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무척추동물

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목차

1. 개요

무척추동물은 척추가 없는 동물을 통칭하는 분류로, 절지동물, 연체동물, 극피동물 등 다양한 동물 문(phylum)을 포함한다. 어원은 척추를 의미하는 라틴어 'vertebra'에서 유래했으며, 척추동물을 제외한 모든 동물을 포괄하는 개념으로 수 세기 동안 사용되어 왔다. 분류학적으로는 척추동물과 대비되는 편의상의 분류이며, 척삭동물의 유무 등 다른 기준이 더 중요하게 고려되기도 한다. 무척추동물은 곤충을 비롯하여 다양한 종을 포함하며, 유성 생식을 통해 번식하고 사회적 행동을 보이기도 한다. 2014년 기준 약 130만 종이 알려져 있으며, 곤충이 가장 많은 종수를 차지한다. 무척추동물은 신경계, 호흡계, 생식계 등에서 다양한 특징을 보이며, 생물학, 의학, 유전학 등 다양한 분야에서 연구되고 있다.

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무척추동물 - [생물]에 관한 문서
개요
다양한 무척추동물 문(척삭동물문의 무척추동물 포함)
'왼쪽부터: Chrysaora fuscescens (자포동물), Fromia indica (극피동물), 카리브해산 오징어 (연체동물), Drosophila melanogaster (절지동물), Aplysina lacunosa (해면동물), Pseudobiceros hancockanus (편형동물), Hirudo medicinalis (환형동물), Polycarpa aurata (미삭동물), Milnesium tardigradum (완보동물).'
분류척추동물을 제외한 모든 동물
화석 범위크라이오제니아기부터 현재 (665–0 백만년전)
특징
정의척추를 가지지 않은 모든 동물
다양성지구상 동물 종의 대부분을 차지
30개 이상의 문(門)을 포함
다양하고 독특한 형태와 생활 방식
몸 구조외골격 또는 내골격이 없는 경우가 많음
몸의 크기, 형태, 대칭 등에서 매우 다양한 특징
서식지다양한 서식지에서 발견 (해양, 담수, 육지)
극지방부터 열대 지역까지 다양한 환경에 적응
주요 그룹
해면동물가장 단순한 다세포 동물, 여과 섭식
자포동물해파리, 산호 등, 자포를 이용해 먹이를 잡음
편형동물납작한 몸, 자유 생활 또는 기생 생활
선형동물원통형 몸, 토양이나 물속에 서식
환형동물지렁이, 거머리 등, 몸이 마디로 나뉨
연체동물달팽이, 조개, 오징어 등, 부드러운 몸
절지동물곤충, 거미, 갑각류 등, 외골격과 다리가 특징
극피동물불가사리, 성게 등, 오방사대칭
미삭동물멍게, 유생 시기에만 척삭 존재
완보동물곰벌레, 극한 환경에서도 생존 가능
생태학적 역할
먹이 사슬해양 및 육상 생태계의 중요한 구성원
많은 동물의 먹이
분해자로서의 역할
수분꽃가루받이 등에 기여
환경 지표환경 오염에 민감하게 반응
인간과의 관계
식량새우, 게, 오징어 등 많은 종이 식량으로 이용
질병 매개모기, 파리 등 일부 종은 질병을 옮김
연구생물학, 의학 등 다양한 분야에서 연구 대상
애완동물일부 종은 애완동물로 사육

2. 어원

"무척추동물"이라는 단어는 라틴어 "vertebra"에서 유래했다. vertebra는 일반적인 관절을 뜻하며, 때로는 척추동물의 척추에서 나오는 관절을 의미한다.[69] vertebra의 관절과 관련된 뜻은 "돌리다"라는 뜻을 가진 라틴어 어근 "verto/vorto"에서 유래했다.[5] 접두사 "in-"은 "없음" 또는 "아님"을 뜻한다.[70][6]

3. 분류 체계

무척추동물은 척삭동물문에서 척추동물아문을 제외한 나머지 동물을 지칭하거나, 척추동물을 제외한 모든 동물을 포함하는, 분류학적으로 엄밀하지 않고 편의상 사용되는 용어이다.

고대 그리스의 아리스토텔레스는 저서 『동물지』에서 동물을 "유혈동물"과 "무혈동물"로 크게 나누고, 무혈동물로 연체동물, 곤충, 갑각류 등을 제시했다. 이는 이후 척추동물과 무척추동물의 구분과 거의 일치한다.

근대에는 카롤루스 린네가 포유류, 조류, 양서류, 어류, 곤충, 환형동물 등으로 동물을 분류했다. 장바티스트 라마르크는 척추동물 이외의 동물을 "무척추동물"로 크게 묶어 구분했다.

과거에는 척추동물에 대한 지식이 다른 동물보다 훨씬 많았기 때문에, 척추동물을 여러 무리로 나눈 후 나머지를 묶어 척추동물의 각 무리와 동등한 지위를 부여했다. 그러나 생물에 대한 지식이 깊어지면서 무척추동물 속 개별 무리가 척추동물과 대비되어야 한다는 인식이 생겨났고, 많은 동물문이 만들어지면서 척추동물은 그중 하나로 자리매김하게 되었다. 이로 인해 무척추동물이라는 분류군의 타당성과 존재 의의는 의심받게 되었으며, 최근 척추동물문이 척삭동물문의 한 아문으로 간주되면서 그 의미는 더욱 약화되었다.

이러한 경과는 현화식물과 은화식물의 관계와 유사하며, 역사적으로도 비슷한 흐름을 보인다.

대표적인 무척추동물로는 원생동물, 해면동물, 강장동물, 편형동물, 선형동물, 환형동물, 극피동물, 연체동물, 절지동물 등이 있다. 절지동물은 곤충, 갑각류, 거미강 등으로 구성된다.

3. 1. 분류의 문제점

"무척추동물"이라는 분류는 절지동물, 척추동물, 천산갑과 같이 정확히 분류군을 표현하지 못하기 때문에 비전문가들 사이에서는 뜻이 일정하지 않다.[71] "무척추동물"은 척삭동물문 내에서를 제외하면 생물학에서의 영향력이 매우 한정되어 있으므로 정확한 분류군이 아니며 편의성만 갖춘 표현이다.[71] 척추동물 아문도 후생동물 중 극히 일부를 차지하므로 동물계를 "무척추동물"과 "척추동물"로 분류하기에는 무리가 있다.[71] 동물계와 같이 더 공식적인 분류체계에서는 척추의 유무보다 척삭의 유무 등이 먼저 고려되어야 한다.[71]

하지만 척추동물을 제외한 모든 동물을 포함하는 무척추동물의 비정확성에도 불구하고, "무척추동물"이라는 분류군의 개념은 일반인들 사이에서 수 세기간 지속되어 왔으며,[73] 현대의 동물학계에서도 편의성을 위하여 척추동물이 아닌 동물을 설명하기 위해 사용 중이다.[74]

척삭동물문의 한 아문에 불과한 척추동물과 수십 개의 동물문에 속하는 다른 모든 동물을 대비시켜 구분하는 것은, 포함된 종이나 분류군의 수의 측면에서 동물을 적절히 이분하는 것이 아니다. 무척추동물 중 척삭동물과 미삭동물은 다른 무척추동물보다 척추동물과 더 가까운 관계이므로, 무척추동물은 단계통군이 아니며, 계통 관계를 반영한 분류법이 아니다. 또한 전통적으로 무척추동물에 포함되어 온 원생동물은 동물계가 아닌 원생생물계에 분류된다. 그러한 문제점이 있음에도 불구하고, 무척추동물이라는 용어는 편의적으로 널리 사용되고 있으며, 교과서나 대학 강의도 척추동물·무척추동물로 나뉘는 경우가 많다.

3. 2. 그럼에도 사용되는 이유

"무척추동물"이라는 용어는 분류학적으로 정확하지 않지만, 오랜 기간 동안 널리 사용되어 왔다.[73] 동물학계에서도 척추동물이 아닌 동물을 지칭할 때 편의상 이 용어를 사용한다.[74]

이는 척추동물과 대비되는 개념으로, 일반인들에게 익숙하며 척추동물을 제외한 모든 동물을 포함하기 때문이다. 또한, 일부 학자들은 척추동물이 다른 동물들과 뚜렷한 차이점(예: 큰 몸집, 고효율 순환계, 복잡한 뇌)을 가진다는 점을 들어 척추동물/무척추동물 구분에 의미를 부여하기도 한다.

4. 특징

무척추동물은 척추가 없는 것이 가장 큰 특징이다. 이는 척추동물과의 가장 큰 차이점이지만, 생물학적 상동성이 없는 편의적인 구분이다.[64] 무척추동물은 동물이기 때문에 종속영양생물이며, 생명을 유지하기 위해 다른 생명체를 먹어야 한다. 해면동물 등 몇 가지 예외를 제외하면, 무척추동물은 분화된 조직을 가진 몸을 가지고 있으며, 대부분 1~2개의 외부와 연결된 구멍이 있는 소화기관이 있다.

4. 1. 형태 및 대칭

대부분의 다세포 생물은 방사 대칭, 좌우 대칭, 구형 대칭과 같은 형태의 대칭을 보인다. 그러나 일부는 대칭을 전혀 보이지 않는다. 비대칭 무척추동물의 한 예로는 모든 복족류 종이 있다. 이는 나선형 껍질을 가진 달팽이와 바다달팽이에서 쉽게 볼 수 있다. 민달팽이는 겉보기에는 대칭적이지만, 폐공(숨구멍)은 오른쪽에 위치한다. 다른 복족류는 성숙함에 따라 비대칭적인 촉수돌기를 발달시키는 대서양 청색갯민숭이(Glaucus atlanticus)와 같이 외부적 비대칭을 발달시킨다. 복족류의 비대칭 기원은 과학적 논쟁의 주제이다.[12]

칠게와 소라게 또한 비대칭의 예시이다. 이들은 종종 한쪽 집게발이 다른 쪽보다 훨씬 크다. 수컷 칠게가 큰 집게발을 잃으면 탈피 후 반대쪽에 다른 집게발을 키운다. 해면과 같은 고착성 동물[13]은 산호 군체(방사 대칭을 보이는 개별 폴립은 예외)와 함께 비대칭적이다. 집게가 없는 알페우스과 집게발과 일부 요각류, 다흡반류, 단생흡충류는 아가미실에서 그들의 어류 숙주에 기생한다.

4. 2. 신경계

뉴런은 무척추동물과 포유류 동물의 세포에서 차이가 있다. 무척추동물 세포는 조직 손상, 고온 또는 pH 변화와 같이 포유류와 유사한 자극에 반응하여 발화한다. 뉴런 세포가 처음으로 확인된 무척추동물은 의료용 거머리인 ''히루도 메디시날리스''이다.[14][15]

바다토끼 ''아플리시아''의 통각 수용체를 이용한 학습과 기억이 설명되었다.[16][17][18] 연체동물 뉴런은 증가하는 압력과 조직 손상을 감지할 수 있다.[19]

뉴런은 환형동물, 연체동물, 선충류 및 절지동물을 포함한 광범위한 무척추동물 종에서 확인되었다.[20][21]

4. 3. 호흡계

무척추동물의 호흡계 중 하나는 육상 절지동물이 가지고 있는 기문, 기관, 기관소로 구성된 개방형 호흡계이다.[22] 이들은 조직에 대사 기체를 수송하는 역할을 한다. 기문의 분포는 곤충목에 따라 다를 수 있지만, 일반적으로 몸의 각 마디에는 한 쌍의 기문이 있으며, 각 기문은 심방에 연결되고 그 뒤에 큰 기관이 있다. 기관은 직경이 몇 마이크로미터에서 최대 0.8mm까지이며, 몸 전체에 걸쳐 가지를 치는 큐티클 외골격의 함입이다. 가장 작은 관인 기관소는 세포를 관통하며 확산을 통해 물, 산소, 이산화탄소를 교환하는 장소이다. 기체는 능동적인 환기 또는 수동적 확산을 통해 호흡계로 전달된다. 척추동물과 달리 곤충은 일반적으로 혈림프에 산소를 운반하지 않는다.[23]

기관에는 고리 모양의 능선 모양 기관선이 루프 또는 나선과 같은 다양한 기하학적 형태로 포함될 수 있다. 머리, 흉부 또는 배부에서 기관은 공기주머니에 연결될 수도 있다. 메뚜기와 꿀벌과 같이 배의 공기주머니를 능동적으로 펌핑하는 많은 곤충은 몸을 통한 공기 흐름을 제어할 수 있다. 일부 수생 곤충의 경우 기관은 아가미 형태로 몸벽을 통해 직접 기체를 교환하거나, 플라스톤을 통해 정상적으로 기능한다. 내부에 있음에도 불구하고 절지동물의 기관은 탈피하는 동안 벗겨진다.[24]

4. 4. 생식

척추동물과 마찬가지로 대부분의 무척추동물은 적어도 부분적으로 유성 생식을 통해 번식한다.[25] 이들은 감수분열을 거쳐 작고 운동성이 있는 정자 또는 크고 운동성이 없는 난자를 생성하는 특수한 생식세포를 생성한다.[25] 이것들이 융합하여 접합자를 형성하고, 이것은 새로운 개체로 발달한다.[26] 다른 무척추동물들은 무성 생식이 가능하거나, 때로는 두 가지 번식 방법 모두를 사용하기도 한다.

초파리(Drosophila melanogaster)와 예쁜꼬마선충(Caenorhabditis elegans)와 같은 대표적인 무척추동물 종을 대상으로 한 광범위한 연구는 감수분열과 생식에 대한 이해에 크게 기여했다. 그러나 소수의 모델 시스템을 제외하고 무척추동물에서 발견되는 번식 방식은 놀라울 정도로 다양하다.[27] 극단적인 예로, 진드기목 진드기 종의 10%는 유성 생식 없이 4억 년 이상 무성 생식을 통해 번식해 온 것으로 추정된다.[1]

4. 5. 사회적 상호작용

사회적 행동은 바퀴벌레, 흰개미, 진딧물, 총채벌레, 개미, 꿀벌, 왕바구미과, 진드기, 거미 등 많은 무척추동물에서 널리 나타난다.[28] 사회적 상호작용은 특히 진사회성 종에서 두드러지지만 다른 무척추동물에도 적용된다.

곤충은 다른 곤충이 전달하는 정보를 인식한다.[29][30][31]

5. 현존하는 종의 수

IUCN 적색 목록에 따르면, 2014년 기준으로 약 130만 종의 무척추동물이 알려져 있으며, 이는 전체 동물 종의 95% 이상을 차지한다.[75] 무척추동물 중 가장 많은 종을 차지하는 것은 곤충이다. 다음은 2014년 IUCN 멸종위기종 적색 목록에서 추정한 무척추동물 종류별 종의 수이다.[75][11]

무척추동물 종류라틴어그림추정된 종의 수
(파악된 종)
곤충Insecta
1,000,000
거미강Arachnida
102,248
연체동물Mollusca
85,000
갑각류Crustacea
47,000
산호Arthozoa
2,175
유조동물Onychophora
165
투구게류Xiphosura
4
기타
해파리, 극피동물,
해면동물, 기타 지렁이 등등		——68,658
총~1,300,000


6. 하위 분류

무척추동물은 매우 다양한 동물 문(phylum)을 포함한다. 주요 무척추동물 문은 다음과 같다.[74][53]

7. 역사

가장 오래된 동물 화석은 무척추동물의 것으로 추정된다. 남호주 플린더스 서중부 트레조나 보어의 트레조나 지층에서 발견된 6억 6500만 년 된 화석은 초기 해면동물로 해석되었다.[54] 약 4억 5300만 년 전, 동물들은 다양화되기 시작했고, 많은 중요한 무척추동물 그룹들이 서로 갈라져 나왔다.[57]

고대 그리스의 아리스토텔레스는 『동물지』에서 동물을 "유혈동물"과 "무혈동물"로 구분했으며, 이는 이후 척추동물과 무척추동물의 구분과 거의 일치한다. 아리스토텔레스는 무혈동물로 유각류, 곤충류, 갑각류, 연체류를 들었다.

카롤루스 린네는 동물을 "포유강", "조강", "양서강", "어강"과 "곤충강", "환충강"으로 분류했다. 장바티스트 라마르크는 "무척추동물"이라는 용어를 사용하고, 린네의 분류를 확장했다. 라마르크는 린네의 곤충류에서 거미류와 갑각류를 분리하고, 린네의 벌레류에서 연체동물, 환형동물, 완족류, 방사대칭동물, 자포동물, 섬모충류를 분리했다.

하지만 동물 분류에 대한 지식이 늘어나면서, 척추동물과 대비되는 위치까지 끌어올려진 것이 무척추동물이라는 명칭이다. 더 많은 것이 알려짐에 따라 무척추동물 속의 개별 무리가 척추동물과 대비되어야 한다고 생각하게 되었고, 많은 동물문이 만들어지면서 척추동물은 그중 하나라는 위치에 자리하게 되었다. 이 때문에 무척추동물이라는 분류군의 타당성과 존재 의의는 의심스러워졌다. 최근 척추동물문이 척삭동물문의 한 아문으로 간주되면서 더욱 의미를 찾기 어려워지고 있다.

척삭동물문의 한 아문에 불과한 척추동물과 수십 개의 동물문에 속하는 다른 모든 동물을 대비시켜 구분하는 것은, 포함된 종이나 분류군의 수 측면에서 동물을 적절히 이분하는 것이 아니다. 무척추동물 중 척삭동물과 미삭동물은 다른 무척추동물보다 척추동물과 더 가까운 관계이므로, 무척추동물은 단계통군이 아니며, 계통 관계를 반영한 분류법이 아니다. 또한 전통적으로 무척추동물에 포함되어 온 원생동물은 동물계가 아닌 원생생물계에 분류된다. 그러한 문제점이 있음에도 불구하고, 무척추동물이라는 용어는 편의적으로 널리 사용되고 있으며, 교과서나 대학 강의도 척추동물·무척추동물로 나뉘는 경우가 많다.

8. 연구

수 세기 동안 무척추동물은 큰 척추동물과 "유용한" 또는 매력적인 종에 비해 생물학자들에게 소홀히 여겨졌다.[61] 린네와 라마르크의 연구가 있기 전인 18세기까지 무척추동물 생물학은 주요 연구 분야가 아니었다.[61] 20세기 동안 무척추동물학은 의학, 유전학, 고생물학, 생태학 분야에서 중요한 발견들과 함께 자연과학의 주요 분야 중 하나가 되었다.[61] 무척추동물 연구는 법 집행에도 도움이 되었는데, 절지동물, 특히 곤충이 법의학 수사관에게 정보의 원천이 되는 것으로 밝혀졌기 때문이다.[41]

오늘날 가장 흔히 연구되는 모델 생물 두 가지는 무척추동물인 초파리와 예쁜꼬마선충이다. 이들은 오랫동안 가장 집중적으로 연구된 모델 생물이었으며, 유전적으로 서열이 분석된 최초의 생명체 중 하나였다. 이는 이들의 게놈이 크기가 매우 작기 때문에 가능했지만, 많은 유전자, 인트론, 연관이 상실되었다. 바다말미잘 게놈 분석은 동물만의 1,500개의 조상 유전자 출현을 설명하는 데 있어 해면동물, 편형동물, 깃편모충류의 게놈 서열 분석의 중요성을 강조했다.[62] 무척추동물은 과학자들이 수질 오염과 기후 변화의 영향을 평가하기 위해 수생 생물 모니터링 분야에서도 사용된다.[63]

참조

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