신경계

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1. 개요

신경계는 대부분의 무척추동물과 모든 척추동물의 감각 기관과 운동 기관을 연결하는 시스템으로, 신경 세포와 신경아교세포로 구성된다. 중추신경계, 말초신경계, 자율신경계로 구분되며, 뉴런을 통해 신호를 전달하여 신체를 제어하고 다양한 기능을 수행한다. 신경계는 자포동물에서 시작하여 편형동물을 거쳐 좌우대칭동물에 이르기까지 진화해 왔으며, 뇌의 발달과 감각 기작의 정교화, 중추/말초 신경계 분화 등을 특징으로 한다. 신경계는 물리적 손상, 질병 등으로 손상될 수 있으며, 중추신경계 손상은 심각한 결과를 초래할 수 있다.

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신경계
개요
라틴어 명칭	systema nervosum
설명	동물의 행동과 감각을 조절하는 기관계
구성
주요 구성 요소	뇌 척수 신경
기능
주요 기능	감각 정보 처리 및 전달 운동 조절 자율 기능 조절 (호흡, 심박수 등) 인지 및 감정 처리
구조
중추 신경계	뇌 척수
말초 신경계	신경절 신경
추가 정보
관련 학문	신경과학
참고 문헌	Tortora, G.J., Derrickson, B. (2016). Principles of Anatomy and Physiology (15th ed.). J. Wiley. ISBN 978-1-119-34373-8 Iadecola, C. (2017). The Neurovascular Unit Coming of Age: A Journey through Neurovascular Coupling in Health and Disease. Neuron, 96(1), 17-42. doi:10.1016/j.neuron.2017.07.030 Herculano-Houzel, S., Avelino-de-Souza, K., et al. (2014). The elephant brain in numbers. Front Neuroanat, 8, 46. doi:10.3389/fnana.2014.00046

2. 구조

대부분의 무척추동물과 모든 척추동물의 감각수용기와 운동반응기는 신경계 방식으로 연결되어 있다. 이러한 동물의 신경계는 신경 세포와 신경아교세포로 이루어져 있다.^[52]

신경계는 뇌와 척수에서 뻗어나와 신체의 모든 부분에 분포하는 원통형 섬유 묶음(뉴런의 축삭)인 신경에서 그 이름을 따왔다. 신경은 고대 이집트인, 그리스인, 로마인들이 인식할 수 있을 정도로 컸지만,^[4] 현미경을 사용하여 신경의 내부 구조를 검사할 수 있게 되기 전까지는 신경의 내부 구조를 이해할 수 없었다.^[5] 신경은 주로 축삭과, 축삭을 감싸고 신경다발로 분리하는 다양한 막으로 구성되어 있다. 신경을 생성하는 뉴런은 신경 자체 내에 완전히 존재하지 않으며, 뉴런의 세포체는 뇌, 척수, 또는 말초 신경절에 존재한다.

해면동물보다 더 진화된 모든 동물은 신경계를 가지고 있다. 그러나 해면동물, 단세포 동물, 점균류와 같은 비동물조차도 뉴런의 전구체인 세포 간 신호 전달 메커니즘을 가지고 있다. 해파리와 히드라와 같은 방사형 대칭 동물에서 신경계는 고립된 세포의 분산된 네트워크인 신경망으로 구성된다. 현존하는 종의 대다수를 구성하는 양측대칭동물에서 신경계는 5억 5천만 년 전 에디아카라 시대 초기에 기원한 일반적인 구조를 가지고 있다.^[7]

신경계는 뉴런과 신경교 세포 두 가지 주요 범주의 세포를 포함한다. 뉴런은 시냅스를 통해 다른 세포와 통신하며, 시냅스는 전기적 신호 또는 화학적 신호의 빠른 전달을 가능하게 한다.

산재 신경계를 가진 강장동물은 신경세포(상피근세포)가 체표에 존재하며 분산형 네트워크를 형성하고, 중추신경이 분화되지 않는다. 반면, 집중 신경계는 다음과 같이 구분된다.

관상 신경계: 중추신경계는 등쪽 중앙에 1개가 있으며 관상이다. 전방 부분이 뇌로 분화하는 경우가 많다. (사람 등의 척추동물을 포함한 척삭동물)
사다리형 신경계: 중추신경계는 복면 좌우에 1개씩 있으며, 각 체절마다 신경세포가 모여 그 양자를 연결하는 신경절이 존재한다. (곤충류 등의 절지동물, 환형동물)
바구니형 신경계: 신경세포가 머리 부분에 모여 신경절을 만들고, 그 외의 부위에서는 사다리 모양으로 연락하는 신경삭이 존재한다. (플라나리아 등의 편형동물)

2. 1. 조직학

신경 조직은 신경원과 지주조직으로 이루어져 있다. 중추신경계의 지주조직은 신경교라 하고, 말초신경계의 지주조직은 백색결합조직으로 되어 있다.^[53] 신경세포는 세포체와 신경세포돌기로 이루어져 있으며, 세포체에는 핵과 세포소기관이 있다. 세포체에서 뻗어 나온 신경세포돌기는 축삭돌기와 가지돌기로 나뉜다.^[53]

2. 2. 해부학적 구분

척추동물(인간 포함)의 신경계는 중추신경계(CNS)와 말초신경계(PNS)로 나뉜다. 중추신경계는 뇌와 척수로 구성되며, 말초신경계는 중추신경계 바깥에 있는 신경계 구조를 통칭한다.

일반적으로 인간의 신경계는 크게 중추신경계와 말초신경계로 나뉜다.^[45]^[46] 신경계는 뉴런이 시냅스에서 신경전달물질을 분비하여 흥분을 전달하는 기능을 한다. 이러한 뉴런 연쇄는 감각, 운동, 자정 작용뿐만 아니라 기억, 사고, 판단, 감정 등의 정신 활동의 근원으로 여겨진다.^[44]

해면동물보다 더 진화된 모든 동물은 신경계를 가지고 있다. 해면동물, 단세포 동물, 점균류와 같은 비동물조차도 뉴런의 전구체인 세포 간 신호 전달 메커니즘을 가지고 있다. 해파리와 히드라와 같은 방사형 대칭 동물에서 신경계는 신경망으로 구성된다. 양측대칭동물에서 신경계는 5억 5천만 년 전 에디아카라 시대 초기에 기원한 일반적인 구조를 가지고 있다.^[7]

2. 2. 1. 중추신경계

중추신경계는 뇌와 척수로 이루어진 신경계이다. 척주관은 척수를 포함하고, 두개강은 뇌를 포함한다. 중추신경계는 질긴 가죽과 같은 바깥층인 경막을 포함하는 3층 막 시스템인 수막에 의해 둘러싸여 보호된다. 뇌는 또한 두개골에 의해 보호되고 척수는 척추에 의해 보호된다.

척추동물(인간 포함)의 신경계는 중추신경계(CNS)와 말초신경계(PNS)로 나뉜다. 중추신경계는 주요 분할이며, 뇌와 척수로 구성된다. 사람의 경우 특히 대뇌가 크게 발달해 있다.^[47] 조직은 신경 조직이라고 불리며, 실제로 정보 전달을 수행하는 뉴런과 그 사이를 채우면서 수배나 존재하는 신경교세포 (글리아 세포)나 희소돌기아교세포, 별아교세포 등으로 구성된다.^[48]

성인 여성의 머리 수평 단면, 피부, 두개골 및 회백질 (이 이미지에서는 갈색)과 그 아래의 백색질을 보여주는 뇌

척추동물 신경계는 회백질과 백색질이라고 불리는 영역으로도 나눌 수 있다. 회백질은 뉴런의 세포체 비율이 높고, 백색질은 주로 수초가 있는 축삭으로 구성되어 있으며, 수초에서 색상을 얻는다. 백색질은 모든 신경과 뇌 및 척수의 대부분의 내부를 포함한다. 회백질은 뇌와 척수의 뉴런 덩어리와 표면을 따라 늘어선 피질층에서 발견된다. 뇌나 척수의 뉴런 덩어리를 핵(신경해부학)이라고 부르고, 말초의 뉴런 덩어리를 신경절이라고 부르는 해부학적 관습이 있다.

2. 2. 2. 말초신경계

중추신경계에서 갈라져 나와 몸의 각 기관에 연결되는 신경계이다.Peripheral nervous system^영어

주로 신경 섬유 다발이나, 국소적으로 신경 세포체가 모여 존재하는 신경절 등으로 구성된다. 신경 섬유 다발은 신경 세포체에서 뻗어 나오는 신경 섬유(축삭)가 다수 모여 묶여서 뻗어 나가는 것이다. 중추 신경계와 몸의 각 부위를 연결하는 역할을 한다. 말초 신경이 중추 신경과 연결되는 위치는 모두 정해져 있으며, 묶여진 신경은 체내에서의 주행 패턴이 정해져 있고, 모두 이름이 붙어 있다.

발생 과정에서 말초 신경계는 신경관 주변에 형성되는 신경관 능선 등의 세포군, 신경 능선 세포가 몸 전체로 흩어져 형성되는 것으로 여겨진다.

신경계는 뇌와 척수에서 뻗어나와 신체의 모든 부분에 분포하는 원통형 섬유 묶음(뉴런의 축삭)인 신경에서 그 이름을 따왔다. 신경은 고대 이집트인, 그리스인, 로마인들이 인식할 수 있을 정도로 컸지만,^[4] 현미경을 사용하여 신경의 내부 구조를 검사할 수 있게 되기 전까지는 신경의 내부 구조를 이해할 수 없었다.^[5]

현미경 검사를 통해 신경은 주로 축삭과, 축삭을 감싸고 신경다발로 분리하는 다양한 막으로 구성되어 있다는 것을 알 수 있다. 신경을 생성하는 뉴런은 신경 자체 내에 완전히 존재하지 않는다. 뉴런의 세포체는 뇌, 척수, 또는 말초 신경절에 존재한다.

척추동물(인간 포함)의 신경계는 중추신경계(CNS)와 말초신경계(PNS)로 나뉜다.

말초신경계(PNS)는 CNS 내에 있지 않은 신경계 구조에 대한 총칭이다. 신경이라고 불리는 대부분의 축삭 다발은 신경이 속한 뉴런의 세포체가 뇌나 척수 내에 있더라도 PNS에 속하는 것으로 간주된다. PNS는 체성 신경계와 자율신경계 부분으로 나뉜다. 체성 부분은 피부, 관절 및 근육을 지배하는 신경으로 구성된다. 체성 감각 뉴런의 세포체는 척수의 후근 신경절에 있다. 자율신경계라고도 알려진 내장 부분에는 내부 장기, 혈관 및 분비를 지배하는 뉴런이 포함되어 있다. 자율신경계 자체는 교감 신경계와 부교감 신경계의 두 부분으로 구성된다. 일부 저자는 또한 청각과 같은 감각에 대한 세포체가 말초에 있는 감각 뉴런을 PNS의 일부로 포함한다. 그러나 다른 사람들은 이들을 생략한다.^[8]

2. 2. 3. 자율신경계

자율신경계는 주로 평활근의 운동과 분비샘의 활동을 지배하여 동물 내부 환경을 일정하게 유지하는 역할을 하는 신경계로, 교감신경과 부교감신경으로 이루어진다. 두 신경은 대부분 쌍으로 신체 기관과 연결되어 있어 서로 길항적인 작용을 한다. 자율신경계는 중추신경계 밖에서 뉴런을 한 번 교체한 후 말초에 이르며, 중추신경으로부터 자극을 전달받으면 교감신경은 노르에피네프린을, 부교감신경은 아세틸콜린을 분비한다. '자율신경'이라는 이름은 대뇌의 직접적인 지배를 받지 않는다는 의미로 붙여졌으나, 실제로는 시상하부를 비롯한 여러 중추신경의 지배를 받아 어느 정도 의식적인 조절이 가능하다.^[54]

말초신경계(PNS)는 체성 신경계와 자율신경계로 나뉜다. 자율신경계(내장 신경계)는 내부 장기, 혈관, 분비샘을 지배하는 뉴런으로 구성되며, 교감 신경계와 부교감 신경계로 다시 나뉜다.

말초 신경은 전달하는 신호에 따라 체성 신경계와 자율 신경계로 나뉘며, 자율 신경계는 다시 그 작용에 따라 교감 신경과 부교감 신경으로 분류된다.^[46]^[49]

자율 신경계: 심장 박동, 호흡, 분비 조절 등 내부 환경을 조절하는 신경계
* 교감 신경
* 부교감 신경

3. 기능

신경계는 대부분의 무척추동물과 모든 척추동물에서 감각수용기와 운동반응기를 연결하는 체계이다. 신경계는 신경 세포와 신경아교세포로 구성되며, 감각수용기와 연결된 뉴런은 감각 뉴런, 운동반응기와 연결된 뉴런은 운동 뉴런이라고 한다. 감각 뉴런과 운동 뉴런은 뇌와 척수에 있는 연합 뉴런에 연결되어 감각을 파악하고 몸을 움직이게 한다. 뇌와 척수를 합쳐 중추신경계라고 부른다.^[52]

신경계는 신체의 한 부분에서 다른 부분으로 신호를 전달하는 기능을 한다. 이는 호르몬과 같은 화학 물질을 통해 이루어지는 "방송" 모드 신호 전달과 달리, 뉴런이 특정 목표 영역으로 축삭을 투사하여 시냅스 연결을 형성하는 "지점 간" 신호 전달 방식이다.^[18] 신경 신호 전달은 호르몬 신호 전달보다 훨씬 빠르고 특이성이 높다. 가장 빠른 신경 신호는 초당 100미터가 넘는 속도로 이동한다.

신경계는 환경에서 정보를 추출하고, 이를 중추 신경계로 보내 처리하여 적절한 반응을 결정하고, 근육이나 샘에 출력 신호를 보내 반응을 활성화함으로써 신체를 제어한다. 복잡한 신경계의 진화는 다양한 동물 종이 고급 지각 능력, 복잡한 사회적 상호 작용, 기관 시스템의 빠른 조정, 동시 신호의 통합 처리를 가능하게 했다. 인간의 경우, 신경계의 정교함은 언어, 개념의 추상적 표현, 문화 전달 등을 가능하게 했다.

신경계는 뉴런이 시냅스에서 신경전달물질을 분비하여 흥분을 전달하는 기능으로 구성된다. 이를 뉴런 연쇄라고 하며, 감각, 운동, 자정 작용뿐만 아니라 기억, 사고, 판단, 감정 등의 정신 활동의 근원이 된다.^[44] 뉴런 연쇄는 전도 경로라는 정해진 경로를 만들며, 구심성(감각성·상행성)과 원심성(운동성·하행성)이라는 방향성이 있다.^[44]

일반적으로 인간의 신경계는 중추신경계와 말초신경계로 나뉜다.^[45]^[46]

3. 1. 자극의 전달

감각 기관과 중추신경계, 중추 신경계와 운동 기관 사이의 자극 전달은 신경 섬유의 전기화학적 전도^[56]에 의해 이루어진다. 자극이 없는 휴지 상태일 때 신경 섬유의 내부는 세포 외액에 대해 전기적으로 음(-)으로 하전되어 있으며 세포막을 경계로 한 전위차인 휴지막전위는 약 -70mV이다. 신경세포에 자극이 전달되면 막전위가 감소된다. 자극의 크기가 작으면 휴지막전위는 -70mV로 회복되나 15mV 이상의 전위 감소가 일어나 막전위가 -55mV에 이르면 막전위는 순간적으로 +35mV가 되는 역전위 현상을 보이고 이전의 휴지막전위로 회복된다. 이와 같은 자극에 의한 신경세포의 전위 변화를 활동 전위라 한다. 이러한 전위 변화가 신경 줄기를 따라 연속적으로 일어나 신경의 자극이 전달된다.^[57]

3. 2. 신경 가소성

신경 가소성은 신경계가 경험에 따라 구조와 기능을 변화시키는 능력이다. 가소성(可塑性, plasticity)은 특정 환경 요인에 따라 특정 유전자형의 발현이 특정 방향으로 변화하는 성질이다.

3. 3. 신경 회로와 시스템

신경 회로는 뉴런들이 연결되어 정보를 처리하고 특정 기능을 수행하는 단위이다. 상호 연결된 뉴런 그룹에 의해 형성된 네트워크는 특징 감지, 패턴 생성 및 타이밍을 포함한 광범위한 기능을 수행할 수 있으며, 무수히 많은 유형의 정보 처리가 가능하다.^[24] 워렌 매컬록과 월터 피츠는 1943년에 뉴런의 크게 단순화된 수학적 추상화로 형성된 인공 신경망조차도 보편적 계산이 가능하다는 것을 보여주었다.

르네 데카르트의 ''인간론(Treatise of Man)''에서 고통 경로의 그림

역사적으로 신경계의 기능을 자극-반응 관계로 보는 견해가 지배적이었다.^[26] 이 관점에서 신경 처리는 감각 뉴런을 활성화하는 자극으로 시작하여 척수와 뇌의 연결 고리를 통해 전파되는 신호를 생성하여 결국 운동 뉴런을 활성화하고, 그로 인해 근육 수축, 즉 명백한 반응을 일으킨다. 찰스 셰링턴은 1906년에 ''신경계의 통합적 작용(The Integrative Action of the Nervous System)''에서^[26] 자극-반응 메커니즘의 개념을 훨씬 더 자세하게 발전시켰고, 20세기 중반까지 심리학을 지배한 행동주의는 인간 행동의 모든 측면을 자극-반응 측면에서 설명하려고 시도했다.^[27]

그러나 현대적인 개념은 신경계의 기능을 부분적으로 자극-반응 사슬의 관점에서, 부분적으로 본질적으로 생성된 활동 패턴의 관점에서 보는데, 두 가지 유형의 활동이 서로 상호 작용하여 전체적인 행동 레퍼토리를 생성한다.^[30]

기본적인 신경계 기능의 단순화된 개략도: 신호는 감각 수용기에 의해 감지되어 척수와 뇌로 전송되며, 여기서 처리 과정을 거쳐 신호가 척수로 다시 전송된 후 운동 뉴런으로 전달된다.

예를 들어, 시야 주변의 물체가 움직일 때 사람이 그쪽을 바라보면 신호 처리의 여러 단계가 시작된다. 망막에서 발생하는 초기 감각 반응과 뇌간의 동안신경핵에서 발생하는 최종 운동 반응은 단순한 반사와 크게 다르지 않지만, 중간 단계는 완전히 다르다. 시각 신호는 1~2단계의 처리 과정 대신, 시상, 대뇌 피질, 기저핵, 상구, 소뇌 그리고 여러 뇌간 핵을 포함하여 약 12단계의 통합 과정을 거친다. 이러한 영역은 특징 감지, 지각 분석, 기억 회상, 의사 결정, 운동 계획을 포함하는 신호 처리 기능을 수행한다.

특징 감지는 감각 신호의 조합에서 생물학적으로 관련된 정보를 추출하는 능력이다. 예를 들어, 시각 시스템에서 눈의 망막에 있는 감각 수용기는 개별적으로 외부 세계의 "광점"을 감지할 수 있을 뿐이다. 2단계 시각 뉴런은 1단계 수용기 그룹으로부터 입력을 받고, 더 높은 단계의 뉴런은 2단계 뉴런 그룹으로부터 입력을 받는 등, 처리 단계의 계층 구조를 형성한다. 각 단계에서 중요한 정보는 신호 앙상블에서 추출되고 중요하지 않은 정보는 폐기된다. 가장 정교한 감각 처리는 뇌 내부에서 일어나지만, 복잡한 특징 추출은 척수와 망막과 같은 말초 감각 기관에서도 발생한다.

3. 3. 1. 반사

반사는 외부 자극에 대한 빠르고 자동적인 반응이다. 가장 단순한 유형의 신경 회로는 반사궁으로, 감각 입력으로 시작하여 일련의 뉴런을 거쳐 운동 출력을 내보낸다. 예를 들어 뜨거운 난로에 손이 닿은 후 손이 뒤로 움찔하는 "회피 반사"가 있다. 이 회로는 유해한 수준의 열에 의해 활성화되는 피부의 감각 수용기에서 시작된다. 전기적 전위의 변화가 임계값을 통과할 만큼 충분히 크면, 활동 전위를 유발하고, 이는 수용기 세포의 축삭을 따라 척수로 전송된다. 척수에서 축삭은 다른 세포와 흥분성 시냅스 접촉을 형성하며, 일부는 척수의 동일한 영역으로 투사하고, 다른 일부는 뇌로 투사한다. 한 표적은 팔 근육을 제어하는 운동 뉴런으로 투사하는 일련의 척수 사이신경세포이다. 사이신경세포는 운동 뉴런을 흥분시키고, 흥분이 충분히 강하면 일부 운동 뉴런은 활동 전위를 생성하며, 이는 축삭을 따라 근육 세포와 흥분성 시냅스 접촉을 하는 지점까지 이동한다. 흥분성 신호는 근육 세포의 수축을 유도하여 팔의 관절 각도가 바뀌면서 팔이 당겨진다.

가장 단순한 반사의 경우 감각 뉴런에서 운동 뉴런까지 짧은 신경 경로가 있지만, 회로에 참여하고 반응을 조절하는 다른 인접한 뉴런도 있다. 또한, 반사를 강화하거나 억제할 수 있는 뇌에서 척수로의 투사도 있다.

가장 단순한 반사는 척수 내에서 완전히 회로를 통해 매개될 수 있지만, 더 복잡한 반응은 뇌의 신호 처리에 의존한다.

3. 3. 2. 내인성 패턴 생성

신경계는 외부 자극이 없어도 자발적인 활동 패턴을 생성할 수 있다. 뉴런의 막에는 다양한 전압 감지 이온 채널이 존재하여, 고립된 상태에서도 율동적인 활동 전위나 고속 버스팅과 휴지 상태를 반복할 수 있다. 이러한 뉴런들이 흥분성 또는 억제성 시냅스를 통해 연결되면, 어트랙터 역학, 주기성, 카오스 등 다양한 동적 행동을 보인다. 이처럼 시간적으로 구조화된 자극 없이 내부 구조를 통해 시간적으로 구조화된 출력을 생성하는 뉴런 네트워크를 중추 패턴 발생기라고 한다.

내부 패턴 생성은 밀리초에서 시간 단위까지 다양한 시간 척도로 작동한다. 중요한 시간적 패턴 중 하나는 일주기 리듬으로, 약 24시간 주기의 리듬이다. 모든 동물은 신경 활동의 일주기 변동을 보이며, 이는 수면-각성 주기와 같은 행동을 제어한다. 1990년대부터의 연구에 따르면 일주기 리듬은 특정 유전자 세트로 구성된 "유전자 시계"에 의해 생성되며, 이 유전자들은 하루 동안 발현 수준이 변한다. 곤충과 척추동물은 유사한 유전자 시계 시스템을 공유한다. 일주기 시계는 빛의 영향을 받지만, 빛의 수준이 일정하게 유지되어도 계속 작동한다. 시계 유전자는 신경계와 말초 기관에서 발현되지만, 포유류에서는 시교차핵이라는 뇌 영역에서 나오는 신호에 의해 동기화된다.

3. 4. 거울 뉴런

거울 뉴런은 동물이 행동할 때와 다른 동물이 수행하는 동일한 행동을 관찰할 때 모두 활동 전위가 발생하는 뉴런이다.^[31]^[32]^[33] 따라서 이 뉴런은 관찰자가 스스로 행동하는 것처럼 다른 동물의 행동을 "거울"처럼 비춘다. 이러한 뉴런은 영장류 종에서 직접 관찰되었다.^[34] 조류는 모방 공명 행동을 하는 것으로 나타났으며, 신경학적 증거는 어떤 형태의 미러링 시스템이 존재함을 시사한다.^[34]^[35] 인간의 경우, 거울 뉴런과 일치하는 뇌 활동이 전운동 피질, 보충 운동 영역, 일차 체감각 피질 및 하 두정 피질에서 발견되었다.^[36] 거울 시스템의 기능은 많은 추측의 대상이다. 인지 신경 과학 및 인지 심리학의 많은 연구자들은 이 시스템이 지각/행동 결합(공통 부호 이론 참조)에 대한 생리적 메커니즘을 제공한다고 생각한다.^[33] 그들은 거울 뉴런이 다른 사람의 행동을 이해하고 모방을 통해 새로운 기술을 배우는 데 중요할 수 있다고 주장한다. 일부 연구자들은 또한 거울 시스템이 관찰된 행동을 시뮬레이션하여 마음 이론 기술에 기여할 수 있다고 추측하는 반면,^[37]^[38] 다른 연구자들은 거울 뉴런을 언어 능력과 관련시킨다.^[39] 그러나 현재까지 거울 뉴런 활동이 모방과 같은 인지 기능을 어떻게 지원하는지 설명하기 위해 널리 받아들여지는 신경 또는 계산 모델은 제시되지 않았다.^[40] 거울 뉴런의 역할에 대해 제기되는 주장이 적절한 연구로 뒷받침되지 않는다고 경고하는 신경 과학자들도 있다.^[41]^[42]

4. 진화

신경계는 자포동물의 단순한 신경망에서부터 편형동물의 정교한 신경계로 진화했다. 자포동물은 신경망을 통해 자극에 반응하고, 편형동물은 두 신경 다발과 말초신경계, 그리고 연합뉴런을 가진다. 이후 신경계는 편형동물의 신경계를 바탕으로 더욱 정교하게 발전했다.^[55]

신경계 진화의 주요 흐름은 다음과 같다.^[55]

정교한 감각 기작 발달
중추신경계와 말초신경계 분화
감각 신경과 운동 신경 분화
연합뉴런의 복잡성 증가
뇌의 정교화

해면동물과 판형동물은 신경계가 없지만, 다른 동물문은 고유한 신경계를 가지며, 이는 체제 발달의 지표이다.

산재 신경계: 해파리 등 강장동물은 체표에 분산된 신경망을 가지며, 중추신경이 분화되지 않았다.
집중 신경계:
관상 신경계: 사람 등 척추동물은 등쪽 중앙에 관 모양 중추신경계를 가지며, 앞부분이 뇌로 분화한다.
사다리형 신경계: 곤충류 등 절지동물과 환형동물은 복면 좌우에 중추신경계를 가지며, 각 체절마다 신경절이 연결된다. 곤충은 머리와 가슴 신경절이 발달해 뇌를 형성한다.
바구니형 신경계: 플라나리아 등 편형동물은 머리에 신경절, 다른 부위에 사다리 모양 신경삭이 있다.

4. 1. 신경계의 진화

자포동물은 거미줄처럼 연결된 신경망을 통해 자극을 전달하며, 모든 촉수를 오므리는 반사를 일으킨다. 편형동물은 몸 위아래로 두 개의 신경 다발이 지나가고 말초신경계가 퍼져 나가며, 앞쪽에서 만나 연합뉴런을 가진다. 이후 신경계는 편형동물의 신경계를 정교하게 발전시킨 형태로 진화했다.^[55]

신경계 진화의 주요 흐름은 다음과 같다.^[55]

정교한 감각 기작
중추신경계와 말초신경계 분화
감각 신경과 운동 신경 분화
복잡해지는 연합신경
뇌의 정교화

신경계는 뇌와 척수에서 뻗어 나와 신체 모든 부분에 분포하는 신경(뉴런의 축삭 묶음)에서 유래했다. 신경은 고대 이집트, 그리스, 로마인도 알 수 있을 만큼 컸지만,^[4] 현미경으로만 내부 구조를 검사할 수 있었다.^[5]

1900년경 산티아고 라몬 이 카할이 뉴런을 뇌의 기본 단위로, 1930년경 헨리 핼릿 데일과 오토 뢰비가 뇌의 화학적 전달 개념을 제시했다. 1950년대 앨런 로이드 호지킨, 앤드루 헉슬리, 존 에클스가 활동 전위를, 1960년대 데이비드 H. 허블, 토르스텐 비젤이 뉴런 네트워크의 자극 코딩을 연구했다. 1990년대 에릭 리처드 캔들이 행동의 분자 메커니즘을 밝혔다.^[6]

현미경 검사 결과 신경은 주로 축삭과 이를 감싸는 막으로 구성되며, 뉴런은 뇌, 척수, 말초 신경절에 존재한다.

해면동물보다 진화된 동물은 신경계를 가지며, 해면동물, 점균류 등도 세포 간 신호 전달 메커니즘을 가진다. 해파리, 히드라는 신경망을, 양측대칭동물은 5억 5천만 년 전 에디아카라 시대 초기 구조를 가진다.^[7]

해면동물, 판형동물은 신경계가 없고, 다른 동물문은 고유 신경계를 가진다. 신경계 발달은 체제 발달의 지표이다.

산재 신경계: 해파리 등 강장동물은 신경세포(상피근세포)가 체표에 분산된 네트워크를 형성한다. 중추신경은 분화되지 않는다.
집중 신경계
관상 신경계: 사람 등 척추동물은 등쪽 중앙에 관 모양 중추신경계가 있고, 앞부분이 뇌로 분화한다.
사다리형 신경계: 곤충류 등 절지동물, 환형동물은 복면 좌우에 중추신경계가 있고, 체절마다 신경절이 연결된다. 곤충은 머리와 가슴 신경절이 발달해 뇌를 형성한다.
바구니형 신경계: 플라나리아 등 편형동물은 머리에 신경절, 다른 부위에 사다리 모양 신경삭이 있다.

4. 1. 1. 해면동물의 신경계 전구체

해면동물은 시냅스를 통해 연결된 세포, 즉 뉴런이 없어 신경계가 없다. 하지만 시냅스 기능에 중요한 역할을 하는 많은 유전자의 상동체를 가지고 있다. 최근 연구에 따르면 해면동물 세포는 시냅스 후 밀도 (시냅스의 신호 수신 부분)와 유사한 구조를 형성하기 위해 함께 뭉치는 일련의 단백질을 발현한다. 하지만 이 구조의 기능은 현재 불분명하다. 해면동물 세포는 시냅스 전달을 보이지 않지만, 칼슘 파동 및 기타 자극을 통해 서로 통신하며, 이는 전신 수축과 같은 몇 가지 간단한 작용을 매개한다.

4. 1. 2. 방사대칭동물

해파리, 빗해파리 및 이와 관련된 동물들은 중추 신경계가 아닌 분산된 신경망을 가지고 있다. 대부분의 해파리에서 신경망은 몸 전체에 거의 균일하게 퍼져 있으며, 빗해파리의 경우 입 근처에 집중되어 있다. 신경망은 화학적, 촉각적 및 시각적 신호를 감지하는 감각 뉴런, 몸 벽의 수축을 활성화할 수 있는 운동 뉴런, 감각 뉴런의 활동 패턴을 감지하여 이에 대응하여 운동 뉴런 그룹에 신호를 보내는 중간 뉴런으로 구성된다. 어떤 경우에는 중간 뉴런 그룹이 개별적인 신경절로 뭉쳐져 있다.

방사대칭동물의 신경계 발달은 비교적 구조화되어 있지 않다. 좌우대칭동물과 달리, 방사대칭동물은 내배엽과 외배엽의 두 개의 원시 세포층만을 가지고 있다. 뉴런은 모든 다른 외배엽 세포 유형의 전구체 역할도 하는 특별한 외배엽 전구 세포 집합에서 생성된다.^[9]

4. 1. 3. 좌우대칭동물

A rod-shaped body contains a digestive system running from the mouth at one end to the anus at the other. Alongside the digestive system is a nerve cord with a brain at the end, near to the mouth. — 좌우 대칭 동물, 신경계, 분절 확장이 있는 신경 코드 형태, 앞쪽에 "뇌"

현존하는 동물의 대다수는 좌우대칭동물, 즉 서로의 대략적인 거울상인 좌우 측면을 가진 동물이다. 모든 좌우대칭동물은 에디아카라기 5억 5천만~6억 년 전부터 화석으로 나타나는 공통적인 벌레 모양의 조상으로부터 진화한 것으로 여겨진다. 기본적인 좌우대칭동물 몸의 형태는 입에서 항문까지 이어지는 속이 빈 장 강을 가진 튜브이며, 각 몸의 분절에 대해 "신경절"이라고 불리는 확장을 가진 신경 코드를 가지고 있으며, 특히 앞쪽에 "뇌"라고 불리는 큰 신경절을 가지고 있다.

좌우대칭동물은 배아 발생 초기에 발생하는 사건을 기준으로 원구동물과 후구동물이라는 두 개의 그룹(상문)으로 나눌 수 있다. 후구동물에는 척추동물뿐만 아니라 극피동물, 반삭동물(주로 도토리벌레), 그리고 Xenoturbellida가 포함된다. 더 다양한 그룹인 원구동물에는 절지동물, 연체동물, 그리고 수많은 "벌레"의 문이 포함된다. 두 그룹 사이에는 몸 안의 신경계 위치에 기본적인 차이가 있다. 원구동물은 몸의 복부(대개 아래쪽) 측면에 신경 코드를 가지고 있는 반면, 후구동물에서는 신경 코드가 등쪽(대개 위쪽) 측면에 있다. 사실, 몸의 수많은 측면이 두 그룹 사이에서 반전되어 있으며, 등-배 그라데이션을 보여주는 여러 유전자의 발현 패턴을 포함한다. 현재 대부분의 해부학자들은 원구동물과 후구동물의 몸이 서로 "뒤집혀져" 있다고 여기며, 이는 처음 에티엔 조프루아 생틸레르가 척추동물과 비교하여 곤충에 대해 제안한 가설이다. 따라서, 예를 들어 곤충은 몸의 복부 정중선을 따라 뻗어 있는 신경 코드를 가지고 있는 반면, 모든 척추동물은 등쪽 정중선을 따라 뻗어 있는 척수를 가지고 있다.

5. 발생

신경계는 외배엽에서 유래하며, 신경관 형성을 통해 발달한다. 척추동물에서 신경계의 첫 징후는 등의 중앙을 따라 나타나는 얇은 세포 띠인 신경판의 출현이다. 신경판의 안쪽 부분은 중추 신경계(CNS)가 되고, 바깥쪽 부분은 말초 신경계(PNS)가 된다. 발달이 진행됨에 따라 신경구라고 불리는 주름이 중앙선을 따라 나타나 깊어지고 위쪽에서 닫히면서 신경관이라는 원통형 구조가 만들어진다. 미래의 PNS는 신경관 위를 따라 뻗어 있는 신경 능선이라는 두 개의 조직 띠로 나타난다. 신경판에서 신경관 및 신경 능선으로 이어지는 이 과정을 신경관 형성이라고 한다.

신경 조직의 형성은 ''조직화자 영역''이라고 불리는 중배엽 세포 집단으로부터의 신호에 의해 "유도"된다. 신경 조직의 유도는 뼈 형성 단백질(BMP)에 대한 유전자 억제를 필요로 하며, 특히 단백질 BMP4가 관여한다. 노긴과 코르딘이라는 두 단백질은 중배엽에 의해 분비되며, BMP4를 억제하여 외배엽이 신경 조직으로 변환되도록 유도한다. 섬유아세포 성장 인자(FGF) 또한 유도에 중요한 역할을 할 수 있다. 신경 조직의 유도는 신경 모세포라고 불리는 신경 전구 세포의 형성을 유발한다. 신경 모세포는 비대칭적으로 분열하여 신경 세포 또는 신경교 세포를 생성할 수 있다.

신경계의 발생 과정에서 신경관은 몸의 전후 축을 따라 뻗어 나가며, 신경 줄기 세포로 구성된다. 신경 줄기 세포의 분열은 신경관의 앞부분에서 더 활발하게 일어나 뇌를 형성하고, 나머지 부분은 척수가 된다. 신경관 안쪽의 빈 공간은 뇌실과 척수 중심관으로 남는다. 신경 세포는 정확한 위치에 배치되고 시냅스로 결합하며, 축삭 및 수상돌기가 신장하여 신경 회로 형성이 일어난다. 말초 신경계는 신경 능선 세포가 몸 전체로 흩어져 형성된다.

6. 병리

신경계는 다양한 질병과 손상에 취약하다.

척수에 물리적 손상이 발생하면 마비가 초래되어 감각 또는 운동의 상실을 유발할 수 있다. 척수 손상이 부기보다 심각하지 않다면 일시적일 수 있지만, 척수의 신경 섬유가 실제로 파괴되면 기능 상실은 일반적으로 영구적이다. 실험 연구에 따르면 척수 신경 섬유는 신경 섬유와 같은 방식으로 다시 자라려고 시도하지만, 척수에서는 조직 파괴로 인해 다시 자라는 신경이 관통할 수 없는 흉터 조직이 생성되는 경우가 많다.

6. 1. 중추신경계 질환

뇌와 척수는 질긴 수막으로 둘러싸여 있고, 두개골과 척추 뼈 안에 갇혀 있어 강력한 물리적 방어막을 형성한다. 또한 혈액뇌관문에 의해 격리되어 있어 대부분의 화학 물질이 혈류에서 중추 신경계 내부로 이동하는 것을 막는다. 이러한 보호 기능은 중추 신경계를 덜 취약하게 만들지만, 손상이 발생하면 더 심각한 결과를 초래할 수 있다.^[1]

6. 2. 말초신경계 질환

신경은 주관절 근처의 척골 신경과 같은 몇몇 부위를 제외하고는 피부 아래 깊숙이 위치하는 경향이 있지만, 물리적 손상에 비교적 노출되어 있어 통증, 감각 상실 또는 근육 조절 상실을 유발할 수 있다. 신경 손상은 또한 신경이 좁은 뼈 통로를 통과하는 부위에서 부기나 타박상으로 인해 발생할 수 있으며, 이는 손목 터널 증후군에서 발생한다. 신경이 완전히 절단되면 종종 신경 재생을 겪지만, 긴 신경의 경우 이 과정이 완료되기까지 수개월이 걸릴 수 있다. 물리적 손상 외에도 말초 신경 병증은 유전적 질환, 당뇨병과 같은 대사 질환, 길랭-바레 증후군과 같은 염증성 질환, 비타민 결핍, 나병이나 대상 포진과 같은 감염성 질환 또는 중금속과 같은 독소에 의한 중독을 포함한 많은 다른 의학적 문제로 인해 발생할 수 있다. 많은 경우 원인을 확인할 수 없어 특발성이라고 한다. 신경이 일시적으로 기능을 상실하여 무감각이나 뻣뻣함을 유발할 수도 있으며, 일반적인 원인으로는 기계적 압력, 온도 저하 또는 리도카인과 같은 국소 마취제 약물과의 화학적 상호 작용이 있다.

참조

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