드로마에오사우루스과
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1. 개요
드로마에오사우루스과는 뒷다리의 갈고리 발톱과 강화된 꼬리가 특징인 소형에서 중형 크기의 육식 공룡 분류군이다. 짧고 T자 모양의 전두골, 스쿠아모잘의 미측 외측 돌출부, 등뼈의 줄기 모양 전돌기, 변형된 발가락 II, 상완골의 아관절와 등의 특징을 갖는다. 벨로키랍토르, 유타랍토르, 다코타랍토르 등이 속하며, 깃털의 존재가 확인되어 조류와의 연관성이 연구되고 있다. 쥐라기에 등장하여 백악기에 번성했으며, 일부 종은 비행 또는 활강 능력을 가졌을 가능성이 제기된다. 1993년 영화 쥬라기 공원에 등장하여 대중에게 알려졌으며, 한국 고생물학 분야에서도 연구가 진행될 수 있다.
드로마에오사우루스과는 뒷다리의 두 번째 발가락에 있는 갈고리 발톱과 다발처럼 강화된 꼬리가 공통적인 특징이다.
드로마에오사우루스과는 새와 매우 비슷하여 일부 연구자들은 새(조류)로 분류해야 한다고 주장하기도 했지만, 로렌스 위트머와 같은 과학자들은 깃털 달린 수각류를 새로 부르는 것에 대해 비판적인 입장을 보였다.[34]
2. 형태적 특징
수각류와 마찬가지로 드로마에오사우루스과는 중간 길이의 S자형 목을 가졌고, 몸통은 비교적 짧고 깊었다. 마니랍토라류처럼 긴 팔을 가졌는데, 어떤 종에서는 팔을 몸에 접을 수 있었다. 세 개의 긴 손가락 끝에는 큰 발톱이 달린 비교적 큰 손이 있었고, 가운데 손가락이 가장 길고 첫 번째 손가락이 가장 짧았다.[16] 비교적 큰 두개골, 톱니 모양의 이빨, 좁은 주둥이(드로마에오사우루스아과는 예외)를 가졌으며, 어느 정도 양안시를 나타내는 앞쪽을 향한 눈을 가지고 있었다.[15]
드로마에오사우루스과의 엉덩이 구조는 꼬리 기저부 아래로 돌출하는 특징적인 큰 치골 부츠를 가지고 있었다. 발에는 두 번째 발가락에 크고 뒤로 굽은 발톱이 있었다. 꼬리는 가늘고 길었으며, 14번째 꼬리뼈 이후로는 가로돌기와 신경극이 없는 낮은 척추를 가졌다.
2. 1. 기술적 특징
드로마에오사우루스과는 다음과 같은 특징으로 진단된다. 짧고 T자 모양의 전두골은 문측 측두창의 경계를 형성한다. 스쿠아모잘의 미측 외측 돌출부, 사각골의 외측 돌기는 사각요골과 접촉한다. 등뼈의 높고, 줄기 모양의, 전돌기, 변형된 발가락 II, 복늑골과 전관절돌기는 꼬리뼈가 길어지고 여러 척추골에 걸쳐 있다. 상완골에 아관절와가 존재한다.
2. 2. 크기와 체형
드로마에오사우루스과는 소형에서 중형 크기의 공룡으로, ''벨로키랍토르''는 몸길이 1.5m~2.07m 정도였고, ''유타랍토르'', ''다코타랍토르'', ''아킬로바토르''는 6m에 가깝거나 넘는 크기였다.[10][11] 드로마에오사우루스과 내에서 큰 몸집은 적어도 두 번 이상 진화했는데, 한 번은 드로마에오사우루스아과의 ''유타랍토르''와 ''아킬로바토르''에서, 다른 한 번은 우넨라기아과의 5m~6m 길이인 ''아우스트로랍토르''에서 나타났다. 잉글랜드 와이트섬에서 발견된 이빨 화석은 거대한 드로마에오사우루스과 공룡의 세 번째 계통일 가능성을 보여준다. 이 이빨은 드로마에오사우루스아과 ''유타랍토르'' 크기의 동물에 속하지만, 이빨 모양으로 보아 벨로키랍토르아과에 속하는 것으로 보인다.[12][13]
드로마에오사우루스과의 독특한 체형은 공룡이 활동적이고, 빠르며, 조류와 가까운 관계였을 것이라는 이론에 불을 붙였다. 로버트 배커가 존 오스트롬의 1969년 단행본[22]을 위해 그린 ''데이노니쿠스''의 빠른 질주 모습은 역사상 가장 영향력 있는 고생물학적 복원 중 하나로 꼽힌다.[14] 드로마에오사우루스과의 체형은 비교적 큰 두개골, 톱니 모양의 이빨, 좁은 주둥이(드로마에오사우루스아과는 예외)를 가졌으며, 어느 정도 양안시를 나타내는 앞쪽을 향한 눈을 가지고 있었다.[15]
대부분의 다른 수각류와 마찬가지로 드로마에오사우루스과는 중간 길이의 S자형 목을 가졌고, 몸통은 비교적 짧고 깊었다. 다른 마니랍토라류처럼 긴 팔을 가졌는데, 어떤 종에서는 팔을 몸에 접을 수 있었다. 세 개의 긴 손가락 끝에는 큰 발톱이 달린 비교적 큰 손이 있었고, 가운데 손가락이 가장 길고 첫 번째 손가락이 가장 짧았다.[16] 드로마에오사우루스과의 엉덩이 구조는 꼬리 기저부 아래로 돌출하는 특징적인 큰 치골 부츠를 가지고 있었다. 드로마에오사우루스과의 발에는 두 번째 발가락에 크고 뒤로 굽은 발톱이 있었다. 꼬리는 가늘고 길었으며, 14번째 꼬리뼈 이후로는 가로돌기와 신경극이 없는 낮은 척추를 가졌다. 여러 드로마에오사우루스과에서 골화된 갈비뼈의 갈고리돌기가 확인되었다.[17][18][19]
2. 3. 발
다른 수각류와 마찬가지로 드로마에오사우루스과는 두 발로 걸어 다니는 동물이었다. 그러나 대부분의 수각류가 세 개의 발가락으로 땅에 닿는 것과 달리, 화석화된 발자국은 드로마에오사우루스과를 포함한 많은 초기 파라비안 무리가 두 번째 발가락을 과신전된 상태로 땅에서 든 채 세 번째와 네 번째 발가락만으로 몸무게를 지탱했음을 확인해 준다. 이것을 기능적 이지행성(functional didactyly)이라고 한다.[20] 커진 두 번째 발가락에는 특이하게 크고 굽은, 낫 모양의 발톱이 있었는데, 이것은 먹이를 사냥하고 나무를 타는 데 사용되었을 것으로 생각된다. 이 발톱은 특히 대형 육식성 유드로마에오사우리아에서 칼날처럼 날카로웠다.[49] 한 가능성 있는 드로마에오사우루스과 종인 발라우르 본독은 두 번째 발가락과 유사하게 변형된 첫 번째 발가락도 가지고 있었다. ''B. bondoc''의 각 발의 첫 번째와 두 번째 발가락은 모두 움츠러들어 있었고 커다란 낫 모양의 발톱을 가지고 있었다.[21]
2. 4. 꼬리
일부 드로마에오사우루스과 화석에서는 손과 팔에 있는 날개깃털, 꼬리에 있는 긴 깃털이 보존되어 있다.[38][25] 정원룡 화석에서는 꼬리를 가로지르는 부채 모양의 깃털이 발견되었는데, 이는 비교적 큰 드로마에오사우루스과에서는 예상치 못한 특징이다.[28]
3. 생태
일부 연구에서는 드로마에오사우루스과가 실제로 날 수 있는 조상으로부터 유래했을 가능성을 제기했다. 그레고리 S. 폴은 드로마에오사우루스과 골격의 특징을 근거로 이들이 시조새와 같은 동물로부터 진화했을 것이라고 주장했다. 폴은 1988년에 드로마에오사우루스과가 시조새보다 현대 조류와 더 가까울 수 있다고 제안했지만, 2002년에는 드로마에오사우루스과와 시조새를 가장 가까운 친척으로 분류했다.[36][37]
2002년 황 등은 미크로랍토르가 가장 원시적인 드로마에오사우루스과라고 밝혔다.[10] 2003년 쉬와 동료들은 미크로랍토르의 특징을 근거로 조상 드로마에오사우루스과가 활공할 수 있었을 것이라고 주장했다.[38]
래리 마틴과 같은 연구자들은 드로마에오사우루스과와 모든 마니랍토라가 공룡이 아니라고 주장하기도 했다.[40] 2005년 마이어와 피터스는 시조새 표본의 해부학적 특징이 비조류 수각류와 더 유사하다는 연구 결과를 발표했다.[42]
2007년 터너 등은 마하칼라 옴노고바에를 설명하며, 이 종이 미크로랍토르보다 더 원시적인 드로마에오사우루스과 구성원이라고 밝혔다. 마하칼라는 짧은 팔을 가졌고 활공 능력이 없었기 때문에, 조상 드로마에오사우루스과는 비행 능력이 없었을 것이라고 추론했다.[45] 그러나 2012년 연구에서는 샤오팅기아가 드로마에오사우루스과의 가장 원시적인 구성원으로 밝혀져, 초기 구성원이 비행 능력이 있었을 가능성을 시사했다.[51]
드로마에오사우루스과의 먹이는 "찌르고 잡아당기는" 방식이었으며, 이빨 마모 패턴 연구에 따르면 이들은 트로오돈과보다 더 큰 먹이를 선호했다. 또한, ''드로마에오사우루스''와 ''사우로르니톨레스테스''는 뼈를 섭취했을 가능성이 높고, 턱이 약한 트로오돈과는 연한 먹이를 사냥했을 것으로 추정된다.[59]
몇몇 드로마에오사우루스과 공룡들은 비행 또는 활강 능력을 가졌을 가능성이 제기되었다.[79] 라호나비스 오스트로미는 긴 앞다리와 튼튼한 비행깃털을 위한 깃펜 마디 부착 흔적이 있어 비행 능력이 있었을 가능성이 있다.[81] ''라호나비스''의 앞다리는 ''시조새''보다 더 강력하게 발달했고, 날갯짓 비행에 필요한 강한 인대 부착 흔적을 보여준다. 루이스 치아페는 ''라호나비스''가 비행은 가능했지만 현대 조류보다 공중에서 더 서투른 비행을 했을 것이라고 결론지었다.[82]
''미크로랍토르 구이''는 앞다리와 뒷다리 모두에 잘 발달된 날개를 이용하여 활강이 가능했을 수 있다. 산카르 차테르지가 2005년에 수행한 연구에 따르면 ''미크로랍토르''의 날개는 2층으로 된 "복엽기"처럼 기능했고, "푸고이드" 방식의 활강을 했을 가능성이 있다. 꼬리와 뒷다리 날개는 위치와 속도를 조절하는 데 도움을 주었다. 차테르지는 또한 ''미크로랍토르''가 활강 외에도 수평 비행을 지속하는 데 필요한 기본적인 요건을 갖추고 있었다고 밝혔다.[24]
''창유랍토르 양이''는 ''미크로랍토르 구이''의 근연종이며, 네 개의 날개와 비슷한 사지 비율을 바탕으로 활강 또는 비행을 했을 가능성이 있다. 그러나 중생대 파라비안 중 가장 큰 종 중 하나로, 칠면조 크기 정도의 훨씬 큰 동물이다.
''데이노니쿠스 안티로푸스''는 부분적인 비행 능력을 보였을 가능성이 있다. 이 종의 어린 개체는 성체보다 더 긴 팔과 더 튼튼한 흉곽대를 가지고 있었는데, 이는 다른 날갯짓하는 수각류에서 볼 수 있는 것과 유사하며, 어릴 때 비행 능력이 있었고 성장하면서 그 능력을 잃었을 가능성을 시사한다.[83]
''시노르니토사우루스 밀레니이''가 활강 또는 동력 비행 능력이 있었을 가능성이 여러 차례 제기되었지만,[84][85] 추가 연구는 진행되지 않았다.
''전위룡''은 공기역학적인 모양의 날개깃털을 보존하고 있으며, ''시조새''와 ''안키오르니스''와 같은 종의 더 길고 넓게 퍼진 덮깃과는 달리 특히 조류와 같은 덮깃을 가지고 있으며, 융합된 흉골판을 가지고 있다. 크기와 짧은 팔 때문에 ''전위룡''이 동력 비행이 가능했을 가능성은 낮지만,[28] 비행 조상으로부터의 상대적으로 가까운 자손 또는 활강이나 날개 보조 경사 달리기 능력이 있었을 가능성을 시사할 수 있다.
3. 1. 감각
드로마에오사우루스과는 조류와 매우 유사하여, 일부 연구자들은 조류로 분류해야 한다고 주장하기도 했다. 로렌스 위트머와 같은 과학자들은 깃털 달린 수각류를 조류로 부르는 것에 대해 비판적인 입장을 보였다.[34]
일부 연구에서는 드로마에오사우루스과가 실제로 날 수 있는 조상으로부터 유래했을 가능성을 제기했다. 그레고리 S. 폴은 드로마에오사우루스과 골격의 특징을 근거로 이들이 시조새와 같은 동물로부터 진화했을 것이라고 주장했다. 폴은 1988년에 드로마에오사우루스과가 시조새보다 현대 조류와 더 가까울 수 있다고 제안했지만, 2002년에는 드로마에오사우루스과와 시조새를 가장 가까운 친척으로 분류했다.[36][37]
2002년 황 등은 미크로랍토르가 가장 원시적인 드로마에오사우루스과라고 밝혔다.[10] 2003년 쉬와 동료들은 미크로랍토르의 특징을 근거로 조상 드로마에오사우루스과가 활공할 수 있었을 것이라고 주장했다.[38]
래리 마틴과 같은 연구자들은 드로마에오사우루스과와 모든 마니랍토라가 공룡이 아니라고 주장하기도 했다.[40] 2005년 마이어와 피터스는 시조새 표본의 해부학적 특징이 비조류 수각류와 더 유사하다는 연구 결과를 발표했다.[42]
2007년 터너 등은 마하칼라 옴노고바에를 설명하며, 이 종이 미크로랍토르보다 더 원시적인 드로마에오사우루스과 구성원이라고 밝혔다. 마하칼라는 짧은 팔을 가졌고 활공 능력이 없었기 때문에, 조상 드로마에오사우루스과는 비행 능력이 없었을 것이라고 추론했다.[45] 그러나 2012년 연구에서는 샤오팅기아가 드로마에오사우루스과의 가장 원시적인 구성원으로 밝혀져, 초기 구성원이 비행 능력이 있었을 가능성을 시사했다.[51]
드로마에오사우루스과의 먹이 섭취 방식은 "찌르고 잡아당기는" 방식이었으며, 이빨 마모 패턴 연구에 따르면 이들은 트로오돈과보다 더 큰 먹이를 선호했다. 또한, ''드로마에오사우루스''와 ''사우로르니톨레스테스''는 뼈를 섭취했을 가능성이 높고, 턱이 약한 트로오돈과는 연한 먹이를 사냥했을 것으로 추정된다.[59]
3. 2. 비행 및 활강
몇몇 드로마에오사우루스과 공룡들은 비행 또는 활강 능력을 가졌을 가능성이 제기되었다.[79] 라호나비스 오스트로미는 긴 앞다리와 튼튼한 비행깃털을 위한 깃펜 마디 부착 흔적이 있어 비행 능력이 있었을 가능성이 있다.[81] ''라호나비스''의 앞다리는 ''시조새''보다 더 강력하게 발달했고, 날갯짓 비행에 필요한 강한 인대 부착 흔적을 보여준다. 루이스 치아페는 ''라호나비스''가 비행은 가능했지만 현대 조류보다 공중에서 더 서투른 비행을 했을 것이라고 결론지었다.[82]
''미크로랍토르 구이''는 앞다리와 뒷다리 모두에 잘 발달된 날개를 이용하여 활강이 가능했을 수 있다. 산카르 차테르지가 2005년에 수행한 연구에 따르면 ''미크로랍토르''의 날개는 2층으로 된 "복엽기"처럼 기능했고, "푸고이드" 방식의 활강을 했을 가능성이 있다. 꼬리와 뒷다리 날개는 위치와 속도를 조절하는 데 도움을 주었다. 차테르지는 또한 ''미크로랍토르''가 활강 외에도 수평 비행을 지속하는 데 필요한 기본적인 요건을 갖추고 있었다고 밝혔다.[24]
''창유랍토르 양이''는 ''미크로랍토르 구이''의 근연종이며, 네 개의 날개와 비슷한 사지 비율을 바탕으로 활강 또는 비행을 했을 가능성이 있다. 그러나 중생대 파라비안 중 가장 큰 종 중 하나로, 칠면조 크기 정도의 훨씬 큰 동물이다.
''데이노니쿠스 안티로푸스''는 부분적인 비행 능력을 보였을 가능성이 있다. 이 종의 어린 개체는 성체보다 더 긴 팔과 더 튼튼한 흉곽대를 가지고 있었는데, 이는 다른 날갯짓하는 수각류에서 볼 수 있는 것과 유사하며, 어릴 때 비행 능력이 있었고 성장하면서 그 능력을 잃었을 가능성을 시사한다.[83]
''시노르니토사우루스 밀레니이''가 활강 또는 동력 비행 능력이 있었을 가능성이 여러 차례 제기되었지만,[84][85] 추가 연구는 진행되지 않았다.
''전위룡''은 공기역학적인 모양의 날개깃털을 보존하고 있으며, ''시조새''와 ''안키오르니스''와 같은 종의 더 길고 넓게 퍼진 덮깃과는 달리 특히 조류와 같은 덮깃을 가지고 있으며, 융합된 흉골판을 가지고 있다. 크기와 짧은 팔 때문에 ''전위룡''이 동력 비행이 가능했을 가능성은 낮지만,[28] 비행 조상으로부터의 상대적으로 가까운 자손 또는 활강이나 날개 보조 경사 달리기 능력이 있었을 가능성을 시사할 수 있다.
4. 번식
드로마에오사우루스과의 두 번째 발가락에 있는 커다란 "낫 모양 발톱"의 기능에 대해서는 의견이 분분하다. 1969년 존 오스트롬은 ''데이노니쿠스''를 묘사하면서 이 발톱을 검치호의 송곳니처럼 날카로운 베는 무기로 해석하고, 강력한 발차기로 먹이를 베는 데 사용되었다고 보았다.[60] 그러나 매닝 등은 이 발톱이 갈고리 역할을 하며, 찌르는 무기로 사용되었을 것이라고 주장했다.[61]
오스트롬은 ''데이노니쿠스''를 타조와 캐소워리와 비교하며, 이 새들이 두 번째 발가락의 큰 발톱으로 심각한 부상을 입힐 수 있다고 지적했다.[22] 캐소워리의 발톱은 최대 125mm에 달한다.[62] 코프론(1999년, 2003년)의 연구에 따르면 캐소워리가 사람을 죽인 사례는 1건, 개를 죽인 사례는 2건이었지만, 다른 동물의 배를 가르거나 사지를 절단했다는 증거는 없었다.[64][65] 세리에마 또한 커다란 두 번째 발가락 발톱을 가지고 있으며, 이를 사용하여 작은 먹이의 사체를 찢는다.[66]
2009년 필립 매닝과 동료들은 ''벨로키랍토르'' 앞발톱의 3차원 윤곽 지도를 만들고, 독수리 부엉이 발톱 구조를 분석하여 낫 모양 발톱과 앞발톱의 기능을 테스트했다. 그 결과 발톱이 등반에 이상적이라는 것을 발견했다.[67] ''데이노니쿠스''의 낫 모양 발톱은 160도의 곡률을 가지고 있어 등반 동물의 범위에 속하며, 앞발톱도 등반 곡률 범위 내에 있었다.[67] 그러나 고생물학자 피터 마코비키는 ''아킬로바토르''와 같은 거대 드로마에오사우루스과는 나무에 오르기에는 너무 컸다고 지적하며, 이들이 발톱을 먹이에 달라붙는 데만 사용했을 것이라고 추측했다.[68]
2009년 필 센터는 드로마에오사우루스과의 발가락 운동 범위가 곤충 둥지를 파는 데 적합하며, 작은 드로마에오사우루스과는 곤충식 동물이었을 가능성이 있다고 제안했다.[69]
2011년 덴버 파울러와 동료들은 "맹금류 먹이 제압"(RPR) 모델을 제안했다. 이 모델은 드로마에오사우루스과가 수리과 맹금류처럼 먹이 위로 뛰어올라 체중으로 깔아 누르고 발톱으로 단단히 잡아 살아있는 동안 먹이를 먹었을 것이라고 주장한다. 이들은 드로마에오사우루스과의 발과 다리가 독수리와 매와 유사하지만, 짧은 중족골과 발 힘은 올빼미와 더 유사하다고 보았다. 또한, 팔은 균형을 위한 날갯짓 안정기로 사용되었을 수 있으며, 턱은 먹이를 빠르고 강력하게 처리하기에는 약했을 것이라고 추정했다.[70][71]
2019년 피터 비숍은 ''데이노니쿠스''의 다리 골격과 근육을 3차원 모델로 재구성하여 낫 모양 발톱의 기능을 시뮬레이션했다. 그 결과 웅크린 자세가 발톱 힘을 증가시켰지만, 베는 타격에는 충분히 강하지 않았고, 먹이 제압과 찌르기에 더 유용했을 가능성이 높다고 보았다.[72]
2020년 지아네키니 등의 연구는 로라시아의 벨로키랍토르아과, 드로마에오사우루스아과 및 기타 진드로마에오사우루스류가 곤드와나의 우넨라기아과와 이동 및 살상 기술이 달랐음을 보여준다. 진드로마에오사우루스류는 더 큰 잡는 힘으로 큰 먹이를 제압하고 죽이는 데 효율적이었던 반면, 우넨라기아과는 더 빠른 속도로 작은 먹이를 사냥하는 데 특화되었을 가능성이 높다.[73]
5. 분류
드로마에오사우루스과는 드로마에오사우루스아과(Dromaeosaurinae), 미크로랍토르아과(Microraptoria), 우넨라기아아과(Unenlagiinae), 벨로키랍토르아과(Velociraptorinae)의 네 아과로 세분되지만, 분류 방법에 따라 많은 속이 어떤 아과에도 할당되지 않는다.
가장 오래된 드로마에오사우루스류는 우넨라기아아과로 여겨진다. 이 그룹은 구성원 일부 또는 전부가 다른 아과에 속할 가능성이 있어, 드로마에오사우루스류 중에서 가장 독자성이 의심스러운 분류군이다. 부이트레랍토르(Buitreraptor) 및 우넨라기아(Unenlagia)와 같은 작은 구성원은 강한 비행 적응성을 보이지만, 지상 서식 구성원은 너무 커서 날 수 없었다. 라호나비스(Rahonavis)는 날개깃털 부착부의 압흔화석이 발견되었으며, 충분히 발달된 날개와 매우 작은 몸집으로 보아 날 수 있었을 가능성이 높다.
드로마에오사우루스류 중 가장 원시적인 클레이드는 미크로랍토르아과이다. 이 그룹은 가장 작은 드로마에오사우루스류 대부분을 포함하며, 수상성이었을 것으로 생각된다. 알려진 모든 드로마에오사우루스류 피부 압흔은 이 그룹의 것이며, 모두 깃털 및 발달된 날개가 몸의 넓은 범위를 덮고 있었음을 보여준다. 우넨라기아아과와 마찬가지로, 활발한 비행이 가능했을지도 모른다.
벨로키랍토르아과에는 이 과를 대표하는 유명한 속이 몇 개 포함된다. 자강(Zhaoyuan)의 발견이 이 그룹의 성립에 기여했다. 사우롤니토이데스(Saurornitholestes)가 여기에 분류되지만, 아직 불확실하다.
드로마에오사우루스아과는 일반적으로 상자 모양의 두개골(다른 아과는 두개골 끝이 가늘어짐)과 대형인 것이 특징이다.
''데이노니쿠스'' 화석은 초식동물인 ''테논토사우루스''의 유해 근처에서 소규모 무리로 발견되었다. 이는 이 드로마에오사우루스과 공룡들이 일부 현생 포유류처럼 조직적인 무리를 지어 사냥했다는 증거로 해석되어 왔다.[75] 그러나 모든 고생물학자들이 이 증거를 결정적인 것으로 생각하는 것은 아니며, 2007년 로치와 브링크먼은 ''데이노니쿠스''가 조직적이지 않은 떼 사냥 행동을 보였을 가능성을 제시했다. 조룡류인 조류와 악어(드로마에오사우루스과의 가장 가까운 친척)들은 장기간에 걸친 협력적인 사냥을 거의 하지 않는다(애플매 falcon과 해리스매는 예외). 대신, 대개 독립적으로 사냥하며, 사냥 성공률을 높이기 위해 때때로 협력하거나, 이미 죽은 사체에 모여들어 종종 같은 종의 개체 간에 갈등이 발생한다. 예를 들어, 여러 마리의 코모도왕도마뱀이 함께 먹이를 먹는 상황에서는 가장 큰 개체가 먼저 먹고, 먹이를 먹으려는 더 작은 코모도왕도마뱀을 공격할 수 있다. 더 작은 동물이 죽으면 보통 식인된다. 이 정보를 드로마에오사우루스과의 추정되는 무리 사냥 행동이 발견된 지점에 적용하면 코모도왕도마뱀과 같은 먹이 전략과 다소 일치하는 것으로 보인다. 이러한 지점에서 발견된 ''데이노니쿠스''의 골격 유해는 미성숙체이며, 다른 ''데이노니쿠스''에 의해 먹혔을 수 있는 부분이 없다. 로치 등은 이것을 이 동물들이 사냥에 협력했다는 생각에 반하는 증거로 제시했다.[76] 2020년에 발표된 어린 개체와 성체 ''데이노니쿠스''의 서로 다른 식성 선호도는 이 동물이 무리 사냥 동물에서 볼 수 있는 복잡한 협력 행동을 보이지 않았음을 나타낸다. 이것이 다른 드로마에오사우루스과 공룡에도 적용되는지는 현재 알려져 있지 않다.[77] 세 번째 가능성은 드로마에오사우루스과가 장기간에 걸친 협력적인 행동을 보이지는 않았지만, 악어류에서 볼 수 있는 것과 같은 단기적인 협력 행동을 보였을 수 있다는 것이다. 악어류는 진정한 협력과 먹이를 놓고 경쟁하는 행동 모두를 보인다.
2001년, 완전히 자란 성체부터 3피트 길이의 아주 작은 새끼까지 다양한 연령대의 여러 유타랍토르 표본이 일부 학자들은 모래 함정으로 여기는 지점에서 발견되었다. 일부는 이것을 가족 사냥 행동의 증거로 간주하지만, 완전한 사암 덩어리는 아직 개봉되지 않았으며 연구자들은 이 동물들이 동시에 죽었는지 여부를 확신하지 못하고 있다.[78]
2007년, 과학자들은 중국 산둥성에서 최초로 알려진 광범위한 드로마에오사우루스과 발자국을 발견했다. 이 발자국은 낫 모양의 발톱이 지면에서 떨어져 움츠린 상태로 있었다는 가설을 확인해 주는 것 외에도 (크기가 큰 ''아킬로바토르'' 크기의 종에 의해 만들어짐) 약 같은 크기의 여섯 개체가 해안선을 따라 함께 이동하는 흔적을 보여주었다. 개체들은 약 1미터 간격으로 같은 방향으로 이동하며 상당히 느린 속도로 걸었다. 이 발자국들을 설명하는 논문의 저자들은 이 발자국들을 일부 드로마에오사우루스과 종들이 무리를 지어 살았다는 증거로 해석했다. 발자국이 사냥 행동을 나타내는 것은 아니지만, 저자들에 따르면 드로마에오사우루스과 무리가 함께 사냥했을 가능성을 배제할 수 없다.[20]
적어도 한 무리의 드로마에오사우루스과, 즉 할스카랍토린류(Halszkaraptorinae)에 속하는 공룡들은 수생 또는 반수생(semiaquatic) 습성에 특화되었을 가능성이 가장 높으며, 잠수성 조류와 유사한 사지 비율, 치아 형태 및 갈비뼈를 발달시켰다.[87][88][89]
우넨라기아류(Unenlagiinae)의 경우, 어류 포획 습성이 제안되었으며, 반수생으로 여겨지는 스피노사우루스류(Spinosauridae)와의 비교가 포함된다.[90]
아래는 드로마에오사우루스과의 계통 발생을 나타내는 두 가지 분기도이다.
- 데팔마 등(DePalma et al.)의 2015년 분석
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|label1='''Dromaeosauridae'''
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- 코(Cau) 등이 2017년 ''할스카랍토르''(Halszkaraptor)에 대한 설명에서 수행한 계통 분석
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드로마에오사우루스과에 속하는 주요 속들은 다음과 같다.
| 속(Genus) |
|---|
| 피로랍토르 |
| 바리랍토르 |
| 팜파랍토르 |
| 오르니토데스무스 |
| 전위안롱 |
| 다우를롱 |
| 할스카랍토르 |
| 훌산페스 |
| 마하칼라 |
| 나토베나토르 |
| 우넨라기아 |
| 부이트레랍토르 |
| 아우스트로랍토르 |
| 이푸피아라 |
| 네우퀜랍토르 |
| 미크로랍토르 |
| 시노르니토사우루스 |
| 창위랍토르 |
| 그라킬리랍토르 |
| 헤스페로니쿠스 |
| 울롱 |
| 티아니우랍토르 |
| 종지아노사우루스 |
| 데이노니쿠스 |
| 디네오벨라토르 |
| 벡티랍토르 |
| 사우로르니톨레스테스 |
| 아트로키랍토르 |
| 밤비랍토르 |
| 아케로랍토르 |
| 벨로키랍토르 |
| 아다사우루스 |
| 린헤르랍토르 |
| 칸사이그나투스 |
| 누테테스 |
| 롼콴랍토르 |
| 보레오니쿠스 |
| 아킬로바토르 |
| 다코타랍토르 |
| 드로마에오사우로이데스 |
| 드로마에오사우루스 |
| 이테미루스 |
| 유타랍토르 |
| 유르고부키아 |
5. 1. 하위 분류
드로마에오사우루스과의 하위 분류는 새로운 분석에 따라 자주 바뀐다. 일반적으로 다음과 같은 그룹으로 구성된다. 많은 드로마에오사우루스류는 보존 상태가 좋지 않아 특정 아과에 할당하기 어렵거나, 연구 방법에 따라 다른 그룹에 할당되기도 한다.- '''드로마에오사우루스과(Dromaeosauridae)'''
- * 누테테스
- * 팜파랍토르
- * 바리아랍토르
- * 피로랍토르
- * 전위룡
- * 다우롱
- * '''할스카랍토리나에 아과'''[87]
- ** 할스카랍토르
- ** 마하칼라
- ** 훌산페스
- ** 나토베나토르
- * '''우넨라기아에 아과'''
- ** 오르니토데스무스
- ** 아우스트로랍토르
- ** 라호나비스
- ** 우넨라기아
- ** 부이트레랍토르
- ** 뉴켄랍토르
- ** 운킬로사우루스
- ** 유피아라
- ** 디우친
- * '''마이크로랍토리나에 아과'''
- ** 샤나그
- ** 티아뉴랍토르
- ** 그라실리랍토르
- ** 창유랍토르
- ** 헤스페로니쿠스
- ** 마이크로랍토르
- ** 시노르니토사우루스
- ** 울롱
- ** 중지안사우루스
- * '''유드로마에오사우리아 분지군'''[49]
- ** 데이노니쿠스
- ** 디네오벨라토르
- ** 벡티랍토르
- ** '''사우로르니톨레스티나에 아과'''
밤비랍토르
사우로르니톨레스테스
아트로키랍토르[50]
아케로랍토르?
- ** '''벨로키랍토르아에 아과'''
루안촨랍토르?
린헤랍토르?
벨로키랍토르
차간?
아다사우루스?
슈리
칸사이그나투스
쿠루
- ** '''드로마에오사우루스아에 아과'''
아킬로바토르?
아이테미루스?
드로마에오사우루스
다코타랍토르?
드로마에오사우로이데스?
유타랍토르?
유르고부치아?[51]
드로마에오사우루스류에서 가장 기저적인 아과는 할스카랍토리나에로, 긴 손가락과 목, 많은 작은 이빨을 가진 기이한 생물들의 그룹이다.[87] 우넨라기아에는 가장 지지도가 낮은 아과이며, 구성원 중 일부 또는 전부가 드로마에오사우루스과 외부에 속할 가능성이 있다.[47][48] 부이트레랍토르와 우넨라기아와 같은 크고 땅에 사는 구성원들은 강력한 비행 적응을 보이지만, 너무 커서 날 수 없었을 것이다. 라호나비스는 매우 작고, 깃털 혹의 증거를 보이는 잘 발달된 날개를 가지고 있어 비행이 가능했을 가능성이 높다.
다음으로 원시적인 분지군은 마이크로랍토리아이다. 이 그룹에는 나무에서 사는 데 적응한 가장 작은 드로마에오사우루스류가 많이 포함된다. 알려진 모든 드로마에오사우루스류의 피부 인상은 이 그룹에서 나왔으며, 모두 광범위한 깃털과 잘 발달된 날개를 보여준다. 일부 종은 활동적인 비행이 가능했을 수도 있다.
가장 진화된 아과인 유드로마에오사우리아는 뭉툭하고 다리가 짧은 속들을 포함하며, 매복 사냥꾼이었을 가능성이 높다. 이 그룹에는 벨로키랍토르아에, 드로마에오사우루스아에, 그리고 사우로르니톨레스티나에가 포함된다. 벨로키랍토르아에는 벨로키랍토르, 데이노니쿠스, 사우로르니톨레스테스를 포함하며, 차간의 발견이 이 그룹을 지지하지만, 데이노니쿠스와 사우로르니톨레스테스 등의 포함 여부는 불확실하다. 드로마에오사우루스아에는 일반적으로 상자 모양의 두개골을 가진 중간 크기에서 거대한 종으로 구성된다.[1]
5. 2. 주요 속
다음은 드로마에오사우루스과의 주요 속 목록이다.| 속(Genus) |
|---|
| 피로랍토르 |
| 바리랍토르 |
| 팜파랍토르 |
| 오르니토데스무스 |
| 전위안롱 |
| 다우를롱 |
| 할스카랍토르 |
| 훌산페스 |
| 마하칼라 |
| 나토베나토르 |
| 우넨라기아 |
| 부이트레랍토르 |
| 아우스트로랍토르 |
| 이푸피아라 |
| 네우퀜랍토르 |
| 미크로랍토르 |
| 시노르니토사우루스 |
| 창위랍토르 |
| 그라킬리랍토르 |
| 헤스페로니쿠스 |
| 울롱 |
| 티아니우랍토르 |
| 종지아노사우루스 |
| 데이노니쿠스 |
| 디네오벨라토르 |
| 벡티랍토르 |
| 사우로르니톨레스테스 |
| 아트로키랍토르 |
| 밤비랍토르 |
| 아케로랍토르 |
| 벨로키랍토르 |
| 아다사우루스 |
| 린헤르랍토르 |
| 칸사이그나투스 |
| 누테테스 |
| 롼콴랍토르 |
| 보레오니쿠스 |
| 아킬로바토르 |
| 다코타랍토르 |
| 드로마에오사우로이데스 |
| 드로마에오사우루스 |
| 이테미루스 |
| 유타랍토르 |
| 유르고부키아 |
5. 3. 계통
드로마에오사우루스과는 초기 조류(아비알레 또는 조강)와 많은 특징을 공유한다. 조류와의 정확한 관계는 많은 연구가 진행되었고, 그 관계에 대한 가설은 방대한 양의 새로운 증거가 나옴에 따라 변화해왔다. 2001년 후반까지 마크 노렐과 그의 동료들은 많은 수각류 화석을 분석하여 드로마에오사우루스과가 조류와 가장 가까운 관계이며, 트로오돈과는 더 먼 외군이라는 잠정적인 결과를 얻었다. 그들은 심지어 드로마에오사우루스과가 아비알레에 대해 측계통군일 수 있다고 제안하기도 했다.[32] 2002년 황과 그의 동료들은 노렐 등의 연구를 활용하여 새로운 특징과 더 나은 화석 증거를 바탕으로 조류(아비알레)를 드로마에오사우루스과와 트로오돈과의 사촌으로 보는 것이 더 적절하다고 결정했다.[10] 고생물학자들의 공통된 의견은 아직 어떤 드로마에오사우루스과가 비행 또는 활강을 할 수 있었는지, 또는 비행 또는 활강을 할 수 있는 조상으로부터 진화했는지 여부를 결정할 만한 충분한 증거가 없다는 것이다.[33]드로마에오사우루스과는 1998년 폴 세레노(Paul Sereno)에 의해 처음으로 분지군(clade)으로 정의되었는데, ''드로마에오사우루스''(Dromaeosaurus)를 포함하지만 ''트로오돈''(Troodon), ''오르니토미무스''(Ornithomimus), ''참새''(Passer)는 포함하지 않는 가장 포괄적인 자연군으로 정의되었다. 다양한 "아과"들도 분지군으로 재정의되었는데, 일반적으로 ''드로마에오사우루스'' 또는 다른 아분지군의 명명자들보다 해당 그룹의 명명자와 더 가까운 모든 종으로 정의된다 (예를 들어, 마코비키(Makovicky)는 ''벨로키랍토르''(Velociraptor)보다 ''우넨라기아''(Unenlagia)와 더 가까운 모든 드로마에오사우루스과 공룡을 우넨라기아아과(Unenlagiinae) 분지군으로 정의했다). 미크로랍토리아(Microraptoria)는 아과에서 아분지군으로 전환되지 않은 유일한 드로마에오사우루스과 아분지군이다. 센터(Senter)와 동료들은 해당 그룹이 드로마에오사우루스과 외부에 있는 것으로 밝혀질 경우, 전통적인 과 수준 분류군을 세우는 것과 관련된 문제를 피하기 위해 아과 접미사 "-inae" 없이 명칭을 명시적으로 만들었다.[52] 세레노는 ''미크로랍토르''(Microraptor)를 포함하는 아그룹의 수정된 정의를 제시하여 드로마에오사우루스과에 속하도록 했고, 센터 등(Senter et al.)에게 귀속시키면서 미크로랍토르아과(Microraptorinae)를 세웠지만, 이 용례는 그의 온라인 TaxonSearch 데이터베이스에만 나타났고 공식적으로 출판되지는 않았다.[53] 터너 등(Turner et al.) (2012)이 수행한 광범위한 계통 분석은 드로마에오사우루스과의 단일 계통성을 더욱 뒷받침했다.[54]
아래의 분지도는 수각류 연구 그룹(Theropod Working Group)의 업데이트된 데이터를 사용한 데팔마 등(DePalma et al.)의 2015년 분석을 따른다.[29]
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아래에 구성된 또 다른 분지도는 수각류 연구 그룹의 업데이트된 데이터를 사용하여 코(Cau) 등이 2017년 ''할스카랍토르''(Halszkaraptor)에 대한 설명에서 수행한 계통 분석을 따른다.[87]
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''데이노니쿠스'' 화석은 초식동물인 ''테논토사우루스''의 유해 근처에서 소규모 무리로 발견되었다. 이는 이 드로마에오사우루스과 공룡들이 일부 현생 포유류처럼 조직적인 무리를 지어 사냥했다는 증거로 해석되어 왔다.[75] 그러나 모든 고생물학자들이 이 증거를 결정적인 것으로 생각한 것은 아니며, 2007년 로치와 브링크먼이 발표한 후속 연구에서는 ''데이노니쿠스''가 실제로는 조직적이지 않은 떼 사냥 행동을 보였을 가능성을 제시한다. 조룡류에 속하는 현생 동물들, 즉 조류와 악어(드로마에오사우루스과의 가장 가까운 친척)들은 장기간에 걸친 협력적인 사냥을 거의 하지 않는다(애플매 falcon과 해리스매는 예외). 대신, 대개 독립적으로 사냥하며, 사냥 성공률을 높이기 위해 때때로 협력하거나(악어류가 때때로 하는 것처럼), 이미 죽은 사체에 모여들어 종종 같은 종의 개체 간에 갈등이 발생한다. 예를 들어, 여러 마리의 코모도왕도마뱀이 함께 먹이를 먹는 상황에서는 가장 큰 개체가 먼저 먹고, 먹이를 먹으려는 더 작은 코모도왕도마뱀을 공격할 수 있다. 더 작은 동물이 죽으면 보통 식인된다. 이 정보를 드로마에오사우루스과의 추정되는 무리 사냥 행동이 발견된 지점에 적용하면 코모도왕도마뱀과 같은 먹이 전략과 다소 일치하는 것으로 보인다. 이러한 지점에서 발견된 ''데이노니쿠스''의 골격 유해는 미성숙체이며, 다른 ''데이노니쿠스''에 의해 먹혔을 수 있는 부분이 없다. 로치 등이 발표한 연구에서는 이것을 이 동물들이 사냥에 협력했다는 생각에 반하는 증거로 제시했다.[76] 2020년에 발표된 어린 개체와 성체 ''데이노니쿠스''의 서로 다른 식성 선호도는 이 동물이 무리 사냥 동물에서 볼 수 있는 복잡한 협력 행동을 보이지 않았음을 나타낸다. 이것이 다른 드로마에오사우루스과 공룡에도 적용되는지는 현재 알려져 있지 않다.[77] 세 번째 가능성은 드로마에오사우루스과가 장기간에 걸친 협력적인 행동을 보이지는 않았지만, 악어류에서 볼 수 있는 것과 같은 단기적인 협력 행동을 보였을 수 있다는 것이다. 악어류는 진정한 협력과 먹이를 놓고 경쟁하는 행동 모두를 보인다.
2001년, 완전히 자란 성체부터 3피트 길이의 아주 작은 새끼까지 다양한 연령대의 여러 유타랍토르 표본이 일부 학자들은 모래 함정으로 여기는 지점에서 발견되었다. 일부는 이것을 가족 사냥 행동의 증거로 간주하지만, 완전한 사암 덩어리는 아직 개봉되지 않았으며 연구자들은 이 동물들이 동시에 죽었는지 여부를 확신하지 못하고 있다.[78]
2007년, 과학자들은 중국 산둥성에서 최초로 알려진 광범위한 드로마에오사우루스과 발자국을 발견했다. 이 발자국은 낫 모양의 발톱이 지면에서 떨어져 움츠린 상태로 있었다는 가설을 확인해 주는 것 외에도 (크기가 큰 ''아킬로바토르'' 크기의 종에 의해 만들어짐) 약 같은 크기의 여섯 개체가 해안선을 따라 함께 이동하는 흔적을 보여주었다. 개체들은 약 1미터 간격으로 같은 방향으로 이동하며 상당히 느린 속도로 걸었다. 이 발자국들을 설명하는 논문의 저자들은 이 발자국들을 일부 드로마에오사우루스과 종들이 무리를 지어 살았다는 증거로 해석했다. 발자국이 사냥 행동을 나타내는 것은 아니지만, 저자들에 따르면 드로마에오사우루스과 무리가 함께 사냥했을 가능성을 배제할 수 없다.[20]
적어도 한 무리의 드로마에오사우루스과, 즉 할스카랍토린류(Halszkaraptorinae)에 속하는 공룡들은 수생 또는 반수생(semiaquatic) 습성에 특화되었을 가능성이 가장 높으며, 잠수성 조류와 유사한 사지 비율, 치아 형태 및 갈비뼈를 발달시켰다.[87][88][89]
우넨라기아류(Unenlagiinae)의 경우, 어류 포획 습성이 제안되었으며, 반수생으로 여겨지는 스피노사우루스류(Spinosauridae)와의 비교가 포함된다.[90] 하지만 지금까지 어떤 수생 추진 메커니즘도 논의되지 않았다.
드로마에오사우루스과(Dromaeosauridae)는 드로마에오사우루스아과(Dromaeosaurinae), 미크로랍토르아과(Microraptoria), 우넨라기아아과(Unenlagiinae), 벨로키랍토르아과(Velociraptorinae)의 4개의 아과로 세분되지만, 분류 방법에 따라 많은 속은 어떤 아과에도 할당되지 않는다.
알려진 가장 오래된 드로마에오사우루스류는 우넨라기아아과로 여겨진다. 이 그룹은 드로마에오사우루스류 중에서 가장 독자성이 의심스러운 분류군이며, 그 구성원 중 일부 또는 모두가 다른 아과에 속할 가능성도 있다. 지상을 서식지로 하는 구성원은 너무 커서 날 수 없지만, 부이트레랍토르(Buitreraptor) 및 우넨라기아(Unenlagia)와 같은 작은 구성원은 강한 비행 적응성을 보여준다. 라호나비스(Rahonavis)에 이르러서는, 날개깃털 부착부의 압흔화석이 발견되었으며, 충분히 발달된 날개와 매우 작은 몸집으로 보아 이 동물이 날 수 있었을 가능성이 높다.
드로마에오사우루스류 중 가장 원시적인 다음 클레이드는 미크로랍토르아과이다. 이 그룹은 가장 작은 드로마에오사우루스류의 대부분을 포함한다. 수상성이었을 것으로 생각된다. 알려진 드로마에오사우루스류 피부 압흔은 모두 이 그룹의 것이다. 그 표본들은 모두 깃털 및 발달된 날개가 몸의 넓은 범위를 덮고 있었음을 보여준다. 우넨라기아아과와 마찬가지로, 활발한 비행이 가능했을지도 모른다.
벨로키랍토르아과에는 이 과를 대표하는 유명한 속이 몇 개 포함된다. 자강(Zhaoyuan)의 발견이 이 그룹의 성립에 기여했다. 사우롤니토이데스(Saurornitholestes)가 여기에 분류되지만, 아직 불확실하다.
드로마에오사우루스아과는 일반적으로 상자 모양의 두개골(다른 아과는 일반적으로 두개골 끝이 가늘어짐)과 대형인 것이 특징이다.
6. 진화
(드로마에오사우루스과의 진화에 대한 내용은 현재 제공된 소스에 없습니다. 내용을 추가하려면 관련 정보를 제공해 주세요.)
7. 대중 문화
2006년, 그렐레-티너와 마코비키는 ''데이노니쿠스(Deinonychus)'' 표본과 관련된 알을 보고했다. 이 알은 오비랍토르과 알과 유사하며, 저자들은 이 연관성을 알을 품는 행위의 잠재적 지표로 해석했다.[91] 2018년 11월 노렐, 양, 비만 등이 발표한 연구에 따르면 ''데이노니쿠스''는 알을 위장하고 둥지를 개방적으로 만들기 위해 파란색 알을 낳았을 가능성이 높다. 다른 드로마에오사우루스과 공룡들도 같은 방식을 사용했을 수 있으며, 오늘날 많은 조류가 그렇듯이 이들이 다른 마니랍토라 공룡들과 함께 착색된 알을 낳고 개방적인 둥지를 만드는 기원이 되었을 것이라는 이론이 제기되었다.[92][93][94]
'''벨로키랍토르'''는 드로마에오사우루스과 공룡으로, 1993년 스티븐 스필버그(Steven Spielberg) 감독의 영화 '''쥬라기 공원'''에서 두드러지게 등장하면서 많은 주목을 받았다. 하지만 영화 속 '''벨로키랍토르'''의 크기는 실제 속(genus)의 가장 큰 종보다 훨씬 크다. 로버트 바커(Robert Bakker)는 스필버그가 '''벨로키랍토르'''의 크기에 실망하여 크기를 키웠다고 회상했다.[95] 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 1988년 저서 '''Predatory Dinosaurs of the World'''에서 '''데이노니쿠스 안티르호푸스'''를 '''벨로키랍토르'''의 종으로 간주하여 '''벨로키랍토르 안티르호푸스('''Velociraptor antirrhopus''')로 이름을 바꾸었다.[37] 하지만 이러한 분류학적 견해는 널리 받아들여지지 않았다.[2][96][97]
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