뮬러는 최초의 의태 수학 모델을 제시하여 공통 포식자가 두 종을 혼동하면 두 종 모두 생존 가능성이 높아진다고 설명했고, 이러한 상호 이익적인 의태는 뮬러 의태라 불린다.[8][9]

2. 1. 19세기

아리스토텔레스는 그의 저서 『동물지』에서 메추라기가 새끼들을 보호하기 위해 속임수를 쓴다고 기술했다.[30][3] 이는 사람이 어린 메추라기 무리를 잡으려 할 때, 어미 새가 다리를 저는 척하며 굴러 사냥꾼을 유인하고, 그 사이 새끼들이 도망칠 시간을 버는 행동이다.[3] 생물학자들은 이를 일종의 모방으로 본다.[30]

1823년, 커비와 스펜스는 ''곤충학 개론''에서 일부 곤충이 주변 환경과 유사한 방식(구조, 색깔)을 "의태"라는 용어로 묘사했다.[30][1] 예를 들어 지의류와 매우 흡사한 메뚜기, 작은 가지와 잎을 닮은 대벌레 등이 있다.[1]

헨리 월터 베이츠는 아마존 열대우림에서 나비를 연구하며 여러 형태의 의태를 설명했다. 1862년 런던 린네 협회 논문[4]과 1863년 저서 ''아마존 강의 자연주의자''[30][5]에서 그는 무해한 모방종이 맛없는 모델을 닮아 포식자로부터 보호받는 현상을 설명했고, 이는 "베이츠 의태"라 불리게 되었다.[30] 베이츠는 렙탈리데스가 구조와 변태에서 완전히 다른 과에 속하는 종을 모방하는 것을 자세히 검사하기 전에는 구분할 수 없었다고 진술했다.[4]

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프리츠 뮬러는 1878년(독일어),[6] 1879년(영어 번역, 런던곤충학회 발표)[7] 의태에 관한 논문을 발표했다. 그는 여러 종이 포식자에게 불쾌한 맛을 가지며 유사한 경고 신호를 공유하는 현상을 설명했다. 베이츠는 이 현상에 대해 의문을 가졌지만, 뮬러는 최초의 의태 수학 모델을 제시하여 공통 포식자가 두 종을 혼동하면 두 종 모두 생존 가능성이 높아진다고 설명했다. 이러한 상호 이익적인 의태는 뮬러 의태라 불린다.[8][9] 뮬러는 ''이투나''와 ''티리디아'' 속의 유사성이 맛이 없어 보호받는 나비 무리 사이에서 일어나기 때문에, 베이츠 의태의 일반적인 경우에 적용되는 다른 설명은 보호된 종들 사이의 이러한 모방에는 적용될 수 없다고 썼다.[7]

일반적으로 의태는 외형이 모델과 매우 닮는 것을 의미하지만, 움직이는 모델의 경우 움직임이 비슷하지 않으면 효과가 낮다. 따라서 의태하는 것의 움직임과 행동도 모델과 똑같이 되는 경우가 많다. 예를 들어, 말벌을 의태하는 꽃무지는 더듬이를 흔들며 걷고, 나뭇잎나비는 몸을 흔들어 나뭇잎처럼 보이게 한다.

네발나비는 강하게 날갯짓을 하지만, 흰나비는 부드럽게 날갯짓을 한다. 왕호랑나비(유독성)를 의태하는 암붉은점박이푸른부전나비 암컷은 평소 흰나비처럼 날지만, 위협을 느끼면 네발나비처럼 강하게 날갯짓을 하며 도망친다. 이는 의태를 위해 의도적으로 행동을 바꾸는 것이다.

3. 의태의 종류

의태는 다양한 형태로 나타나며, 각각은 특정한 목적과 메커니즘을 가진다. 파스퇴르(Pasteur)는 1982년에 의태를 다음과 같이 분류했다.[30]

파스퇴르(Pasteur)의 1982년 의태 분류[30]
이름종 수기능속는 대상이 찾는 것속임수 여부설명 (의태 대상, 모델, 속는 대상)
아리스토텔레스식 의태2보호좋은 것속임수알을 품는 새가 부러진 날개를 가장하여 포식자를 둥지에서 유인[41]
자동의태1 또는 2보호좋은 것속임수한 성이 다른 성을 흉내 내거나, 꼬리가 머리를 흉내 내는 등 여러 형태가 있음
베이커리언 의태2생식나쁜 것속임수암꽃이 수꽃과 비슷하여 수분 매개자를 속임
베이츠 의태3보호나쁜 것속임수맛있는 의태 대상이 맛없는 모델을 닮아 속임
브라우어 의태2보호나쁜 것속임수맛있는 나비가 같은 종의 독성 개체를 닮음
엠슬리안 의태3보호나쁜 것속임수치명적인 뱀이 덜 치명적인 종을 닮아 포식자가 피하는 법을 배우도록 함
길버티안 의태2보호나쁜 것속임수숙주/먹이가 기생충/포식자를 쫓아냄
커비언 의태2공격적좋은 것속임수탁란하는 성체 또는 알이 숙주를 닮아 새끼를 기름
뮬러 의태3 이상보호나쁜 것정직한 신호맛없는 공동 의태 대상이 서로 닮아 경계색으로 포식자를 경고함[52]
푸야니안 의태2생식좋은 것속임수식물이 암벌을 닮아 수벌을 속여 수분함
바빌로브 의태3생식좋은 것속임수의태 대상이 작물을 닮아 농부를 속임
바스마니안 의태2편리공생좋은 것속임수의태 대상이 개미를 닮아 속여 개미집에 삶
위클러리안 의태2공격적좋은 것속임수포식자 또는 기생충이 먹이 또는 숙주를 닮아 공격함; 기생충이 스스로 삼켜질 수 있음
보호색2보호흥미롭지 않은 것속임수의태 대상이 배경(식물 부분 또는 무생물)과 비슷함


  • '''보호 의태''': 포식자로부터 자신을 보호하기 위한 의태이다.
  • '''베이츠 의태''': 맛있는 종이 맛없는 종을 흉내 내어 포식자를 속인다. 헨리 월터 베이츠가 아마존 열대우림에서 나비를 연구하며 발견했다.[4]
  • '''뮐러 의태''': 여러 맛없는 종들이 서로를 닮아 포식자 학습 효과를 높인다. 프리츠 뮬러가 아마존 열대우림에서 나비를 연구하며 발견했다.[7]
  • '''엠슬리안/머텐시안 의태''': 치명적인 종이 덜 치명적인 종을 흉내 내어 포식자 학습을 돕는다.
  • '''바스마니안 의태''': 개미와 같은 사회성 곤충의 둥지에서 함께 살기 위해 그들을 흉내 낸다.
  • '''길버티안 의태''': 숙주/먹이가 기생충/포식자를 쫓아내기 위해 그들을 흉내 낸다.
  • '''브라우어 의태''': 같은 종 내에서 독성이 약한 개체가 독성이 강한 개체를 흉내 낸다.
  • '''자동 의태''': 신체의 한 부분이 다른 부분을 흉내 내어 포식자를 혼란시킨다.
  • '''은폐 의태''': 주변 환경과 비슷하게 보여 포식자나 먹이에게 발견되지 않도록 한다.
  • '''공격적 의태''': 포식자나 기생충이 먹이나 숙주를 속여 접근하거나 공격한다.
  • '''번식 의태''': 번식을 위해 다른 종이나 성별을 흉내 낸다.
  • '''베이커리안 의태''': 암꽃이 수꽃을 흉내 내어 수분 매개자를 속인다.
  • '''도드소니안 의태''': 꽃이 다른 종의 꽃을 흉내 내어 꿀 없이 수분 매개자를 유인한다.
  • '''커비안 의태 (탁란)''': 탁란하는 새의 알이나 새끼가 숙주의 알이나 새끼를 흉내 낸다.
  • '''푸야니안 의태''': 꽃이 특정 곤충의 암컷을 흉내 내어 수컷의 짝짓기 행동을 유도하고 수분한다.
  • '''바빌로프 의태''': 잡초가 작물을 흉내 내어 인간의 제초 작업을 피한다.
  • '''성적 의태''': 같은 종 내에서 한 성별이 다른 성별을 흉내 내어 짝짓기 기회를 얻는다.


의태는 생존과 번식을 위한 다양한 전략으로, 생물 간의 복잡한 상호작용을 보여주는 흥미로운 현상이다.

3. 1. 베이츠 의태

헨리 월터 베이츠의 이름을 따서 명명된 베이츠 의태는, 무해한 종이 유해한 종을 흉내 내어 포식자를 피하는 현상이다. 맛이 좋고 해가 없는 종이 맛없고 해로운 모델을 흉내 내는 것이다.[30] 예를 들어, 박각시 애벌레는 부화할 때 머리와 목이 작은 독뱀의 머리처럼 보인다. 심지어 뱀처럼 쉿쉿 소리를 내며 머리를 앞뒤로 흔드는 행동까지 모방한다.[4]

베이츠 의태에서 모방종은 포식 확률을 낮춰 이익을 얻지만, 포식자와 모델종은 손해를 본다. 포식자가 모방종을 먼저 접촉하면 진짜 유해한 종을 만났을 때 피해를 볼 수 있고, 유해한 종 역시 공격받을 확률이 높아진다. 반대로 유해한 종에 대한 학습이 먼저 이루어지면 포식자는 잠재적 먹이인 모방종을 놓치게 된다. 따라서 모방종은 모델종을 닮는 방향으로, 모델종은 모방종과 달라지는 방향으로 진화가 일어난다.[8]

베이츠 의태는 모방종이 모델종보다 수가 적을 때 포식자에게 발각될 가능성이 낮아지는 음의 빈도 의존 선택의 한 형태이다. 포식자가 모델종을 섭취하고 나쁜 경험을 하면 오랫동안 비슷하게 생긴 모든 것을 피하려는 경향이 있기 때문에 모방종에게 유리하게 작용한다. 그러나 모방종이 모델종보다 많아지면 어린 포식자가 모방종을 처음 경험할 확률이 증가하므로, 모델종이 모방종보다 풍부할 때 베이츠 의태가 가장 안정적이다.[42]

나비목에는 베이츠 의태를 보이는 종류가 많다. 예를 들어, ''Consul fabius''와 ''Eresia eunice''는 ''Heliconius'' 나비와 같은 불쾌한 맛을 가진 나비를 모방한다.[43] ''Limenitis arthemis''는 독성이 있는 파이프바인 제비나비를 모방한다.[42] 여러 종의 무해한 나방들은 불쾌한 맛을 가진 호랑나방을 모방하기 위해 초음파 클릭 소리를 낸다.[44][45][46][47] 모방 문어는 위험한 바다뱀이나 독가시 물고기를 닮도록 몸의 형태와 색깔을 바꿀 수 있다.[48] 딱따구리의 일종인 ''Dryocopus galeatus''는 더 큰 딱따구리인 ''Dryocopus lineatus''와 ''Campephilus robustus''와 비슷한 외형을 가져 공격을 줄인다.[49] 식물 중에서는 보퀼라(chameleon vine)가 자신이 기어오르는 식물의 잎 모양과 색깔을 따라 모방한다.[50]

3. 2. 뮐러 의태

프리츠 뮬러가 1878년에 처음 제시한 뮐러 의태는 둘 이상의 유해한 종이 서로를 닮는 현상이다.[8] 이는 포식자가 한 종의 유해성을 학습하면 다른 종도 피하게 되어, 의태종과 포식자 모두에게 이익이 된다.[112] 예를 들어, 말벌과 산호뱀처럼 맛이 없거나 유해한 동물들은 검은색과 노란색, 또는 붉은 줄무늬와 같은 유사한 경고색을 띠는 경우가 많다.[112]

뮬러는 여러 종이 각각 포식자에게 불쾌한 맛을 가지고 있으며, 유사한 경고 신호를 공유하는 상황을 설명했다.[7] 그는 공통 포식자가 두 종을 혼동하면 두 종 모두의 개체가 더 살아남을 가능성이 높아진다는 최초의 의태 수학 모델을 제시했다.[8]

베이츠 의태에서는 명확한 모방종과 모델종의 구분이 있지만, 뮐러 의태에서는 한 종이 드물고 다른 종이 풍부한 경우가 아니라면, 각 종을 '공동 모방종'이라고 하는 것이 더 합리적이다.[52] 또한, 모방 종은 무해한 것에서 매우 유독한 것까지 연속체에 존재할 수 있으므로 베이츠 의태는 뮐러 수렴으로 부드럽게 이어진다.[53][54]

베이츠 의태와 뮐러 의태의 비교. 꽃등에, 말벌, 꿀벌을 예시로 나타냄

3. 3. 엠슬리안/머텐시안 의태

엠즐리안 의태 또는 머텐시안 의태는 치명적인 먹이가 덜 위험한 종을 모방하는 특이한 경우를 설명한다.[30] 1966년 M. G. 엠즐리가 포식자가 산호뱀과 같이 매우 위험한 경계색 동물을 피하는 방법에 대한 가능한 설명으로 처음 제안했다. 포식자가 죽을 가능성이 매우 높기 때문에 학습이 어렵기 때문이다.[55] 이 이론은 독일 생물학자 볼프강 비클러가 독일 파충류학자 로베르트 머텐스의 이름을 따서 명명했다.[13][56][57][58]

이 시나리오는 가장 해로운 종이 모델인 뮬러 의태와는 다르다. 포식자가 치명적인 뱀과의 첫 만남에서 죽는다면, 뱀의 경고 신호를 인식하는 것을 학습할 기회가 없다. 그러면 매우 치명적인 뱀에게 경고색을 띠는 것이 아무런 이점이 없을 것이다. 뱀을 공격한 포식자는 치명적인 먹이를 피하는 것을 배우기 전에 죽을 것이므로, 뱀은 공격을 피하기 위해 위장하는 것이 더 나을 것이다. 그러나 포식자가 덜 치명적인 경고색 뱀을 먼저 피하는 법을 배우면, 치명적인 종은 덜 위험한 뱀을 모방하여 이익을 얻을 수 있다.[57][58]

무해한 왕뱀( ''Lampropeltis triangulum'') , 중독성이 있는 가짜 산호뱀 (''Erythrolamprus aesculapii'') , 그리고 치명적인 산호뱀 (''Micrurus'') 은 모두 빨간색 바탕에 검정색과 흰색/노란색 고리가 있다. 이 시스템에서 왕뱀과 치명적인 산호뱀 모두 모방자이고, 가짜 산호뱀이 모델이다.[55]

3. 4. 바스마니안 의태

바스만 모방에서는 모방자가 둥지나 집단 내에서 함께 세입하는 모델과 유사하게 보인다. 여기서 대부분의 모델은 주로 개미인 사회성 곤충이다.[59][60]

3. 5. 길버티안 의태



길버티안 의태(Gilbertian mimicry)는 양극성으로, 두 종만 관여한다. 잠재적 숙주(또는 먹이)는 기생충(또는 포식자)을 모방하여 쫓아내는데, 이는 숙주-기생충 공격적 의태의 반대이다. 이는 파스퇴르가 이러한 희귀한 의태 시스템을 나타내는 구절로 만들어낸 용어이며,[30] 1975년에 이를 설명한 미국 생태학자 로렌스 E. 길버트의 이름을 따서 명명되었다.[61] 길버티안 의태의 고전적인 예는 ''시계꽃속'' 식물 속에 있는데, 이는 일부 ''헤리코니우스속'' 나비의 미소포식자 유충이 갉아먹는다. 숙주 식물은 부화 직전의 ''헤리코니우스'' 나비 알을 모방하는 턱잎을 진화시켰다. 나비는 기존 알 근처에 알을 낳는 것을 피하여 애벌레 간의 종내 경쟁을 줄인다. 애벌레는 또한 동족을 잡아먹는 성향이 있으므로, 빈 잎에 알을 낳는 나비는 자손의 생존 확률을 높인다. 따라서 턱잎은 이러한 애벌레의 선택 압력 하에서 나비 알을 길버트 모방한 것으로 보인다.[30][62]

3. 6. 브라우어 의태

브라우어 의태(Browerian mimicry)는 1967년 린컨 P. 브라우어와 제인 반 잔트 브라우어가 처음 기술한 것으로,[63][64] 자동의태(automimicry)의 한 형태이다. 모방하는 개체와 모방되는 개체가 같은 종에 속하는 경우를 말한다. 이는 단일 종 내에서의 베이츠 의태(Batesian mimicry)와 유사하며, 개체군 내에 먹을 수 있는 정도의 차이가 존재할 때 발생한다. 예를 들어 왕나비와 퀸나비는 모두 박주가리나비아과에 속하며, 독성이 다양한 박주가리 종을 먹는다. 이 종들은 숙주 식물에서 독소를 축적하며, 이 독소는 성충기에도 유지된다. 식단에 따라 독소 수준이 다르기 때문에 일부 개체는 다른 개체보다 독성이 더 강하며, 독성이 강한 개체의 독성으로부터 이익을 얻는다. 마치 꽃등애가 방어력이 뛰어난 말벌을 모방하여 이익을 얻는 것과 같다.[30]

3. 7. 자동 의태

생물체의 한 부분이 다른 부분을 닮는 경우가 있는데, 이를 자동의태라고 한다. 예를 들어, 어떤 뱀은 꼬리가 머리처럼 생겼다. 위협을 받으면 꼬리를 머리처럼 보이게 하여 포식자를 혼란시키고, 그 틈에 도망칠 수 있다.[65]

네점눈나비고기 (''Chaetodon capistratus'')의 눈점은 자신의 눈을 흉내내어, 취약한 머리 부분으로 향하는 공격을 막는다.


어떤 물고기는 꼬리 근처에 눈점이 있어서, 마치 머리처럼 보이게 한다. 경계할 때는 천천히 뒤로 헤엄쳐서 꼬리를 머리처럼 보이게 하여 포식자를 헷갈리게 한다.[65] 부전나비과 나비들처럼, 일부 곤충은 꼬리 무늬와 부속물을 이용해 뒷부분을 머리처럼 보이게 한다. 이렇게 하면 새나 깡충거미 같은 포식자의 공격을 머리가 아닌 꼬리 쪽으로 유도할 수 있다.[66][67]

작은 올빼미 중에는 머리 뒤쪽에 '가짜 눈'을 가진 종도 있다. 이 가짜 눈은 포식자가 마치 올빼미에게 공격적인 시선을 받는 것처럼 느끼게 만들어, 올빼미를 보호하는 역할을 한다.[65]

푸른부전나비아과 나비는 나뭇가지나 꽃에 앉을 때 거꾸로 앉아 뒷날개를 움직여 '꼬리'를 더듬이처럼 보이게 한다. 뒷날개에 손상이 있는 것을 보면, 이러한 행동이 실제로 포식자의 공격을 머리가 아닌 꼬리 쪽으로 유도하는 데 효과가 있다는 것을 알 수 있다.[66][67]

3. 8. 공격적 의태

공격적 의태는 포식자나 기생충이 무해한 종의 특징 일부를 공유하여 먹이 또는 숙주에게 발각되지 않도록 하는 것을 말한다.[68] 이 전략은 늑대가 양 가죽을 덮어쓰는 것과 유사하지만, 의식적인 속임수 의도는 포함되어 있지 않다. 의태하는 생물은 먹이 또는 숙주 자체, 혹은 이들에게 위협이 되지 않는 다른 유기체를 닮을 수 있다.

여러 종류의 거미가 먹이를 유인하기 위해 공격적 의태를 사용한다.[69] 예를 들어 은줄갈거미(''Argiope argentata'')는 거미줄 중앙에 지그재그와 같은 눈에 띄는 무늬를 만드는데, 이는 자외선을 반사하여 많은 꽃에서 볼 수 있는 밀원 표식과 비슷하게 보인다. 벌은 거미줄 무늬를 기억할 수 있기 때문에 거미는 매일 거미줄을 바꾼다.[70]

두 마리의 청소놀래기가 쥐돔( ''Epinephelus tukula'')을 청소하고 있다.


다른 공격적 전략은 먹이의 상리공생 공생체를 모방하는 것이다. 청소 물고기는 의뢰 물고기의 기생충과 죽은 피부를 먹는데, 일부 물고기는 청소 물고기가 이러한 기생충을 사냥하기 위해 몸 안으로 들어가도록 허용한다. 그러나 송곳니 망둑 또는 가짜 청소 물고기 (''Aspidontus taeniatus'')는 다른 물고기가 청소 물고기로 인식하는 청소놀래기 (''Labroides dimidiatus'')를 모방한다. 가짜 청소 물고기는 청소 물고기를 닮았고 청소 물고기의 "춤"을 모방하며, 의뢰 물고기 근처에 접근하면 공격하여 지느러미 조각을 물어뜯고 도망친다. 이런 식으로 상처를 입은 물고기는 곧 모방자와 모델을 구별하는 법을 배우지만, 유사성이 높기 때문에 모델에 대해서도 훨씬 더 조심하게 된다.[74]

수컷이 성적으로 수용적인 암컷으로 보이는 것을 유인하는 경우도 있다. ''Photuris'' 속의 암컷 반딧불이는 ''Photinus'' 속의 암컷의 짝짓기 신호를 모방하는 빛 신호를 발산한다.[71] 여러 다른 속의 수컷 반딧불이들이 이러한 "팜므 파탈"에 이끌리고 잡혀 먹힌다. 각 암컷은 해당 종의 암컷의 섬광 지연 및 지속 시간과 일치하는 일련의 신호를 가지고 있다.[72]

일부 식충식물은 의태를 통해 곤충 먹이를 포획하는 속도를 높일 수 있다.[73]

검은등말똥가리는 칠면조콘도르와 비슷하게 생겼는데, 독수리들 사이에서 날아다니며 독수리의 모습을 효과적으로 위장하여 먹이에 대한 위협이 되지 않는다. 그러다 갑자기 편대에서 이탈하여 먹이를 매복하여 사냥한다.[75]

기생충은 숙주의 천연 먹이를 모방하여 숙주 내부로 들어가는 통로로 삼을 수도 있다. 예를 들어 편형동물의 일종인 회충속(Leucochloridium)은 참새의 소화계에서 성숙하며, 그 알은 새의 배설물을 통해 배출된다. 그 후 육상 달팽이인 애기달팽이속(Succinea)에 섭취된다. 알은 이 중간숙주에서 발달하며, 성숙하기에 적합한 새를 찾아야 한다. 숙주 새가 달팽이를 먹지 않기 때문에, 포자낭은 숙주의 장에 도달하기 위한 다른 전략을 사용한다. 포자낭은 밝은 색을 띠고 맥동하는 방식으로 움직이는데, 포자낭 주머니는 달팽이의 눈자루에서 맥동하여 참새에게 저항할 수 없는 먹이처럼 보이게 한다.[76][77] 이러한 방식으로 숙주 간의 간극을 메워 생활사를 완성할 수 있다.[13] 선충(Myrmeconema neotropicum)은 우산개미과의 개미인 ''Cephalotes atratus''의 일개미의 배 부분 색깔을 변화시켜 ''Hyeronima alchorneoides''의 익은 열매처럼 보이게 한다. 또한 개미의 행동을 변화시켜 배(뒷부분)가 들리도록 하는데, 이는 새에게 먹힐 가능성을 높이는 것으로 추정된다.[78]

3. 9. 생식 의태

번식 의태는 속이는 행위가 모방자의 번식을 직접적으로 돕는 경우에 발생한다. 이는 보상을 제공하지 않는 속임수 꽃을 가진 식물에서 흔히 볼 수 있으며, 파푸아뉴기니 반딧불이에서도 발생할 수 있다. ''Pteroptyx effulgens''의 신호가 ''P. tarsalis''에 의해 암컷을 유인하기 위한 집단 형성에 사용된다.[79] 다른 형태의 의태는 종자를 포함하는 바빌로프 의태와 같이 번식적 요소를 가지고 있다. 조류의 음성 의태,[80][81][82] 그리고 기생충-숙주 시스템에서의 공격적 의태와 베이츠 의태 등이 있다.[83]

베이커리안 의태(Bakerian mimicry)는 허버트 G. 베이커(Herbert G. Baker)의 이름을 딴, 암꽃이 같은 종의 수꽃을 모방하여 수분 매개자에게 보상 없이 속이는 일종의 자기 의태(automimicry)이다.[84] 같은 종의 구성원이 여전히 어느 정도의 성적 이형(sexual dimorphism)을 나타낼 수 있으므로, 이러한 생식 의태는 쉽게 알아차릴 수 없을 수 있다. 이는 많은 파파야과(Caricaceae) 종에서 흔히 볼 수 있다.[85]

도드소니안 의태(Dodsonian mimicry)는 캘러웨이 H. 도드슨(Calaway H. Dodson)의 이름을 딴 것으로, 모형이 모방하는 종과 다른 종에 속한다.[86] 꽃은 모형을 닮음으로써 꿀을 제공하지 않고도 수분 매개자를 유인할 수 있다. 이러한 메커니즘은 여러 난초에서 나타나는데, ''에피덴드럼 이바구엔세(Epidendrum ibaguense)''는 ''란타나 카마라(Lantana camara)''와 ''아스클레피아스 쿠라사비카(Asclepias curassavica)''의 꽃을 모방하며, 제왕나비와 벌새(hummingbird)에 의해 수분된다.[87]

''털보말벌벌류'', 말벌류 곤충이 난초 ''거울난초'' 꽃과의 의사교미를 시도하는 모습


푸얀 식 의태(Pouyannian mimicry)는 꽃이 특정 곤충 종의 암컷을 모방하여 그 종의 수컷이 꽃과 교미하려고 시도하게 만드는 현상이다. 이는 반딧불이의 공격적 의태와 매우 유사하지만, 수분 매개자에게는 더 유익한 결과를 가져온다. 이 메커니즘은 이 현상을 처음으로 기술한 모리스-알렉상드르 푸얀의 이름을 따서 명명되었다.[30][92][93] 이는 난초에서 가장 흔하며, 주로 벌목(일반적으로 벌과 말벌)의 암컷을 모방하고, 수분의 약 60%를 차지할 수 있다. 꽃의 형태에 따라 화분괴라고 하는 화분 주머니가 수컷의 머리나 배에 붙는다. 그러면 수컷은 다음 꽃에 교미하려고 시도할 때 암술머리로 옮겨져 수분이 이루어진다. 이 의태는 시각적, 후각적, 그리고 촉각적으로 이루어진다.[94]

번식을 위한 의태는 매우 드문 예이지만, 어떤 것을 불러들이기 위한 의태이며, 공격이나 포식을 목적으로 하지 않는 것도 있다. 오스트레일리아의 난초는 그 꽃이 어떤 종의 벌의 암컷 모습을 닮은 것으로 유명하다. 그 종의 수컷이 이 꽃을 발견하면 꽃에 매달려 교미하려고 하는데, 이때 꽃가루 매개를 한다.

유사한 예로, 담수 이매패류 람프실리스가 있다. 이 종에서는, 유생이 방출되면, 민물고기의 지느러미에 잠시 기생하는 성질이 있다. 두 개의 껍질에서 튀어나온 외투막의 주변부가 물고기처럼 보이는 형태와 무늬를 가지고 있으며, 그것을 본 물고기의 수컷이, 암컷이 산란하려고 하는 것으로 보고 정액을 방출하기 위해 몸을 가까이 하려는 곳에 유생을 방출하는 것이다.

3. 10. 커비안 의태 (탁란)

탁란은 한 종의 새끼가 다른 종의 새에게 길러지는 현상을 말한다. 대표적인 예로 뻐꾸기가 있는데, 암컷 뻐꾸기는 자신의 새끼를 다른 종의 새에게 기르게 하여 생물학적 어미의 부모 투자를 줄인다. 숙주의 알을 모방하는 능력은 핵심적인 적응이다. 서로 다른 숙주에 대한 적응은 소위 계통(gens, 단수)을 통해 암컷 계열로 유전된다.[88] 흰머리검둥오리(''Bucephala clangula'')에서처럼, 암컷이 같은 종의 둥지에 알을 낳는 종내 탁란은 의태를 수반하지 않는다.[88]


3. 11. 바빌로프 의태

호밀은 원래 밀의 모방 잡초였던 이차 작물이다.


바빌로프 의태(Vavilovian mimicry)는 잡초가 무의식적인 선택을 통해 재배 식물과 특징을 공유하게 되는 현상이다.[30] 이 현상은 러시아의 식물학자이자 유전학자인 니콜라이 바빌로프의 이름을 따서 명명되었다.[95] 잡초에 대한 선택은 잡초를 직접 제거하거나, 탈곡을 통해 작물의 씨앗에서 잡초 씨앗을 분리하는 과정에서 일어날 수 있다. 바빌로프 의태는 인간에 의한 무의식적인 선택의 한 예시이다. 잡초 제거자들은 재배 식물과 점점 더 비슷하게 보이는 잡초와 그 씨앗을 선택하고 싶어하지 않지만, 현실적으로 다른 방법이 없다. 예를 들어, 초기의 피(벼룩피) ''Echinochloa oryzoides''는 벼 논의 잡초이며 벼와 매우 유사하게 생겼다. 그 씨앗은 종종 벼와 섞여 바빌로프 의태를 통해 분리하기 어려워졌다.[96] 바빌로프 의태를 통해 잡초가 결국 호밀과 밀의 경우처럼 스스로 재배되는 경우도 있는데, 바빌로프는 이러한 잡초 작물을 '이차 작물'이라고 불렀다.[95]

3. 12. 성적 의태

종내의태(자기의태의 한 유형으로, 단일 종 내에서 발생)는 종 내 한 성별의 개체가 다른 성별의 구성원을 모방하여 잠입 교미를 용이하게 하는 경우를 말한다. 해양 등각류인 ''Paracerceis sculpta''의 세 가지 수컷 형태가 그 예이다. 알파 수컷은 가장 크며 암컷의 하렘을 지킨다. 베타 수컷은 암컷을 모방하여 알파 수컷에게 발각되지 않고 암컷의 하렘에 들어가 교미할 수 있다. 감마 수컷은 가장 작은 수컷이며 어린 개체를 모방한다. 이를 통해 알파 수컷에게 발각되지 않고 암컷과 교미할 수 있다.[97] 마찬가지로 캘리포니아 도마뱀 중 일부 수컷은 다른 성별의 노란색 목 색깔과 심지어 교미 거부 행동까지 모방하여 보호받는 암컷과 몰래 교미한다. 이 수컷들은 수용적이지 않은 암컷처럼 보이고 행동한다. 이 전략은 주황색 목의 "강탈자" 수컷에게 효과적이지만, 파란색 목의 "보호자" 수컷에게는 효과가 없으며, 이 수컷들은 그들을 쫓아낸다.[98][99] 암컷 얼룩하이에나는 가짜 음경을 가지고 있어 수컷처럼 보인다.[100]

3. 13. 은폐 의태

메뚜기, 대벌레 등은 주변의 식물이나 땅의 무늬와 똑같은 모습을 함으로써 포식자나 먹이에게 발견되지 않도록 한다. 이러한 방식의 의태를 은폐 의태라고 한다.[101] 가장 넓은 의미에서 의태는 무생물 모델을 포함할 수 있다. 모델이 무생물이고 의태의 목적이 은폐일 때는 '''가면의태'''와 의태라는 용어가 사용되기도 한다.[29][13][30] 예를 들어 꽃사마귀, 매미충, 각시멧노랑나비와 재주나방 애벌레는 나뭇가지, 나무껍질, 잎, 새의 배설물 또는 꽃과 닮았다.[13][31][32][33]

코노하초(コノハチョウ)


동물 의태의 예로는 코노하초(コノハチョウ)가 자신의 모습을 낙엽과 닮게 하여 눈에 띄지 않게 하는 것 등이 있다.[101]

특히 색채만을 닮은 경우는 보호색이라고 부른다.

인간에게는 그렇게 보이지 않더라도, 사는 환경이나 활동하는 시간에 따라 훌륭한 의태나 보호색이 되는 것도 있다. 해수어에는 도다리나 망둑어 등 빨간색 계통의 체색을 가진 것이 있지만, 어느 정도의 수심이 되면 파란색 빛이 강해지기 때문에, 이러한 빨간색은 눈에 띄지 않는 회색으로 보인다.

의태는 위장이라고도 한다.

4. 시각 외의 의태

시각 외의 감각을 이용한 의태도 있다.

예를 들어, 긴호랑거미는 나방의 성페로몬과 유사한 물질을 이용하여 수컷 나방을 유인한다. 이는 화학 물질을 이용한 공격형 의태이다. 가터뱀 수컷은 동면에서 깨어났을 때 암컷 페로몬을 내뿜어 다른 수컷들에게서 열을 빼앗아 자신의 체온을 높이는데, 이는 동종의 동물을 속이는 화학적 의태의 예이다.[104]

꽃가루를 매개하기 위해 썩은 고기 냄새를 풍기는 라플레시아, 아모르포팔루스 티타눔, 스타펠리아 등의 식물이나, 포자를 확산시키기 위해 부패한 냄새를 풍기는 점액을 내뿜는 말뚝버섯과의 버섯도 화학적 의태의 예라고 할 수 있다.

반딧불이의 경우, 북미의 포토리우스속(Photuris) 암컷은 포티누스속(Photinus) 반딧불이의 발광 패턴을 모방하여 포티누스속 수컷을 유인하여 포식한다. 이는 시각에 호소하지만 외관에 의존하지 않는 의태의 예시이다.

5. 의태의 한계

베이츠 의태는 포식자가 모방 대상의 불쾌한 경험을 기억하지 못하면 효과가 없다. 의태 생물이 모방 대상보다 많아지면 포식자가 의태 신호를 무시하게 될 수 있다.[23][24][25]

자연 선택은 포식자를 속일 만큼만 모방을 추진하므로 일부 모방은 불완전하다. 예를 들어, 포식자가 산호뱀을 불완전하게 닮은 모방종을 피할 때, 모방종은 충분히 보호된다.

6. 의태의 예

의태는 생물이 다른 생물이나 무생물을 흉내 내어 자신을 보호하거나 먹이를 사냥하는 현상이다. 다양한 생물들이 생존을 위해 의태를 활용하며, 그 예시는 다음과 같다.

베이츠 의태 vs 뮐러 의태: 전자는 속임수이고, 후자는 정직한 신호이다.

  • 곤충: 새와 같은 포식자로부터 살아남기 위해 다양한 의태를 사용한다. 예를 들어, 애물결나비는 올빼미나 뱀을 연상시키는 눈 무늬를 사용하고, 포도유리나방은 벌을 흉내 낸다. 호랑나비의 2령 애벌레는 새똥을, 나뭇잎나비는 낙엽을 흉내 내기도 한다.
  • 어류: 천적을 피하거나 먹이를 잡기 위해 의태를 한다. 리프피시는 마른 나뭇잎 모양을 하고, 일부 해수어는 수심에 따라 눈에 띄지 않는 색으로 보이도록 한다.
  • 기타 동물: 뱀, 거미, 문어 등도 의태를 활용한다. 일부 뱀은 머리와 꼬리를 비슷하게 만들어 포식자를 혼란시키고, 거미는 먹이를 유인하기 위해 꽃처럼 보이게 한다. 모방 문어는 위험한 바다뱀이나 독가시 물고기를 흉내 낸다.
  • 식물: 일부 난초는 특정 곤충의 암컷을 흉내 내어 수컷을 유인해 수분한다. 리톱스와 같은 식물은 조약돌을 흉내 내어 초식동물로부터 자신을 보호한다.


무해한 덤불귀뚜라미 ''Macroxiphus''는 방어력이 뛰어난 개미를 모방한다.


호랑이는 사람에게는 눈에 띄는 것처럼 보이지만, 사람 등 일부 삼색 색각을 가진 영장류를 제외하고 포유류에는 시각적으로 색을 구별할 수 없는 경우가 많아, 덤불에 숨으면 의태가 된다고 여겨진다.

비슷한 환경에 적응하고 비슷한 먹이를 먹게 되면서, 둘 이상의 생물 형태가 매우 비슷해지는 경우가 있는데, 이를 수렴 진화라고 한다.

6. 1. 곤충

곤충은 새로부터 살아남기 위해 새들이 싫어하는 동물을 흉내낸다. 애물결나비처럼 올빼미나 뱀을 연상시키는 눈 무늬를 사용하거나, 포도유리나방처럼 독을 가진 곤충인 벌을 흉내내기도 한다. 호랑나비의 2령 애벌레처럼 새똥을 흉내내거나 나뭇잎나비처럼 낙엽을 흉내내 새들이 관심없는 자연물을 흉내내기도 한다. 나뭇잎나비는 보호색 및 의태의 예로서 가장 잘 알려져 있지만, 그 체색과 비슷한 나뭇가지 등에는 별로 앉지 않는다는 사실이 관찰되었다.[101]

의태는 진화에 의해 특정 환경과 비슷한 외관을 얻거나(곤충류 등), 자신의 외관을 변화시키는 능력을 얻어 의태하는 것(카멜레온 등)이 있다.

특히 색채만을 닮은 경우는 「보호색」이라고 부른다. 인간에게는 그렇게 보이지 않더라도, 사는 환경이나 활동하는 시간에 따라 훌륭한 의태나 보호색이 되는 것도 있다.

6. 2. 어류

물고기들은 천적인 다른 동물들로부터 살아남거나 다른 생물을 잡아먹기 위해 의태를 한다. 리프피시는 마른 나뭇잎 모양을 해 다른 생물들을 먹거나 천적들로부터 자신의 몸을 보호한다.[101] 도다리(タイ)나 망둑어(カサゴ) 등 빨간색(赤) 계통의 체색을 가진 해수어는 어느 정도 수심이 되면 파란색(青) 빛이 강해져 눈에 띄지 않는 회색(灰色)으로 보인다.

6. 3. 기타 동물

뱀, 거미, 문어 등 다양한 동물들이 생존을 위해 의태를 활용한다. 일부 뱀은 머리와 꼬리가 비슷하게 생겨 포식자를 혼란시키고, 위협을 받으면 꼬리를 머리처럼 보여주어 공격을 피한다.[65] 거미 중에는 먹이를 유인하기 위해 의태를 사용하는 종도 있다.[69] 은줄갈거미는 거미줄에 자외선을 반사하는 지그재그 무늬를 만들어 꽃의 밀원 표식처럼 보이게 하여 벌을 유인한다.[70] 모방 문어는 몸의 형태와 색깔을 바꿔 위험한 바다뱀이나 독가시 물고기를 흉내 내기도 한다.[48]

6. 4. 식물

일부 난초는 특정 곤충의 암컷을 흉내 내어 수컷을 유인해 수분한다. 이러한 현상을 푸얀 식 의태(Pouyannian mimicry)라고 부르며, 이는 이 현상을 처음으로 기술한 모리스-알렉상드르 푸얀의 이름을 따서 명명되었다.[30][92][93] 난초는 주로 벌목(일반적으로 벌과 말벌)의 암컷을 모방하며, 꽃의 형태에 따라 화분 주머니인 화분괴가 수컷의 머리나 배에 붙는다. 수컷이 다른 꽃에 교미를 시도할 때 암술머리로 옮겨져 수분이 이루어진다. 이 의태는 시각적, 후각적, 그리고 촉각적으로 이루어진다.[94]

리톱스와 같은 식물은 조약돌을 흉내 내어 초식동물로부터 자신을 보호한다.

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