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딕소니아과

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1. 개요

딕소니아과는 깃털 모양의 큰 잎을 가진 나무 고사리과로, 딕소니아속을 포함한 3개의 현존하는 속(칼로클라이나속, 딕소니아속, 로포소리아속)으로 구성된다. 이들은 줄기가 곧거나 포복하며, 잎 가장자리에 포자낭군이 위치하는 특징을 갖는다. 딕소니아과는 초기 백악기에 기원한 것으로 추정되며, 계통 분류상 나무고사리과, 메탁시아과, 키보티움과 등과 관련이 있다.

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딕소니아과 - [생물]에 관한 문서
과 정보
Calochlaena dubia
학명딕소니아과(Dicksoniaceae)
명명자Bower, nom. cons.
이명로포소리아과 (Lophosoriaceae) Pichi Sermolli 1970
칼로클라에나(Calochlaena)
딕소니아(Dicksonia)
로포소리아(Lophosoria)
화석 범위백악기 초기-현재

2. 형태

딕소니아과에 속하는 종들은 일반적으로 크고 깃털 모양의 을 가지며, 잎의 길이는 1m에서 4m에 이른다. 딕소니아과는 단일 줄기를 가진 몇몇 종의 나무 고사리를 포함하며, 특히 ''딕소니아'' 속에 속하는 종들이 이에 해당한다. 딕소니아과에 속하는 모든 구성원은 세포가 끝에서 끝으로 배열된 길고 가늘어지는 털을 가지고 있는데, 이는 헤고과(Cyatheaceae)에서 특징적인 인편(비늘)과는 다르다.

땅 위에서 살며, 줄기는 땅을 기어가거나 똑바로 서며, 키가 수 미터(m)까지 자라기도 한다. 줄기는 지름이 굵고, 줄기 끝이나 잎의 밑부분에 부드러운 금색 털이 있으며, 인편은 없다. 중심주는 관다발 형태이거나 망상 형태이다.

잎은 길이가 2m에서 4m에 달하는 대형이며, 포자를 만드는 포자엽과 광합성을 하는 영양엽의 형태가 같다. 잎몸은 2회 우상복엽 이상으로 잘게 갈라진다. 갈라진 잎 조각(열편)은 끝이 뾰족하다. 잎맥은 서로 합쳐지지 않고 자유로우며, 하나로 뻗거나 두 갈래로 나뉘거나 깃털 모양으로 갈라진다. 잎자루에는 마디(관절)가 없고, 밑부분은 굵으며 긴 털이 빽빽하게 나 있다. 잎자루를 잘라보면 단면에 3개의 관다발Ω 모양으로 배열되어 있다. 잎의 중심 줄기(우축)와 작은 잎줄기(소우축)의 윗면(향축면)은 솟아 있다.

포자낭군(포자 주머니 무리)은 잎 가장자리에 있는 잎맥 끝에 달린다. 포막(포자낭군을 덮는 막)은 포자낭군을 감싸는 두 개의 잎 모양 조각으로 이루어져 있으며, 엽록소(클로로필)가 없고, 바깥쪽 조각은 둥글고 안쪽 조각은 타원형이다. 포자낭(포자 주머니)은 끝에 달린 것부터 차례로 성숙한다 (점진적 성숙). 환대(포자낭 벽의 두꺼워진 세포 띠)는 비스듬하게 둘러싸고 있으며, 실 모양의 곁가지(측사)를 갖는다. 하나의 포자낭에는 64개의 포자가 들어 있으며, 포자는 둥근 사면체 모양이고 세 개의 발아구가 있는 삼구립 형태이다.

기본 염색체 수는 ''x'' = 68이다.

배우체는 녹색의 심장 모양 전엽체를 이루며, 중앙의 두툼한 부분(쿠션부)의 세포층이 고사리목 식물에 비해 다소 두껍다. 털은 없다.

3. 하위 속

이 계통발생적 과에는 현존하는 속이 3개만 존재한다.[4]

그림현존하는 종
칼로클라이나 두비아
칼로클라이나속 (Calochlaena) (Maxon) M.D.Turner & R.A.White
딕소니아 안타르크티카
딕소니아속 (Dicksonia) L'Hér.
로포소리아 콰드리피나타
로포소리아속 (Lophosoria) C.Presl



또한 다음과 같은 멸종한 속들이 포함된다.


  • † ''Conantiopteris''
  • † ''Coniopteris''
  • † ''Erboracia'' (또는 ''Eboracea'')
  • † ''Lophosoriorhachis''
  • † ''Nishidicaulis''
  • † ''Onychiopsis''
  • † ''Kylikipteris''


PPG I (2016) 분류 체계에서는 이전에 딕소니아과에 포함되었던 쿨키타속(Culcita), 타카와라비속(Cibotium) 등이 각각 독립된 과로 분리되었고, 키스토디움속(Cystodium)은 키스토디움과로 옮겨져 고란초목에 배치되었다. 이에 따라 현재 딕소니아과에는 위의 현존하는 3속(칼로클라이나속, 딕소니아속, 로포소리아속)과 멸종한 속들만이 남게 되었다.

4. 계통 분류

아래는 나무고사리목에 속하는 과들의 계통발생학적 관계를 보여주는 분기도이다.[10][11][12] 나무고사리목 내에서 티르솝테리스과, 록소마과, 쿨키타과, 꿩고사리과가 단계적으로 분기하며, 나머지 과들이 하나의 분기군을 형성한다. 이 그룹 내에서는 나무고사리과가 먼저 분기하고, 키보티움과, 딕소니아과, 메탁시아과가 자매군을 이룬다. 이 중 딕소니아과는 메탁시아과와 가장 가까운 관계에 있다.

딕소니아과는 분자생물학적 증거에 기반하여 초기 백악기에 기원한 것으로 추정된다. ''Lophosoria'' 속은 압트절 시기 남아메리카의 화석 포자 및 잎 조각으로 확인되었다. ''딕소니아'' 속의 가장 오래된 화석은 남극 대륙의 에오세 지층에서 발견되었다.[2] 과거에는 쥐라기-백악기에 광범위하게 분포했던 초본 양치류 속인 ''Coniopteris''가 딕소니아과에 속한다고 여겨졌으나, 분기도 분석 결과 고란초목과 더 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[3]

딕소니아과에 속하는 현존하는 세 속의 관계는 다음과 같다: ''칼로클라에나'' 속(''Calochlaena'')이 가장 먼저 분기하고, ''로포소리아'' 속(''Lophosoria'')과 ''딕소니아'' 속(''Dicksonia'')이 자매군을 형성한다.[2]

과거에는 ''딕소니아속''(''Dicksonia'')을 포함하는 넓은 의미의 딕소니아과(당시에는 타카와라비과로 불리기도 함)가 같은 나무고사리 형태인 나무고사리과와 실제로 가까운 관계인지, 아니면 형태가 유사하게 진화한 수렴 진화의 결과인지에 대한 논의가 있었다. 그러나 다양한 분자계통학적 분석을 통해 이들이 서로 가까운 관계임이 밝혀졌다. 여러 계통 가설에서 딕소니아과는 나무고사리목에 속하는 것으로 일관되게 나타나며, 특히 나무고사리과, 키보티움과, 메탁시아과와 함께 하나의 분기군을 형성한다.

아래 표는 여러 연구에서 제시된 나무고사리목 내의 계통 관계를 비교한 것이다.

Korall 등 (2006, 2007), Lehtonen (2011), PPG I (2016)Nitta 등 (2022)
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과거의 넓은 의미의 딕소니아과(광의의 타카와라비과)는 줄기가 곧게 서거나 비스듬히 자라 높이 뻗어 나무고사리과처럼 목본 고사리 형태를 보이는 종을 많이 포함했다. 그러나 이 그룹은 여러 계통이 섞인 다계통군으로 밝혀져 현재는 해체되었다. 과거 분류학에서는 박막포자낭 양치류를 포자낭군이 붙는 위치에 따라 잎 가장자리에 붙는 연변생(緣邊生) 그룹과 잎 표면에 붙는 표면생(表面生) 그룹으로 나누기도 했다. 이때 목본 고사리 중 포자낭군이 잎 가장자리에 붙는 특징을 가진 것들이 광의의 딕소니아과로 분류되었다. 반면, 나무고사리과는 포자낭군이 잎 뒷면의 잎맥 위에 생긴다. 또한, 딕소니아과의 포막은 컵 모양이거나 두 갈래로 갈라진 형태인 반면, 나무고사리과는 구형, 인편형 등 다양하며 때로는 포막이 없기도 하다.

딕소니아과의 줄기에는 복잡한 망상 중심주가 있으며, 표면은 여러 세포로 이루어진 길고 황금색 털로 덮여 있다. 딕소니아과, 메탁시아과, 로포소리아속은 줄기나 잎에 털이 있지만 인편은 없다. 반면, 좁은 의미의 나무고사리과(''Cyatheaceae'' s.s.)에는 인편이 있다. 과거 넓은 의미의 딕소니아과에는 인편을 가진 속도 포함되어 있었다.

과거 넓은 의미의 딕소니아과(광의의 타카와라비과)에는 다음과 같은 속들이 포함되었다.


  • ''Dicksonia''
  • ''Cibotium''
  • ''Culcita''
  • ''Calochlaena''
  • ''Thyrsopteris''
  • ''Cystodium''
  • †''Coniopteris''
  • †''Eboracea''
  • †''Kylikipteris''


PPG I (2016) 분류 체계에서는 이 중에서 ''Dicksonia'', ''Calochlaena'', 그리고 과거 나무고사리과 또는 로포소리아과로 분류되었던 ''Lophosoria''의 3속만이 현재의 '''딕소니아과'''(''Dicksoniaceae'')에 속한다. 나머지 속 중 ''Culcita''과 ''Cibotium''은 나무고사리목 내에서 각각 독립된 과(쿨키타과, 키보티움과)로 분리되었다. ''Cystodium''은 단형과인 키스토디움과(''Cystodiaceae'')로 옮겨져 고란초목에 배치되었다.

한편, Christenhusz와 Chase (2014)의 분류 체계에서는 키보티움속 등을 포함한 나무고사리목 전체를 나무고사리과 하나로 통합하고, PPG I (2016)에서 과 수준으로 다루는 분류군들을 아과로 취급했다. 이 체계에서 키보티움과는 키보티움속만으로 구성된 키보티움아과(''Cibotioideae'')로 분류되었다.

참조

[1] 웹사이트 Scaly Tree Ferns Have Slow and Steady Diversification https://botany.one/2[...]
[2] 논문 Biogeography of the Gondwanan tree fern family Dicksoniaceae-A tale of vicariance, dispersal and extinction 2017-07-11
[3] 논문 Re-evaluation of the systematic position of the Jurassic–Early Cretaceous fern genus Coniopteris https://linkinghub.e[...] 2020-01
[4] 간행물 Checklist of Ferns and Lycophytes of the World https://worldplants.[...] 2019-11-25
[5] 웹사이트 "''Cibotium glaucum''" http://nativeplants.[...] 2024-07-27
[6] 웹사이트 Cibotium https://en.wiktionar[...] 2024-07-27
[7] 웹사이트 ハープウ https://www.anuhea.i[...] 2024-07-27
[8] 웹사이트 野ブタによる害 http://hawaii4u2c.co[...] 2024-07-27
[9] 웹사이트 pulu https://wehewehe.org[...] University of Hawaii Press 2024-07-27
[10] 논문 P. Koral et al. 2006 Petra Korall, Kathleen M. Pryer, Jordan S. Metzgar, Harald Schneider, David S. Conant: "Tree ferns: Monophyletic groups and their relationships as revealed by four protein-coding plastid loci." Molecular Phylogenetics and Evolution 39 (2006) 830–845 http://www.pryerlab.[...]
[11] 논문 S. Lehtonen 2011 Samuli Lehtonen: "Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life" PLoS ONE 6(10): e24851. http://www.sci.utu.f[...]
[12] 논문 P. Koral et al. 2007 Petra Korall, David S. Conant, Jordan S. Metzgar, Harald Schneider, Kathleen M. Pryer: "A Molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae)." American Journal of Botany 94(5): (2007) 873–886 http://www.amjbot.or[...]



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