레페노마무스

1. 개요

레페노마무스는 멸종된 트라이코노돈트 포유류의 속으로, 중국 랴오닝성의 이셴 층에서 화석이 발견되었다. 이 속에는 R. robustus와 R. giganticus 두 종이 있으며, 이들은 중생대 포유류 중 가장 큰 종에 속한다. 레페노마무스는 육식성이었으며, 프시타코사우루스를 포함한 다른 척추동물을 사냥했다는 증거가 있다. 이들은 멸종된 다른 포유류와의 경쟁, 특히 저작 능력이 발달한 종들과의 경쟁에서 밀려 멸종된 것으로 추정된다. 레페노마무스가 살았던 환경은 늪지대가 발달한 숲이었으며, 다양한 생물들이 서식했다.

2. 분류

레페노마무스는 현존하는 친척이 없는 초기 포유류의 일종인 트라이코노돈트의 속이다. R. robustus는 2001년에, R. giganticus는 2005년에 기술되었다. 알려진 두 종은 레페노마미데과(Repenomamidae)의 유일한 구성원이다. 때때로 고비코노돈테스과(Gobiconodontidae)의 구성원으로도 분류되지만, 이 분류는 논란의 여지가 있으며, 이 과와의 밀접한 관계가 잘 확립되어 있다.

왕위안칭에 따르면 레페노마무스는 어금니에 존재하는 3개의 돌기(교두)가 전후 방향으로 직선상으로 배열되는 특징을 가진 세첨치아목에 속한다. 하지만 토미타 요시미츠에 따르면 이 형태는 포유류의 가장 단순한 어금니의 형태이며, 트리낙소돈이나 모르가누코돈과 같은 다른 분류군에 속하는 포유류에서도 발견되기 때문에, 2011년 시점에서는 분류군의 표징 형질로는 사용되지 않는 것으로 합의되었다. 토미타는 이 특징에 더하여 다른 포유류의 어금니보다 좌우로 편평하다는 점, 주요 삼교두 외에 장식적인 작은 교두가 적다는 점, 하악 후부에 넓은 함몰이 현저하다는 점, 파충류의 것과 유사한 다수의 소형 뼈가 하악 후부에 존재하지 않는다는 점을 특징으로, 신세첨치아목이라는 분류군을 지지하고 레페노마무스를 거기에 분류하고 있다. 또한 과에 대해서도 왕은 고비코노돈과, 토미타는 레페노마무스과에 분류하고 있다.

화석은 중국 랴오닝성의 이셴 층 라거슈테테에서 발견되었으며, 이 지역은 깃털 공룡 화석이 매우 잘 보존되어 있는 것으로 유명하다. 구체적으로 백악기 전기에 해당하는 1억 2500만 년에서 1억 2320만 년 전으로 추정된다.

3. 특징

레페노마무스(Repenomamus) 종은 비교적 완전한 화석으로 대표되는 중생대 포유류 중 가장 큰 선사 시대 동물 중 하나이다. (하지만 콜리코돈(Kollikodon)과 파타고마이아(Patagomaia)가 더 클 수 있으며,, 쇼왈테리아(Schowalteria), 옥슬레스테스(Oxlestes), 쿠두클레스테스(Khuduklestes) 및 부보덴스(Bubodens)는 비슷하거나 더 큰 크기에 도달했다.). R. robustus 성체는 버지니아 주머니쥐 크기였다. 꼬리를 제외한 몸길이는 41.2cm이며, 두개골 길이는 10.6cm로 추정되었지만, 11.2cm의 두개골을 가진 부분 표본도 있다. R. robustus의 추정 질량은 4-6kg이다. 알려진 R. giganticus 성체는 R. robustus보다 약 50% 더 커서, 몸길이는 68.2cm이고 전체 길이는 1m 이상이며 (두개골은 16cm에 달하고, 몸통은 52.2cm이며 꼬리는 36.4cm 길이로 보존됨) 추정 질량은 12-14kg이다. 이러한 발견은 중생대 포유류의 알려진 몸 크기 범위를 상당히 확장시킨다. 실제로 레페노마무스는 그라실리랍토르(Graciliraptor)와 같은 몇몇 작은 공존 드로마에오사우루스과 공룡보다 컸다. 어깨와 다리 뼈의 특징은 대부분의 작거나 중간 크기의 현존하는 수아류 포유류와 마찬가지로, 발바닥으로 걷는 자세를 나타낸다. 수아류 포유류와 달리, 레페노마무스''는 짧은 사지와 비율적으로 더 긴 몸통을 가지고 있었다.

치열은 원래 3.1.2.4/2.1.2.5로 해석되었지만, 최근 연구에 따르면 3.1.1.5/2.1.2.5였다.

레페노마무스의 화석에는 체모가 보존되어 있지 않지만, 근연 동물과의 비교를 통해 체모가 자라 체온 조절이 가능한 내온성 동물이었을 것으로 추정된다。몸은 뚱뚱하고 사지는 비교적 짧으며, 체형은 현생 오소리, 태즈메이니아 데빌, 벌꿀오소리와 유사하다。그러나 레페노마무스 기간티쿠스의 몸길이는 68.2cm에 달한다。사지의 골격은 운동 시 반직립 자세를 유지했음을 시사하며, 주행 능력도 비교적 높았을 것으로 생각된다. 다만, 이미 출현해 있던 파생적인 포유류는 직립 자세를 획득하고 있었고, 그들과 비교하면 민첩성에서 열세였다。

아래턱뼈는 튼튼했다. 또한 위턱의 관골궁이 크고 깊어 수축된 거대한 교근을 수납할 수 있었음을 시사하며, 강력한 교합력을 가졌을 것으로 추측된다. 앞니, 송곳니, 앞어금니는 날카로워 육식성에 적응했다。

3.1. 형태

레페노마무스(Repenomamus) 종은 비교적 완전한 화석으로 대표되는 중생대 포유류 중 하나로, 콜리코돈(Kollikodon)과 파타고마이아(Patagomaia)를 제외하면 가장 큰 선사 시대 동물 중 하나이다. R. robustus 성체는 버지니아 주머니쥐 정도의 크기로, 몸길이는 꼬리를 제외하고 약 41.2cm, 두개골 길이는 약 10.6cm이며, 추정 질량은 4-6kg이다. R. giganticus 성체는 R. robustus보다 약 50% 더 커서 몸길이는 약 68.2cm, 전체 길이는 1m 이상이며, 추정 질량은 12-14kg이다. 이는 중생대 포유류의 알려진 몸 크기 범위를 크게 확장시키며, 레페노마무스가 그라실리랍토르(Graciliraptor)와 같은 일부 작은 드로마에오사우루스과 공룡보다 컸음을 보여준다.

어깨와 다리 뼈는 대부분의 작거나 중간 크기의 현존하는 수아류 포유류와 마찬가지로 발바닥으로 걷는 자세를 나타내지만, 수아류 포유류와 달리 짧은 사지와 비율적으로 더 긴 몸통을 가지고 있었다. 레페노마무스는 몸이 뚱뚱하고 사지가 비교적 짧아, 현생 오소리, 태즈메이니아 데빌, 벌꿀오소리와 유사한 체형을 가졌다. 사지 골격은 운동 시 반직립 자세를 유지했음을 시사하며, 주행 능력도 비교적 높았을 것으로 생각되지만, 이미 출현해 있던 파생적인 포유류에 비하면 민첩성은 떨어졌다.

치열은 원래 3.1.2.4/2.1.2.5 로 해석되었지만, 최근 연구에 따르면 3.1.1.5/2.1.2.5 였다. 아래턱뼈는 튼튼했고, 위턱의 관골궁이 크고 깊어 거대한 교근을 수납, 강력한 교합력을 가졌을 것으로 추측된다. 앞니, 송곳니, 앞어금니는 날카로워 육식성에 적응했다. 화석에는 체모가 보존되어 있지 않지만, 근연 동물과의 비교를 통해 체모가 자라 체온 조절이 가능한 내온성 동물이었을 것으로 추정된다.

3.2. 생태

레페노마무스의 이빨과 턱은 육식성이었음을 시사하며, 위 속에 어린 프시타코사우루스의 골격을 보존한 R. robustus 표본은 중생대 포유류가 육식성이었고 공룡을 포함한 다른 척추동물을 먹었다는 직접적인 증거를 제시한다. Deltatheridium의 Archaeornithoides 공격 기록은 그 묘사보다 앞선다. 성체 프시타코사우루스와 함께 발견된 R. robustus 표본은 싸우는 공룡 화석과 유사하게 얽혀 있었는데, 이는 포유류가 먼저 포식 시도를 했을 가능성이 있는 싸움의 부산물일 가능성이 높다. 육식성에 대한 종분화는 전체 진삼첨치류에서 알려져 있으며, 고비코노돈, 주골레이터 및 트리코노돈과 같은 유사한 크기의 종들도 비례적으로 큰 먹이를 다루었을 것으로 생각된다. 시체 청소의 증거조차 전자에 할당된다.

다른 대부분의 비태반류 포유류와 마찬가지로 Repenomamus는 미골을 가지고 있었으며, 이는 현대 유대류처럼 발달하지 않은 새끼를 낳거나 현대 단공류처럼 알을 낳았음을 의미한다.

화석에는 체모가 보존되어 있지 않지만, 근연 동물과의 비교를 통해 체모가 자라 체온 조절이 가능한 내온성 동물이었을 것으로 추정된다。몸은 뚱뚱하고 사지는 비교적 짧으며, 체형은 현생 오소리, 태즈메이니아 데빌, 벌꿀오소리와 유사하다。레페노마무스 기간티쿠스의 몸길이는 68.2cm에 달한다。사지의 골격은 운동 시 반직립 자세를 유지했음을 시사하며, 주행 능력도 비교적 높았을 것으로 생각된다. 이미 출현해 있던 파생적인 포유류는 직립 자세를 획득하고 있었고, 그들과 비교하면 민첩성에서 열세였다。

아래턱뼈는 튼튼했다. 위턱의 관골궁이 크고 깊어 수축된 거대한 교근을 수납할 수 있었음을 시사하며, 강력한 교합력을 가졌을 것으로 추측된다. 앞니, 송곳니, 앞어금니는 날카로워 육식성에 적응했다。

2005년에 보고된 화석 표본에서, 왼쪽 갈비뼈 아래에서 전체 길이 14cm 정도의 프시타코사우루스 유체의 유해가 확인되었다。프시타코사우루스의 뼈는 몸통이 두 부분으로 절단되어 있었고, 사지 뼈가 관절된 채로 남아 있었다. 이것은 레페노마무스가 먹이를 찢어 먹은 후 씹지 않고 통째로 삼켰음을 시사한다。

츠치야 켄은 더 큰 레페노마무스 기간티쿠스라면 더 성장한 공룡도 먹이로 할 수 있었을 것이라고 추측했다。듀크 대학교의 앤 웨일은 현생 체중 21.5kg 이하의 육식 포유류의 행동을 바탕으로 레페노마무스 기간티쿠스가 이와 유사한 행동 양식으로 공룡을 포식했다면 먹이는 체중 7kg 미만이었을 것으로 추정하고 있다. 또한 체중 21.5kg 이하의 육식 포유류는 식사 내용의 계절 변화가 크기 때문에 공룡이나 고기가 얼마나 차지했는지는 불분명하다고 말했다。

2023년에는 레페노마무스 로부스투스와 프시타코사우루스 미정 종의 격투 화석이 보고되었다. 해당 격투 화석에서 레페노마무스는 자신보다 더 큰 프시타코사우루스에 올라타 앞다리로 턱을 누르고 갈비뼈를 물고 있다. 이처럼 작은 포식 동물이 더 큰 동물을 덮치는 예는 현생에서도 알려져 있으며, 중생대 포유류가 성체 공룡에게도 위협이 되었던 예로 해석된다 이 화석은 보존 상태나 입수 경위로 인해 의심스럽다는 의견도 있다。

기존에는 중생대 포유류는 공룡에게 밀려 야행성 소형 동물로 활동했다는 통설이 있었다. 이 반증이 될 수 있는 화석 증거는 레페노마무스 보고 이전부터 알려져 있었지만, 보존 부위가 매우 단편적이었기 때문에 정확한 체격은 불명확한 채로 남아 있었다。이 때문에 공룡과 경쟁하는 대형 포유류의 존재를 보여주는 명확한 화석 증거는 기존의 중생대 포유류상을 크게 뒤바꾸었다。웨일은 이러한 의문을 품는 것은 시기상조일 수 있다고 하면서, 동시대 공룡이 소형이었기 때문에 포유류가 대형화되었을 가능성에 언급했다. 또한 소형 공룡의 대형화나 조류로의 진화는 레페노마무스로 대표되는 육식 포유류의 포식 압력에 원인이 있을지도 모른다고 상상하고 있다。

4. 진화사

레페노마무스의 조상은 식물 식성이나 곤충 식성에 잇따라 포유류가 적응 방산하는 가운데, 다른 포유류와의 생존 경쟁에 놓여 육식 동물로서의 생태적 지위를 개척한 것으로 추정된다. 후술할 자연 환경에 의해 지지받은 레페노마무스는 포식 동물로서 성공하여, 열하 지역에서의 대형 포식 동물로 진화했다고 생각된다. 근연 속에는 같은 육가둔 층에서 산출된 고비코노돈이 있으며, 의현 층 상부의 제호로덴스와는 먼 친척으로 추정된다.

레페노마무스는 다른 포유류나 공룡과의 생존 경쟁에 직면하여 멸종을 맞이했다고 생각된다. 그 근거 중 하나가 앞서 언급한 반직립 자세와 그에 따른 민첩성의 차이이다. 이 외에도, 시노델피스나 에오마이아와 같은 동시대의 소형 포유류는 저작 능력이 높았고, 레페노마무스보다 섭취할 수 있는 음식의 범위가 넓었다. 왕은 이러한 파생적인 포유류와의 생존 경쟁, 그리고 민첩성이 높은 육식성 수각류와의 생존 경쟁에서 패배하여 레페노마무스가 멸종했다고 추정하고 있다. 레페노마무스는 기저 포유류이며, 제4기홀로세의 현재에 자손이 살아남지 못했다.

5. 고환경

레페노마무스 로부스투스(Repenomamus robustus)와 레페노마무스 기간티쿠스(Repenomamus giganticus)는 모두 중국 랴오닝성 서부 베이퍄오 시 루자툰에서 발견되었으며, 열하층군의 이셴 층루자툰 부층에서 산출된다。 이 지층은 방사성 동위원소에 기반한 연대 측정 결과 약 1억 2800만 년 전의 지층으로 추정된다。 당시 환경은 늪이 발달한 삼림이었던 것으로 생각되며, 다양한 곤충・어류・양서류・파충류・공룡・조류・포유류가 서식했다。

예를 들어 공룡의 경우, 레페노마무스 로부스투스의 복부에서 발견된 프시타코사우루스 외에, 수각류인 시노베나토르가 레페노마무스 기간티쿠스와 동일한 퇴적층에서 발견되었다。 레페노마무스의 고차 소비자로서의 생태적 지위는 동식물이 풍부한 열하의 자연에 의해 뒷받침되었다。