노토사우루스
1. 개요
노토사우루스는 반 해양성 파충류로, 약 4m의 몸길이를 가졌으며 물개와 유사한 생활 방식을 가졌을 것으로 추정된다. 꼬리와 물갈퀴가 있는 발을 이용하여 수영했으며, 길고 날카로운 이빨로 물고기 등을 잡아먹었다. 노토사우루스는 플레시오사우루스류로 진화했을 것으로 여겨지며, 현재까지 10여 종이 알려져 있다.
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| 학명 | Nothosaurus |
|---|---|
| 명명자 | 뮌스터, 1834년 |
| 어원 | |
| 속의 동의어 | Conchiosaurus Meyer, 1834 Chondriosaurus Meyer, 1838 Dracosaurus Agassiz, 1846 Elmosaurus Huene, 1957 Kolposaurus Skuphos, 1893 Menodon Meyer, 1838 Oligolycus Fristch, 1894 Opeosaurus Meyer, 1847 Paranothosaurus Peyer, 1939 Shingyisaurus Young, 1965 |
| 종의 동의어 | Elmosaurus lelmensis Huene, 1957 Nothosaurus blezingeri Fraas, 1896 Nothosaurus schimperi Meyer, 1834 Nothosaurus angustidens Meyer, 1844 Shingyisaurus unexpectus Young, 1965 Synonyms of N. giganteus: Nothosaurus andriani Meyer, 1839 Nothosaurus angustifronis Meyer, 1844 Nothosaurus aduncidens Meyer, 1853 Nothosaurus baruthicus Geissler, 1895 Nothosaurus chelydrops Fraas, 1896 Paranothosaurus amsleri Peyer, 1939 Synonyms of N. marchicus: Conchiosaurus clavatus Meyer, 1834 Nothosaurus crassus Schroeder, 1914 Nothosaurus friedericanus Jaekel, 1911 Nothosaurus oldenburgi Schröder, 1914 Nothosaurus procerus Schröder, 1914 Nothosaurus raabi Schröder, 1914 Nothosaurus schroderi Huene, 1944 Nothosaurus venustus Münster, 1834 Nothosaurus winterswijkensis Albers and Rieppel, 2003 Synonyms of N. mirabilis: Dracosaurus bronni Giebel, 1847 Ichthyosaurus lunevillensis Alberti, 1837 Nothosaurus bergeri Meyer, 1834 Nothosaurus muensteri Meyer, 1839 Synonyms of N. yangjuanensis : Nothosaurus rostellatus Shang, 2006 |
| 모식종 | Nothosaurus mirabilis |
| 모식종 명명자 | Münster, 1834년 |
| 시기 | 중기 ~ 후기 |
| 상위 분류 | 노토사우루스과 |
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| 종 | N. cristatus Hinz, Matzke & Pfretzschner, 2019 N. cymatosauroides Sanz, 1983 N. edingerae Schultze, 1970 N. giganteus Münster, 1834 N. haasi Rieppel et al., 1997 N. jagisteus Rieppel, 2001 N. luopingensis Shang et al. 2022 N. marchicus Koken, 1893 N. mirabilis Münster, 1834 (type) N. tchernovi Haas, 1980 N. yangjuanensis Jiang et al., 2006 N. zhangi Liu et al., 2014 |
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트라이아스기 아프리카의 파충류 -
호바사우루스
호바사우루스는 트라이아스기에 살았던 꼬리가 긴 도마뱀 형태의 파충류로, 수생 생활에 적응하여 물고기 사냥 시 부력 조절을 위해 위석을 삼킨 것으로 추정된다. -
1834년 기재된 화석 분류군 -
미스트리오사우루스
미스트리오사우루스는 쥐라기 초기에 생존한 바다 악어로, 확장된 두개골, 염분 조절 능력, 갑피, 날카로운 이빨을 가지고 물고기, 갑각류, 작은 어룡 등을 잡아먹는 육식성 포식자로 유럽 등지에서 서식했다. -
1834년 기재된 화석 분류군 -
바실로사우루스
에오세에 살았던 바실로사우루스는 뱀과 유사한 긴 몸과 강력한 턱을 가진 고대 고래의 한 속으로, 초기에는 파충류로 오인되었으나 이후 포유류임이 밝혀졌으며, 당시 바다의 최상위 포식자 중 하나였다. -
트라이아스기 아시아의 파충류 -
케이쿠사우루스
케이쿠사우루스는 트라이아스기 후기에 서식한 수생 파충류로, 육상과 수중을 이동할 수 있는 골반과 날카로운 이빨을 가졌으며 중국 남서부에서 화석이 발견되었고, K. hui와 K. yuananensis 두 종으로 분류되며 태생으로 번식했을 것으로 추정된다. -
트라이아스기 아시아의 파충류 -
롱기스쿠아마
롱기스쿠아마는 트라이아스기 후기에 살았던 멸종된 파충류 속으로, 등에 있는 길게 뻗은 비늘 형태의 독특한 외피 구조물을 가지고 있으며, 이 구조물의 기능과 분류학적 위치, 조류 기원과의 연관성에 대해 논쟁이 있다.
2. 특징
노토사우루스는 얕은 바다에 서식했으며, 오늘날의 바다사자처럼 바닷속 물고기를 먹었을 것으로 보인다. 번식 형태는 불분명하지만, 사지대 구조상 육지로 올라와 알을 낳았을 가능성도 있다. 골 조직 분석 결과, 새끼는 3년이면 성체가 되었고, 수명은 6년 정도였을 것으로 추정된다.
노토사우루스류는 어룡에 밀려 쇠퇴한 것으로 여겨지지만, 이 그룹의 초기 무리에서 플레시오사우루스가 분화된 것으로 생각된다.
2.1. 형태
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노토사우루스는 반(半) 대양성 동물로, 오늘날의 물개와 비슷한 생활 방식을 가졌을 것으로 보인다. 몸길이는 약 4m였으며, 길고 물갈퀴가 있는 발가락과 꼬리에 지느러미가 있었을 가능성이 있다. 그러나 N. 장기와 N. 기간테우스와 같은 일부 종은 더 컸으며, 최대 5m에서 7m에 달했다.
노토사우루스는 수영할 때 꼬리, 다리, 물갈퀴 달린 발을 사용하여 물 속에서 추진하고 방향을 잡았다. 두개골은 넓고 평평했으며, 길고 바늘 모양의 이빨이 줄지어 있는 턱으로 물고기와 다른 해양 생물을 잡았을 것이다. 2014년 6월 중국 윈난성에서 보고된 노토사우루스에 기인하는 것으로 여겨지는 발자국은, 노토사우루스가 노를 젓는 동작으로 부드러운 해저를 파고 숨겨진 저서 생물을 잡아먹기 위해 남긴 발자국으로 해석되었다. 일단 잡히면, 몇몇 동물만이 노토사우루스의 입에서 벗어날 수 있었을 것이다.
여러 면에서 그 몸 구조는 훨씬 후기의 플레시오사우루스와 유사했지만, 수생 환경에는 그다지 잘 적응하지 못했다. 전체 길이는 1~4미터이다. 두개골은 가늘고 길며 주둥이도 길게 뻗어 있었다. 구개에는 길고 날카로운 이빨이 많이 있었다. 콧구멍의 위치는 높았으며, 안와 바로 앞에 존재했다. 목과 몸통, 꼬리는 길게 뻗어 있었고 유연했다. 사지에는 아직 육상 생물의 것에 가까운 형태의 손가락이 남아 있었으며, 플레시오사우루스와 같은 지느러미 모양은 아니었다. 그러나 손가락 사이에는 물갈퀴가 형성된 흔적이 있었다.
2.2. 생태
노토사우루스는 오늘날의 바다표범과 유사한 생활 방식을 가진 대양성 동물이었을 것으로 추정된다. 긴 발톱에는 물갈퀴가 있었고, 꼬리 위에는 지느러미가 있었을 것으로 보인다. 노토사우루스는 헤엄칠 때 추진력을 얻고 방향을 잡기 위해 꼬리, 다리, 물갈퀴 달린 발을 사용했을 것이다. 두개골은 넓고 평평하며, 긴 턱에는 뾰족한 이빨이 줄지어 있었다. 이는 물고기와 다른 해양 생물을 잡는 데 사용되었을 것이다. 노토사우루스는 느리게 헤엄치는 먹이나 작은 물고기 무리를 사냥했으며, 노토사우루스의 입에서 벗어날 수 있는 동물은 거의 없었을 것이다. 여러 면에서 노토사우루스의 몸 구조는 후기 장경룡과 유사하며, 높은 위도와 물 속 환경에 적합했다.
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노토사우루스는 반(半) 대양성 동물로, 오늘날의 물개와 비슷한 생활 방식을 가졌을 것으로 보인다. 몸길이는 약 4m였으며, 길고 물갈퀴가 있는 발가락과 꼬리에 지느러미가 있었을 가능성이 있다. N. 장기와 N. 기간테우스와 같은 일부 종은 더 컸으며, 최대 5m에서 7m에 달했다. 2014년 6월 중국 윈난성에서 보고된, 노토사우루스의 것으로 추정되는 발자국은 노토사우루스가 노를 젓는 동작으로 부드러운 해저를 파고 숨겨진 저서 생물을 잡아먹기 위해 남긴 것으로 해석되었다.
노토사우루스의 몸 구조는 여러 면에서 훨씬 후기의 플레시오사우루스와 유사했지만, 수생 환경에는 그다지 잘 적응하지 못했다. 노토사우루스의 한 갈래는 최대 6.4m까지 자란 짧은 목의 플레시오사우루스인 리오플레우로돈과 목이 1.3m나 되는 물고기 포식자인 긴 목의 크립토클리두스와 같은 플리오사우루스로 진화했을 것으로 생각된다. 얕은 바다에 서식했으며, 현재의 바다사자 등과 같이 바다 속 물고기를 먹었을 것으로 추정된다.
노토사우루스류는 어룡에 밀려 쇠퇴한 것으로 여겨지나, 이 그룹의 초기 무리에서 플레시오사우루스가 분화된 것으로 생각된다.
3. 종 목록
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알려진 노토사우루스 종은 거의 10여 종에 이른다. 모식종은 1834년 독일의 무쉘칼크에서 명명된 N. mirabilis이다.
| 종 | 발견 지역 | 비고 |
|---|---|---|
| N. giganteus | 독일 오스나브뤼크 | 이전에는 파라노토사우루스로 알려짐 |
| N. juvenilis | 독일 | , 2017년 Lariosaurus로 재분류 |
| N. edingerae | 상부 무쉘칼크와 하부 케우퍼 | |
| N. haasi, N. tchernovi | 이스라엘 막테쉬 라몬 | |
| N. cymatosauroides | 스페인 무쉘칼크 | |
| N. jagisteus | 독일 호엔로에 상부 무쉘칼크 | |
| N. youngi, N. yangjuanensis | 중국 구이저우 | N. yangjuanensis는 N. rostellatus의 동의어, N. youngi는 2017년 Lariosaurus로 재분류 |
| N. zhangi | 중국 구이저우 | |
| N. marchicus, N. winkelhorsti | 네덜란드 빈테르스베이크 하부 무쉘칼크 | N. winterswijkensis는 N. marchicus의 주니어 동의어, N. winkelhorsti는 2017년 Lariosaurus로 재분류 |
| N. schimperi | 프랑스 알자스주 술츠레뱅 하부 무쉘칼크 | 모식 표본 재발견 및 렉토타입 지정 |
몇몇 다른 종들이 명명되었지만 현재는 일반적으로 무효로 간주된다. N. procerus는 N. marchicus의 주니어 주관적 동의어이다. N. marchicus의 주니어 동의어로는 N. crassus, N. oldenburgi, N. raabi, N. schroderi, N. venustus, N. winterswijkensis가 있다. N. giganteus의 주니어 동의어에는 N. andriani, N. angustifronis, N. aduncidens, N. baruthicus, N. chelydrops가 포함된다.
3.1. 계통 발생
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알려진 노토사우루스 종은 거의 10여 종에 이른다. 모식종은 1834년 독일의 무쉘칼크에서 명명된 N. mirabilis이다. 다른 종은 다음과 같다.
* 독일 오스나브뤼크에서 발견된 N. giganteus(이전에는 파라노토사우루스로 알려짐)
* 독일에서 발견된 N. juvenilis
* 상부 무쉘칼크와 하부 케우퍼에서 발견된 N. edingerae
* 이스라엘 막테쉬 라몬에서 발견된 N. haasi와 N. tchernovi
* 스페인 무쉘칼크에서 발견된 N. cymatosauroides
* 독일 호엔로에 상부 무쉘칼크에서 발견된 N. jagisteus
* 중국 구이저우에서 발견된 N. youngi, N. yangjuanensis(그리고 동의어 N. rostellatus)와 최근에 명명된 N. zhangi
* 네덜란드 빈테르스베이크 하부 무쉘칼크에서 발견된 N. marchicus(그리고 주니어 동의어인 N. winterswijkensis)와 N. winkelhorsti
최근, 프랑스 알자스주 술츠레뱅 하부 무쉘칼크에서 발견된, 오랫동안 분실된 것으로 여겨졌던 N. schimperi Meyer, 1842의 모식 표본이 재발견되었고, 렉토타입이 지정되었다.
Klein과 Albers(2009)는 계통분석을 수행했지만, 다른 노토사우루스과가 분석에 포함되지 않아 노토사우루스의 단계통군 여부는 검증하지 않았다.
몇몇 다른 종들이 명명되었지만 현재는 일반적으로 무효로 간주된다. N. procerus는 현재 N. marchicus의 주니어 주관적 동의어로 간주된다. N. marchicus의 주니어 동의어로 간주되는 다른 종으로는 N. crassus, N. oldenburgi, N. raabi, N. schroderi, N. venustus와 최근 명명된 N. winterswijkensis가 있다. 노토사우루스 종 중에서 두 번째로 큰 종인 N. giganteus의 주니어 동의어에는 N. andriani, N. angustifronis, N. aduncidens, N. baruthicus와 N. chelydrops가 포함된다.
Liu 외 (2014)는 노토사우루스과의 종 수준 계통분석을 수행했으며, 이 분석에는 과의 알려진 모든 유효한 종과 Lariosaurus stensioi (Micronothosaurus의 모식종), Nothosaurus cymatosauroides, Ceresiosaurus lanzi를 제외한 노토사우루스가 포함되었다. 다른 노토사우루스과가 노토사우루스 외에도 포함되었기 때문에, 노토사우루스의 단계통군 여부가 처음으로 검증되었다. 분석 결과, Lariosaurus와 노토사우루스 모두 서로 및 과의 다른 모든 속과 관련하여 다계통군임을 발견하여, 이 두 속의 체계적인 개정이 필요하게 되었다. 이후 2017년, N. juvenilis, N. youngi 및 N. winkelhorsti 종은 공식적으로 Lariosaurus로 이동되었다.
4. 진화
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노토사우루스는 반(半) 대양성 동물로, 오늘날의 물개와 비슷한 생활 방식을 가졌을 것으로 보인다. 몸길이는 약 4m였으며, 길고 물갈퀴가 있는 발가락과 꼬리에 지느러미가 있었을 가능성이 있다. N. 장기와 N. 기간테우스와 같은 일부 종은 더 커서 최대 5m 에서 7m에 달했다. 노토사우루스는 수영할 때 꼬리, 다리, 물갈퀴 달린 발을 사용하여 물 속에서 추진하고 방향을 잡았다. 두개골은 넓고 평평했으며, 길고 바늘 모양의 이빨이 줄지어 있는 턱으로 물고기와 다른 해양 생물을 잡았을 것이다. 2014년 6월 중국 윈난성에서 보고된 노토사우루스에 기인하는 것으로 여겨지는 발자국은, 노토사우루스가 노를 젓는 동작으로 부드러운 해저를 파고 숨겨진 저서 생물을 잡아먹기 위해 남긴 발자국으로 해석되었다. 일단 잡히면, 몇몇 동물만이 노토사우루스의 입에서 벗어날 수 있었을 것이다.
여러 면에서 그 몸 구조는 훨씬 후기의 플레시오사우루스와 유사했지만, 수생 환경에는 그다지 잘 적응하지 못했다. 노토사우루스 한 갈래가 최대 6.4m까지 자란 짧은 목의 플레시오사우루스인 리오플레우로돈과 목이 1.3m나 되는 물고기 포식자인 긴 목의 크립토클리두스와 같은 플리오사우루스로 진화했을 것으로 생각된다.