디안동고수쿠스
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1. 개요
''디안동고수쿠스''는 트라이아스기 후기에 살았던 수생 악어의 일종이다. 앞다리에 비해 긴 뒷다리와 물갈퀴 형태의 발을 가지고 있으며, 꼬리 대부분을 잃은 거의 완전한 골격 화석으로 알려져 있다. 두개골은 뾰족하고, 콧구멍 뒤로 뻗은 긴 전상악골 등의 특징을 보인다. 분류학적으로는 초기에는 포포사우로이데아에 속하는 것으로 여겨졌으나, 최근 연구에서는 기초적인 피토사우루스로 분류된다. 화석은 해양 석회암 지층에서 발견되었으며, 해양 파충류와 유사한 환경에서 서식했을 것으로 추정된다.
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| 디안동고수쿠스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 어원 | 디안동고수쿠스 |
| 분류 정보 | |
| 화석 범위 | 중생대트라이아스기 (2억 4200만 년 전 ~ 2억 3700만 년 전) |
| 속 | 디안동고수쿠스 |
| 명명자 | Li et al., 2012 |
| 모식종 | Diandongosuchus fuyuanensis |
| 모식종 명명자 | Li et al., 2012 |
2. 특징
''디안동고수쿠스''(Diandongosuchusund)는 중생대 트라이아스기 라디니아 시대에 살았던 파충류의 한 속이다. 주로 꼬리 부분이 없는 거의 완전한 골격 화석(ZMNH M8770)을 통해 알려져 있으며, 이 화석의 길이는 97cm이고 전체 몸길이는 약 155cm로 추정된다.[1]
이 동물은 수중 생활에 일부 적응한 모습을 보이는데, 앞다리보다 긴 뒷다리와 물갈퀴가 있었을 것으로 보이는 발 구조가 특징이다. 두개골은 앞쪽으로 뾰족하며, 몸은 작은 골판으로 덮여 있었다. 화석의 위 내용물에서는 물고기 뼈가 발견되어 이들이 물고기를 먹었음을 알 수 있으며, 이는 해안가에서 서식하는 반수생 생활을 했을 가능성을 시사한다.[1]
초기 연구에서는 ''디안동고수쿠스''가 포포사우로이데아라는 육상 의악어류 그룹의 가장 기초적인 구성원으로 분류되었으며, 특히 수생 파충류인 ''치안오수쿠스''(Qianosuchusund)와 가까운 관계로 여겨졌다.[1] 그러나 이후의 연구들에서는 ''디안동고수쿠스''가 피토사우루스류에 속하는 기초적인 구성원이라는 다른 분류학적 견해를 제시하였다.[2][3] ''디안동고수쿠스''의 더 자세한 신체 구조와 생태에 대해서는 하위 문단을 참고할 수 있다.
2. 1. 신체 구조
''디안동고수쿠스''(Diandongosuchusund)는 수중 생활에 일부 적응한 악어형류 중 하나로, 앞다리보다 뒷다리가 더 길고 발은 수영에 적합하게 물갈퀴 형태를 가졌던 것으로 보인다. 이 동물은 주로 꼬리 대부분이 없는 거의 완전하게 연결된 골격(ZMNH M8770)을 통해 알려져 있다. 이 화석(ZMNH M8770)의 전체 길이는 97cm이며, 이를 바탕으로 추정한 생존 시 몸 길이는 약 155cm이다. 화석은 오른쪽 옆면이 보존된 상태로 발견되었으며, 아래턱과 몸통의 아랫부분이 드러나 있다. 이후 석회암 슬래브에서 골격을 분리하는 과정을 통해 왼쪽 면의 세부 구조가 드러났는데, 이 부분의 보존 상태가 더 양호하다. ''디안동고수쿠스''의 두개골은 앞쪽으로 뾰족한 형태이며, 타원형의 눈구멍, 안와전창, 측두창이 있다. 특징적인 점으로는 콧구멍 뒤쪽까지 뻗어 있는 주둥이 끝의 긴 전상악골, 눈구멍 아래로 이어지는 협골의 큰 능선, 그리고 눈에 띄는 능선으로 둘러싸인 두개골판 위의 두 개의 상측두창을 들 수 있다. 두개골의 전체적인 비율은 ''치안오수쿠스''(Qianosuchusund)와 비슷하며, 전상악골에 있는 이빨 수도 동일하다. 육상 포포사우로이드인 ''포포사우루스''(Poposaurusund)처럼, ''디안동고수쿠스''의 상악골은 콧구멍 경계까지 닿지 않는다.[1]
ZMNH M8770 표본은 목과 등을 합쳐 25개의 척추, 2개의 천추 (대부분의 트라이아스기 유사악어류와 동일), 그리고 가장 앞쪽에 위치한 7개의 꼬리 척추뼈를 가지고 있다. 목 척추는 ''치안오수쿠스''의 것보다 높고 폭이 좁다. 등 척추의 대부분은 그 위를 덮고 있는 갈비뼈에 가려져 있다. 골반 부근 몸통 뒤쪽에서는 물고기로 보이는 작은 척추동물의 뼈가 발견되었는데, 이는 ''디안동고수쿠스''가 잡아먹은 먹이의 흔적, 즉 위 내용물로 추정된다. 몸 표면에는 작은 골판(뼈 성분의 비늘)이 겹쳐져 많은 척추뼈를 덮고 있다. 이 골판들은 목, 등, 꼬리를 따라 두 줄로 배열되어 있으며, 각 척추뼈마다 약 2개의 골판이 덮고 있는 형태이다. 작은 골판들은 사지(다리)의 뼈도 덮고 있다.[1]
사지, 골반대 및 견갑대의 일부 특징 또한 ''디안동고수쿠스''를 구분하는 중요한 특징이다. 여기에는 골반의 두꺼운 좌골, 다른 주룡류보다 훨씬 큰 견갑대의 오훼골 개구부(이 구멍은 견갑골 끝부분에 의해 닫혀 있음), 그리고 다른 중족골보다 긴 발의 네 번째 중족골이 포함된다. ''디안동고수쿠스''의 견갑골은 ''치안오수쿠스''의 것보다 길고 좁다. 골반의 장골능은 폭이 좁고 골반의 나머지 부분에서 멀리 뒤쪽으로 돌출되어 있는 독특한 형태를 가진다. ''치안오수쿠스''와 마찬가지로, ''디안동고수쿠스''의 대퇴골은 약간 비틀려 있지만, 비골은 더 가늘고 더 많이 휘어져 있다. 발목을 구성하는 거골과 종골은 공과 소켓처럼 꼭 들어맞는 구조(볼-소켓 관절)를 이루는데, 이는 ''디안동고수쿠스''가 유사악어류임을 보여주는 특징이다. ZMNH M8770 화석에는 일부 지골(발가락 뼈)이 없지만, 중족골은 잘 보존되어 있다. 특히 네 번째 중족골이 세 번째 중족골보다 더 긴 비율은 트라이아스기 주룡류 중에서는 독특한 특징이다.[1]
2. 2. 생태
디안동고수쿠스는 중생대 트라이아스기 후기(약 2억 년 전 ~ 1억 8천만 년 전)에 살았던 악어류의 일종이다. 화석은 라디니아 시대의 해양 석회암 지층에서 발견되었으며, 이 지층에서는 탈라토사우루스, 노토사우루스, 피스토사우루스 등 다양한 해양 파충류 화석들이 함께 발견된다. 이는 당시 디안동고수쿠스가 살았던 환경이 테티스 해의 북쪽 해안선과 유사한 환경이었음을 시사한다.[1]
디안동고수쿠스는 수중 생활에 어느 정도 적응한 모습을 보인다. 앞다리보다 뒷다리가 더 길고, 발에는 수영에 유리한 물갈퀴 형태가 나타난다. 또한, 콧구멍이 다른 육상 악어류보다 두개골 뒤쪽에 위치하며, 전상악(주둥이 앞쪽 뼈)의 이빨 수가 많다는 점은 반수생 고룡류(예: ''차나레수쿠스'', 스피노사우루스과)와 유사한 특징이다. 화석의 복부에서는 물고기 뼈가 발견되어, 이들이 물고기를 잡아먹었음을 알 수 있다. 이를 통해 디안동고수쿠스는 오늘날의 바다악어처럼 해안선을 따라 서식하며 물 속과 육지를 오가는 반수생 생활을 했을 것으로 추정된다.[1]
디안동고수쿠스와 가까운 친척인 ''키아노수쿠스''는 약 50km 떨어진, 조금 더 오래된(아니시안 시대) 해양 퇴적층에서 발견되었으며, 해양 생활에 더 적응된 특징을 보인다. 유럽의 몬테 산 조르조 화석지에서도 유사한 해양 파충류들이 발견되지만, 디안동고수쿠스와 같은 해양 고룡류는 아직 발견되지 않았다. 다만, 몬테 산 조르조에서 발견된 ''티치노수쿠스''는 테티스 해의 해안선 환경에 적응했을 가능성이 있는 악어류로, 디안동고수쿠스와의 생태적 유사성을 비교해 볼 수 있다.[1][3]
3. 분류
디안동고수쿠스의 분류학적 위치는 연구 초기와 현재의 견해가 다르다. 2012년 처음 기술될 당시에는 계통 발생 분석 결과, 주로 육상 파충류를 포함하는 포포사우로이데아(Poposauroidea) 분기군의 가장 기초적인 구성원으로 분류되었으며, 특히 수생 의악어류였던 키아노수쿠스(Qianosuchus)와 가까운 관계로 여겨졌다.[1]
그러나 2017년 이후 발표된 후속 연구들에서는 디안동고수쿠스를 악어와 유사한 외형의 파충류 그룹인 피토사우루스류(Phytosauria)의 기초적인 구성원으로 보는 새로운 분류를 제시하였다.[2][3] 이는 디안동고수쿠스의 해부학적 특징에 대한 재해석과 분석 결과에 따른 것이다.
3. 1. 초기 분류 (2012년)
리 외 연구진(Li et al., 2012)이 디안동고수쿠스를 처음 기술할 때 수행한 계통발생학적 분석 결과, 디안동고수쿠스는 포포사우로이데아(Poposauroidea) 분기군의 가장 기초적인 구성원으로 나타났다. 포포사우로이데아는 주로 육상 생활을 했던 의악어류(Pseudosuchia) 그룹으로, 두 발로 걸었던 포포사우루스(Poposaurus)나 등에 돛 모양의 돌기가 있었던 아리조나사우루스(Arizonasaurus) 등이 포함된다. 이 분석에서 디안동고수쿠스는 포포사우로이데아 내에서 두 번째로 기초적인 구성원이자 수생 의사악어류였던 키아노수쿠스(Qianosuchus)와 가장 가까운 관계인 것으로 밝혀졌다. 리 외 연구진이 분석에 사용한 데이터 매트릭스(계통 분석에 사용된 특징 목록)는 당시까지 알려진 고대 파충류에 대한 가장 포괄적인 연구 중 하나였던 네스빗(Nesbitt, 2011)의 데이터 매트릭스를 기반으로 했다. 이 때문에 리 외 연구진이 밝혀낸 많은 계통 관계는 네스빗의 연구 결과와 일치했다.[1]
3. 2. 최근 분류 (2017년 이후)
Li 외(2012)가 수행한 계통 발생 분석에 따르면, ''디안동고수쿠스''(''Diandongosuchus'')는 포포사우로이데아(Poposauroidea) 분기군의 가장 기초적인 구성원으로 분류되었다. 포포사우로이데아는 주로 육상에서 생활했던 의악어류(Pseudosuchia) 그룹으로, 두 발로 걸었던 ''포포사우루스''(''Poposaurus'')나 등에 돛 모양의 돌기가 있었던 ''아리조나사우루스''(''Arizonasaurus'') 등이 포함된다. 이 분석에서 ''디안동고수쿠스''는 포포사우로이데아 내에서 두 번째로 기초적인 구성원으로 여겨진 수생 의악어류 ''키아노수쿠스''(''Qianosuchus'')와 가까운 관계인 것으로 나타났다. 이 분석은 Nesbitt (2011)의 광범위한 고대 파충류 데이터 매트릭스를 기반으로 수행되었다.[1]하지만, 2017년 이후 발표된 더 최근의 연구들은 다른 결과를 제시했다. 이 연구들에 따르면 ''디안동고수쿠스''는 포포사우로이데아가 아니라, 악어와 비슷하게 생긴 다른 파충류 그룹인 피토사우루스류(Phytosauria)의 기초적인 구성원으로 재분류되었다.[2][3]
4. 고생태학
''디안동고수쿠스''는 라디니아 시대의 해양 석회암 지층에서 발견되었다. 이 지층에서는 탈라토사우루스, 노토사우루스, 피스토사우루스, 그리고 일부 원룡류를 포함한 많은 해양 파충류 화석이 함께 보존되어 있다. ''디안동고수쿠스''와 밀접하게 관련된 가짜 악어류인 ''키아노수쿠스''는 ''디안동고수쿠스'' 발견 지역에서 북서쪽으로 약 50km 떨어진 해양 퇴적층에서 발견되었다. ''키아노수쿠스''가 발견된 지층은 약간 더 오래된 아니시안 시대의 것이며, ''키아노수쿠스''는 해양 생활에 일치하는 많은 특징을 가지고 있다.
그러나 ''디안동고수쿠스''는 해양 생활에 대한 명확한 적응 특징을 뚜렷하게 보이지는 않는다. 가능한 해양 적응의 증거로는 대부분의 육상 가짜 악어류보다 두개골 뒤쪽에 약간 더 멀리 위치한 콧구멍과 더 많은 수의 전상악 치아(이는 ''차나레수쿠스''나 스피노사우루스과와 같은 반수생 고룡류에서도 보이는 특징) 등이 있다. 또한, 위 내용물에서 발견된 물고기 뼈는 ''디안동고수쿠스''가 해양 환경에서 먹이를 섭취했음을 시사하는 추가적인 증거이다. 이를 바탕으로 ''디안동고수쿠스''는 현대의 바다악어처럼 해안선을 따라 살았지만, 완전히 해양 생활에만 의존하지는 않았을 것으로 추정된다.[1]
''디안동고수쿠스''가 발견된 화석 집합체는 유럽의 몬테 산 조르조와 같은 유명 화석 지역과 많은 유사점을 보인다. 두 지역 모두 탈라토사우루스와 노토사우루스 같은 해양 파충류 화석을 포함하고 있어, 과거 테티스 해의 북쪽 해안선 환경을 나타내는 것으로 해석될 수 있다. ''디안동고수쿠스''나 ''키아노수쿠스''와 같은 해양 고룡류는 유럽에서는 아직 발견되지 않았지만, 몬테 산 조르조에서 발견된 가짜 악어류인 ''티치노수쿠스''는 테티스 해의 해안선을 따라 사는 데 적응했을 가능성이 있다. Li 등(2012)과 Nesbitt(2011)의 초기 분석에서는 ''티치노수쿠스''가 로리카타 분지군의 가장 기초적인 구성원이거나, 포포사우로이데아의 자매 분류군, 혹은 로리카타와 포포사우로이데아를 모두 포함하는 파라크로코딜로모르파의 자매 분류군으로 여겨졌다.[1] 하지만 이후 다른 연구들에서 ''디안동고수쿠스''가 식물공룡(phytosaur)일 가능성이 제기되면서, ''티치노수쿠스''와 ''디안동고수쿠스''가 매우 밀접하게 관련된 기초 파라크로코딜로모르프라는 초기 가설은 재검토되고 있다.[3]
참조
[1]
논문
A new archosaur (Diapsida, Archosauriformes) from the marine Triassic of China
https://www.research[...]
[2]
논문
Mosaic evolution in Phytosauria: the origin of long-snouted morphologies based on a complete skeleton of a phytosaur from the Middle Triassic of China
https://web.archive.[...]
2016-10-30
[3]
논문
A Short-Snouted, Middle Triassic Phytosaur and its Implications for the Morphological Evolution and Biogeography of Phytosauria
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