대형동물
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1. 개요
대형동물은 과거에 선형동물, 윤형동물, 구두충 등을 포함하는 분류군으로 여겨졌으나, 계통 분류학의 발달에 따라 현재는 독립적인 분류군으로 인정받지 않는다. 이 용어는 가짜 체강을 가진 동물들을 묶어 분류하려는 시도에서 유래했지만, 다계통성 문제로 인해 더 이상 사용되지 않는다. 현재는 미악류, 동갑동물 등이 위체강 동물과 근연 관계에 있으며, 체강 진화는 두 가지 계통으로 나뉘어 독립적으로 발생한 것으로 여겨진다.
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| 대형동물 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 학명 | Aschelminthes |
| 계 | 동물계 |
| 하위 분류군 | 선형동물문 (Nematoda) 유선형동물문 (Nematomorpha) 동문동물문 (Kinorhyncha) 복모동물문 (Gastrotricha) 악구동물문 (Gnathostomulida) 극구동물문 (Acanthocephala) 내항동물문 (Entoprocta) 윤형동물문 (Rotifera) 구두동물문 (Priapulida) |
| 상세 정보 | |
| 특징 | 몸이 길고 원통형이다. 몸 표면은 키틴질의 껍질로 덮여 있다. 몸 안에는 체강이 존재한다. 소화관은 입과 항문으로 연결된 완전한 형태이다. 순환계와 호흡계가 없다. 신경계는 단순한 신경망 형태로 되어 있다. 대부분 자웅이체이다. 발생 과정에서 나선형 분할을 한다. |
| 서식지 | 바다 민물 토양 다른 동물의 기생 |
| 식성 | 세균 조류 유기물 섭취 다른 동물의 체액 섭취 |
| 중요성 | 생태계에서 유기물 분해자 역할을 한다. 농작물에 해를 끼치는 종류도 있다. 인간에게 질병을 일으키는 종류도 있다. |
2. 역사
이 분류군의 명칭은 19세기로 거슬러 올라간다. 이에 해당하는 동물군은 C. 클라우스의 분류를 바탕으로, 이이시마 이사오가 『동물학 요약』에서 선충강으로 명명한 것에 해당한다.[6]。이는 그 이전의 취급에서는 선형동물과 윤형동물을 합친 것이었다.
'''낭형동물'''은 원래 별개의 군으로 여겨졌던 여러 군을 가짜 체강이라는 공통적인 특징으로 묶은 것이다. 그러나 현재는 동물 분류학의 발달로 인해 이전에 인정되었던 개별 군들로 다시 나뉘어 낭형동물이라는 분류는 인정되지 않는다.
선형동물은 '''원형동물'''이라고도 불리며, 원래는 편형동물과 함께 취급되었으며, 이로부터 분리되면서 이렇게 명명된 군이었다. 내용으로는 선충·선형충·구두충의 세 무리를 포함하며, 기생충을 중심으로 한 군이었다.
한편, 윤형동물은 원래 윤충을 포함하는 군이었다. 처음에는 작기 때문에 원생동물과 혼동되었지만 다세포라는 점에서 이와 같이 묶였고, 후에 역시 소형의 다세포 동물로서 복모류가, 그 후에 그것과 유사한 것으로 동두류가 더해졌다. 모두 현미경 크기로 자유 생활을 하는 동물이다.
그런데 선충류의 연구가 진행되면서, 사실 자유 생활을 하는 것이 매우 많다는 것, 그것들은 형태적으로 다양하며, 복모류와 비슷한 것도 있다는 것이 밝혀졌다. 또한, 이 시점에서 선충류로 여겨진 세 무리가, 그 내부 구조에서 상당한 차이가 있다는 것도 밝혀졌다. 한편, 프리아풀루스류는 당시 성구동물로 여겨졌지만, 이것이 동두류에 가깝다는 것, 또한 구두충과 유사한 점이 있다는 것 등이 발견되었다. 이러한 논의가 1940년대에 많아졌고, 그 무렵부터 이것들을 합쳐 주머니동물로 하는 생각이 강해졌다. 이 시점의 서양 전문 서적에서는 거의 이것을 사용하며, 종래의 의미에서의 선형동물이나 윤형동물을 사용하는 곳은 거의 없다는 것, 단 독일에서는 같은 의미로 선형동물을 사용하고 있다는 점을 오카다 등이 (1988)에서 기록하고 있다. 그는 또한 이것들이 가짜 체강을 가진다는 공통점에도 언급하고 있지만, 이것을 가지고 하나의 분류군으로 하는 것은 인정하지 않고 있다. 이 시점에서 구두충을 독립된 문으로 하는 설에도 언급하며, 그는 기생성에 의한 체제 변화를 고려해야 한다고 말한다. 이러한 견해는 1960년대까지 널리 인정되었다.[7]。
한편, 이러한 군이 단계통군이 아닐 수도 있다는 지적도 있었다.[8]。그것이 이 군을, 안 좋게 말하면 『쓰레기통적인 성격의 동물문』으로 만들었다.[9]。결국, 이러한 군은 다시 독립적인 분류군으로 여겨지게 되었다.
3. 과거 분류
낭형동물에 묶였던 동물군은 다음과 같다. (괄호 안은 현재의 분류군명)
내항동물도 낭형동물에 포함된 적이 있었다.
이 분류군의 명칭은 19세기로 거슬러 올라간다. 이이시마 이사오는 C. 클라우스의 분류를 바탕으로 『동물학 요약』에서 낭형동물에 해당하는 동물군을 선충강으로 명명했다.[6] 이는 그 이전에는 선형동물과 윤형동물을 합친 것이었다.
선형동물은 '''원형동물'''이라고도 불렸으며, 원래는 편형동물과 함께 취급되었다가 분리되면서 이렇게 명명되었다. 선충, 유선형동물, 구두동물의 세 무리를 포함하며, 주로 기생충을 중심으로 한 군이었다.
윤형동물은 원래 윤충을 포함하는 군이었다. 처음에는 너무 작아서 원생동물과 혼동되기도 했지만, 다세포 동물이라는 점에서 이와 같이 묶였다. 이후 소형 다세포 동물인 복모동물과 동두류가 추가되었다. 이들은 모두 현미경 크기의 자유 생활을 하는 동물이다.
선충류 연구가 진행되면서 자유 생활을 하는 종이 많고, 형태가 다양하며, 복모동물과 비슷한 것도 있다는 것이 밝혀졌다. 또한, 당시 선충류로 여겨진 세 무리가 내부 구조에서 상당한 차이가 있다는 것도 밝혀졌다. 한편, 새예동물(프리아풀루스류)은 성구동물로 여겨졌으나, 동미동물과 구두동물에 가깝다는 것이 발견되었다.
1940년대부터 이러한 논의가 많아졌고, 이들을 합쳐 낭형동물로 보는 견해가 강해졌다. 당시 서양 전문 서적에서는 낭형동물이라는 용어를 주로 사용했으며, 기존의 선형동물이나 윤형동물은 거의 사용되지 않았다. 다만 독일에서는 같은 의미로 선형동물을 사용했다. 오카다 등(1988)은 낭형동물이 가짜 체강을 가진다는 공통점을 언급했지만, 이것만으로 하나의 분류군으로 인정하지는 않았다. 또한 구두동물을 독립된 문으로 보는 설을 언급하며, 기생성에 의한 체제 변화를 고려해야 한다고 주장했다. 이러한 견해는 1960년대까지 널리 인정되었다.[7]
그러나 낭형동물이 단계통군이 아닐 수 있다는 지적도 있었다.[8] 결국 낭형동물은 '쓰레기통적인 성격의 동물문'이라는 평가를 받으며[9] 다시 독립적인 분류군으로 여겨지게 되었다.
3. 1. 윤형동물문 (Rotifera)
'''윤형동물'''(輪形動物)은 과거 낭형동물문에 속했던 동물군이다. 낭형동물은 원래 별개의 군으로 여겨졌던 여러 군을 가짜 체강이라는 공통적인 특징으로 묶은 것이지만, 현재는 다시 이전에 인정되었던 군들로 나뉘어져 인정되지 않는다. 이는 동물 분류학 관점의 심화에서 비롯된 것이다.[3]
윤형동물은 원래 윤충을 포함하는 군이었다. 처음에는 너무 작아서 원생동물과 혼동되기도 했지만, 다세포 동물이라는 점에서 이들과 묶였다.
3. 2. 복모동물문 (Gastrotricha)
복모동물은 이전에는 낭형동물에 포함되었으나, 현재는 별도의 복모동물로 분류된다. 이들은 현미경 크기의 소형 동물로 자유 생활을 한다.
3. 3. 선형동물문 (Nematoda)
''Caenorhabditis elegans'': 선형동물
선형동물은 '''원형동물'''이라고도 불리며, 원래는 편형동물과 함께 취급되었다. 여기서 분리되면서 선형동물로 명명되었으며, 선충, 유선형동물, 구두동물의 세 무리를 포함하며, 기생충을 중심으로 한 군이었다.[6]
선충류 연구가 진행되면서, 자유 생활을 하는 종이 매우 많고, 형태적으로 다양하며, 복모동물과 비슷한 것도 있다는 것이 밝혀졌다. 또한, 당시 선충류로 여겨진 세 무리가 내부 구조에서 상당한 차이가 있다는 것도 밝혀졌다.[7]
3. 4. 유선형동물문 (Nematomorpha)
'''유선형동물'''(Nematomorpha)은 과거 낭형동물문에 속했던 동물군이다. 낭형동물문은 원래 별개의 군으로 여겨졌던 여러 군을 가짜 체강이라는 공통적인 특징으로 묶은 것이지만, 현재는 이전에 인정되었던 군으로 나뉘어져 있으며 인정되지 않는다. 이는 동물 분류학의 관점 심화에서 비롯된 것이었다.[3]
낭형동물문에 포함되었던 동물군은 다음과 같다.
선형동물은 '''원형동물'''이라고도 불렸으며, 원래는 편형동물과 함께 취급되었다가 এখান থেকে 분리되면서 이렇게 명명된 군이었다. 선형동물은 선충, 선형충, 구두충의 세 무리를 포함하며, 기생충을 중심으로 한 군이었다.[6]
이러한 군이 단계통군이 아닐 수도 있다는 지적이 있었으며[8], 결국 이러한 군은 다시 독립적인 분류군으로 여겨지게 되었다.[9]
3. 5. 구두동물문 (Acanthocephala)
Acanthocephalala는 머리에 갈고리 모양의 가시가 달린 기생충 동물군이다. 이들은 숙주의 소화관 벽에 머리(구두)를 박고 영양분을 흡수한다.
이들은 과거 낭형동물의 일원으로 분류되었으나, 현재는 별도의 문으로 취급된다.[7] 낭형동물은 가짜 체강이라는 공통적인 특징으로 묶였던 여러 군이었으나, 현재는 인정되지 않는다.
과거 낭형동물에 포함되었던 다른 동물군으로는 윤형동물, 복모동물, 선형동물, 유선형동물, 동미동물, 새예동물 등이 있다.[7]
3. 6. 동미동물문 (Kinorhyncha)
Kinorhyncha영어는 극갑류라고도 불리며, 가짜 체강이라는 공통적인 특징으로 묶였던 낭형동물의 일종이었다. 현재는 낭형동물문이 인정되지 않으며, 동물 분류학의 관점 심화에 따라 원래 인정되었던 동미동물로 분류된다.
3. 7. 새예동물문 (Priapulida)
새예동물(프리아풀루스류)은 과거 성구동물로 여겨졌으나, 연구 결과 동미동물이나 구두동물과 유사하다는 점이 밝혀졌다.[7] 이러한 유사성을 바탕으로 1940년대부터는 다른 유사 동물군들과 함께 주머니동물로 묶이기도 했다.[7]
3. 8. 기타
환형동물, 내항동물[3] 및 완보동물이 때때로 낭형동물에 포함되기도 한다. 낭형동물은 원래 별개의 군으로 여겨졌던 여러 군을 가짜 체강이라는 공통적인 특징으로 묶은 것이지만, 현재는 인정되지 않고 이전에 인정되었던 군으로 나뉘어져 있다. 이는 동물 분류학의 관점 심화에서 발상된 것이었다.
낭형동물에 묶였던 군은 다음과 같다. (괄호 안은 현재의 분류군명)
내항동물도 여기에 포함된 적이 있었다.
이 분류군의 명칭은 19세기로 거슬러 올라간다. 이이시마 이사오는 C. 클라우스의 분류를 바탕으로 『동물학 요약』에서 낭형동물에 해당하는 동물군을 선충강으로 명명했다.[6] 이는 그 이전의 취급에서는 선형동물과 윤형동물을 합친 것이었다.
선형동물은 '''원형동물'''이라고도 불리며, 원래는 편형동물과 함께 취급되었으며, 이로부터 분리되면서 이렇게 명명된 군이었다. 내용으로는 선충, 유선형동물, 구두동물의 세 무리를 포함하며, 기생충을 중심으로 한 군이었다.
한편, 윤형동물은 원래 윤충을 포함하는 군이었다. 처음에는 작기 때문에 원생동물과 혼동되었지만 다세포라는 점에서 이와 같이 묶였고, 후에 역시 소형의 다세포 동물로서 복모류가, 그 후에 그것과 유사한 것으로 동두류가 더해졌다. 모두 현미경 크기로 자유 생활을 하는 동물이다.
그런데 선충류의 연구가 진행되면서, 자유 생활을 하는 것이 매우 많다는 것, 그것들은 형태적으로 다양하며, 복모류와 비슷한 것도 있다는 것이 밝혀졌다. 또한, 이 시점에서 선충류로 여겨진 세 무리가, 그 내부 구조에서 상당한 차이가 있다는 것도 밝혀졌다. 한편, 프리아풀루스류는 당시 성구동물로 여겨졌지만, 이것이 동두류에 가깝다는 것, 또한 구두충과 유사한 점이 있다는 것 등이 발견되었다. 이러한 논의가 1940년대에 많아졌고, 그 무렵부터 이것들을 합쳐 주머니동물로 하는 생각이 강해졌다. 이 시점의 서양 전문 서적에서는 거의 이것을 사용하며, 종래의 의미에서의 선형동물이나 윤형동물을 사용하는 곳은 거의 없다는 것, 단 독일에서는 같은 의미로 선형동물을 사용하고 있다는 점을 오카다 등이 (1988)에서 기록하고 있다. 그는 또한 이것들이 가짜 체강을 가진다는 공통점에도 언급하고 있지만, 이것을 가지고 하나의 분류군으로 하는 것은 인정하지 않고 있다. 이 시점에서 구두충을 독립된 문으로 하는 설에도 언급하며, 그는 기생성에 의한 체제 변화를 고려해야 한다고 말한다. 이러한 견해는 1960년대까지 널리 인정되었다.[7]
한편, 이러한 군이 단계통군이 아닐 수도 있다는 지적도 있었다.[8] 그것이 이 군을, 안 좋게 말하면 『쓰레기통적인 성격의 동물문』으로 만들었다.[9] 결국, 이러한 군은 다시 독립적인 분류군으로 여겨지게 되었다.
4. 현재의 분류 체계
낭형동물은 원래 별개의 군으로 여겨졌던 여러 군을 가짜 체강이라는 공통적인 특징으로 묶은 것이다. 그러나 현재는 이전에 인정되었던 군으로 나뉘어져 있으며, 낭형동물이라는 분류는 인정되지 않는다. 이는 동물 분류학 관점의 심화에서 비롯된 것이다.
낭형동물문에 포함되었던 동물들은 현재 모두 독립된 문, 또는 그에 가까운 취급을 받고 있으며, 다음과 같다.
그 외에 내항동물도 낭형동물에 포함된 적이 있다.
낭형동물 분류군의 명칭은 19세기로 거슬러 올라간다. C. 클라우스의 분류를 바탕으로 이이시마 이사오가 『동물학 요약』에서 선충강으로 명명한 것에 해당한다[6]。이는 그 이전에는 선형동물과 윤형동물을 합친 것이었다.
그러나 이러한 군이 단계통군이 아닐 수도 있다는 지적이 있었고[8], 결국 낭형동물은 다시 독립적인 분류군으로 여겨지게 되었다.
현재의 분류학에서는 위의 여섯 군 외에, 나중에 발견된 미악류와 동갑동물이 낭형동물과 근연인 것으로 보고있다. 또한, 전구동물 전체를 크게 환형동물과 탈피동물 두 가지 계통으로 나누고 있다.
5. 체강의 진화
오카다(1974)는 이 군의 특징을 다음과 같이 정리했다.[5]
- 좌우대칭이며 몸은 짧은 원통형에서 실 모양이다. 때로는 전신부가 방사대칭이다. 드물게 분절을 나타낸다.
- 체표는 큐티클이나 튼튼한 외갑에 덮여 있다. 표면에 털, 강모, 때로는 섬모가 있다.
- 가짜 체강이 있다.
- 소화계에는 인두가 발달하지만, 기생성은 아닐 때도 있다.
- 배설계는 원신관이 있지만, 가지지 않는 군도 있다.
그 외, 신경계, 감각기, 발생 등에 대해서는 "……인 경우가 많다", "군에 따라 다르다"와 같은 표현이 많아, 공통적인 특징을 열거하기 어렵다.
계통적인 위치는 편형동물과 환형동물 사이로, 체제를 트로코포라와 비교할 수 있고, 발생적으로 나선 난할로 간주할 수 있다는 것이 근거이다. 편형동물이나 유악동물보다 체제가 고도하지만 환형동물만큼 분화가 진행되지 않았고, 순환계도 가지지 않아 편형동물에 가깝고, 환형동물과의 계통에서 약간 벗어난 위치에 있다고 판단된다.
문 내부 계통은 불명이지만, 갈고리가 달린 집어넣는 전신부(함입구)를 가진 갈고리벌레, 동악류, 푸리아풀루스류와 그 외의 것을 큰 구분으로 본다. 동악류는 외관상 복모류와 닮았지만, 생태적 유사성에 의한 판단이다.
위체강 동물의 체강 진화는 무체강에서 위체강 단계를 거쳐 진체강으로 진화했다는 헤켈의 설을 지지하는 견해가 있다.[10] 이 견해는 위체강 동물을 묶어 분류군으로 삼는 것이 휘태커의 5계설에서 원생생물을 인정하는 것과 같다고 보지만, 조상 형질로 분류군을 묶는 것은 단계통성을 중시하는 입장에서 문제가 있다.
현재 분류학에서는 미악류와 동갑동물이 이들과 근연인 것으로 보고, 전구동물 전체를 환형동물과 탈피동물로 나눈다. 선구동물, 미악류, 환형동물, 구두동물이 전자에, 선형동물, 유사선형동물, 동갑동물, 동구동물, 새게동물이 후자에 속한다.[11] 이 설에 따르면 체강 진화 계통은 두 가지이며, 위체강은 두 군에서 독립적으로 생겨났다.[10]
그러나 위체강 동물의 특징에 자손적인 특징이 많아, 진체강 동물로부터 체제가 퇴화하며 나타났다는 견해도 있다.[10]
낭형 동물의 다계통성은 널리 인정되어 지지받지 못하는 분류군이 되었다.
참조
[1]
논문
18S rRNA data indicate that Aschelminthes are polyphyletic in origin and consist of at least three distinct clades
1995-11
[2]
웹사이트
Introduction to the "Aschelminth" Phyla
http://www.ucmp.berk[...]
[3]
논문
The New View of Animal Phylogeny
[4]
서적
The biology of tardigrades
http://worldcat.org/[...]
Portland Press
1994
[5]
문서
岡田(1974)p.85-86
[6]
문서
岡田他(1988)p.402
[7]
문서
岩槻・馬渡(2000),p.157
[8]
문서
八杉(1975)p.147
[9]
문서
岩槻・馬渡監修(2000),p.17
[10]
문서
岩槻・馬渡(2000),p.158
[11]
문서
巖佐他編(2013)
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