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파인애플과

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1. 개요

파인애플과는 벼목에 속하는 식물 과로, 크론퀴스트 분류 체계에서는 파인애플목으로 분류되었으나 APG 분류 체계에서는 벼목으로 분류된다. 8개의 아과(나비아아과, 린드마니아아과, 브로키니아아과, 틸란드시아아과, 파인애플아과, 푸야아과, 피트카이르니아아과, 헥티아아과)로 나뉘며, 2022년 기준 72개 속이 세계 식물 온라인에 등재되어 있다. 파인애플과는 다양한 환경에 적응하여 열대 및 아열대 지역에서 널리 분포하며, 일부 종은 식충 식물 또는 공중 식물로 진화했다. 파인애플은 식량, 관엽 식물, 브로멜라인 생산 등 다양한 용도로 이용되며, 한국에서는 파인애플이 과일로, 아나나스류가 관엽식물로 재배되고 브로멜라인이 활용된다.

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파인애플과 - [생물]에 관한 문서
분포
브로멜리아과 분포 지도
브로멜리아과의 세계 분포
기본 정보
학명Bromeliaceae Juss., 1789
파인애플과
식물계
미분류 문속씨식물군
미분류 강외떡잎식물군
미분류 목닭의장풀군
벼목
모식속브로멜리아속 (Bromelia L.)
하위 분류아과
하위 분류
아과브로키니오이데아에
브로멜리아오이데아에
헥티오이데아에
린드마니오이데아에
나비오이데아에
피트카이르니아오이데아에
푸요이데아에
틸란드시아오이데아에
특징
3–4 미터 (일반적인 크기), 최대 9–10 미터 (Puya raimondii)
Sajo (2004)에 따르면, 꽃 해부학적 구조는 특히 배심과 중격 꿀샘과 관련이 있음
기타 정보
종 수3708종

2. 분류

파인애플과는 벼목에 속하는 식물군이다.[18] 크론퀴스트 분류 체계에서는 파인애플목으로 독립적으로 분류했지만, APG 분류 체계에서는 벼목에 포함시킨다.

원래 파인애플과는 형태학적 종자 특징을 기반으로 브로멜리아아과(Bromelioideae), 틸란드시아아과(Tillandsioideae), 피트카이르니아아과(Pitcairnioideae)의 세 아과로 나뉘었다.[19] 그러나 분자 증거에 따르면 브로멜리아아과와 틸란드시아아과는 단계통군이지만, 기존에 정의된 피트카이르니아아과측계통군[20]이므로 브로키니아아과(Brocchinioideae), 린드마니아아과(Lindmanioideae), 헥티아아과(Hechtioideae), 나비아아과(Navioideae), 피트카이르니아아과, 푸야아과(Puyoideae)의 여섯 개 아과로 재분류해야 한다.[21]

브로키니아아과는 엽록체 DNA 유전자 등 형태학적, 분자적 증거를 기반으로 파인애플과에서 가장 기저 분지로 정의된다.[22] 린드마니아아과는 나선형 꽃받침과 엽록체 DNA를 특징으로 하며, 다른 아과와 구별되는 다음 기저 분지이다.[23] 헥티아아과 또한 엽록체 DNA 분석으로 정의되며, ''푸야'' 속 등 다른 그룹에서 발견되는 건조 환경에 대한 유사 형태학적 적응은 수렴 진화의 결과이다.[18] 나비아아과는 조가비 모양 꽃받침과 엽록체 DNA를 기반으로 피트카이르니아아과에서 분리되었다.[24] 푸야아과는 여러 차례 재분류되었으며, 엽록체 DNA 분석에 따르면 그 단계통성은 여전히 논란의 여지가 있다.[23]

2. 1. 하위 분류

파인애플과는 여덟 개의 아과(Subfamilies)로 분류된다.[18]

원래 파인애플과는 형태학적 종자 특징을 기반으로 세 개의 아과, 즉 장과(Berry) 열매 속에 종자가 있는 브로멜리오이데아(Bromelioideae), 깃털 모양의 종자가 있는 틸란드시오이데아(Tillandsioideae), 날개 모양의 부속물이 있는 종자가 있는 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)로 나뉘었다.[19] 그러나 분자 증거에 따르면 브로멜리오이데아(Bromelioideae)와 틸란드시오이데아(Tillandsioideae)는 단계통군이지만, 기존에 정의된 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)는 측계통군[20]이므로 브로키니오이데아(Brocchinioideae), 린드마니오이데아(Lindmanioideae), 헥티오이데아(Hechtioideae), 나비오이데아(Navioideae), 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae), 푸요이데아(Puyoideae)의 여섯 개 아과로 나누어야 한다.[21]

브로키니오이데아(Brocchinioideae)는 형태학적 및 분자적 증거, 즉 엽록체 DNA의 유전자를 기반으로 파인애플과에서 가장 기저 분지로 정의된다.[22]

린드마니오이데아(Lindmanioideae)는 다른 아과와 구별되는 다음으로 가장 기저 분지이며, 나선형 꽃받침과 엽록체 DNA가 특징이다.[23]

헥티오이데아(Hechtioideae) 또한 엽록체 DNA 분석을 기반으로 정의된다. 다른 그룹(즉, ''푸야'' 속)에서도 발견되는 건조한 환경에 대한 유사한 형태학적 적응은 수렴 진화로 인한 것이다.[18]

나비오이데아(Navioideae)는 그 특징인 조가비 모양의 꽃받침과 엽록체 DNA를 기반으로 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)에서 분리된다.[24]

푸요이데아(Puyoideae)는 여러 차례 재분류되었으며, 엽록체 DNA 분석에 따르면 그 단계통성은 여전히 논란의 여지가 있다.[23]

2. 2. 계통 분류

다음은 벼목의 계통 분류이다.[44][45]

벼목 내 파인애플과의 위치



파인애플과는 여덟 개의 아과로 분류된다.[18]


  • 브로키니오이데아(Brocchinioideae)
  • 린드마니오이데아(Lindmanioideae)
  • 틸란드시오이데아(Tillandsioideae)
  • 헥티오이데아(Hechtioideae)
  • 나비오이데아(Navioideae)
  • 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)
  • 푸요이데아(Puyoideae)
  • 브로멜리오이데아(Bromelioideae)


파인애플과는 원래 형태학적 종자 특징을 기반으로 세 개의 아과, 즉 장과(Berry) 열매 속에 종자가 있는 브로멜리오이데아(Bromelioideae), 깃털 모양의 종자가 있는 틸란드시오이데아(Tillandsioideae), 날개 모양의 부속물이 있는 종자가 있는 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)로 나뉘었다.[19] 그러나 분자 증거는 브로멜리오이데아(Bromelioideae)와 틸란드시오이데아(Tillandsioideae)는 단계통군이지만, 기존에 정의된 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)는 측계통군[20]이므로 여섯 개의 아과, 즉 브로키니오이데아(Brocchinioideae), 린드마니오이데아(Lindmanioideae), 헥티오이데아(Hechtioideae), 나비오이데아(Navioideae), 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae), 푸요이데아(Puyoideae)로 나누어야 함을 밝혔다.[21]

브로키니오이데아(Brocchinioideae)는 형태학적 및 분자적 증거, 즉 엽록체 DNA의 유전자를 기반으로 파인애플과에서 가장 기저 분지로 정의된다.[22]

린드마니오이데아(Lindmanioideae)는 다른 아과와 구별되는 다음으로 가장 기저 분지이며, 나선형 꽃받침과 엽록체 DNA가 특징이다.[23]

헥티오이데아(Hechtioideae) 또한 엽록체 DNA 분석을 기반으로 정의된다. 다른 그룹(즉, ''푸야'' 속)에서도 발견되는 건조한 환경에 대한 유사한 형태학적 적응은 수렴 진화로 인한 것이다.[18]

나비오이데아(Navioideae)는 그 특징인 조가비 모양의 꽃받침과 엽록체 DNA를 기반으로 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)에서 분리된다.[24]

푸요이데아(Puyoideae)는 여러 차례 재분류되었으며, 엽록체 DNA 분석에 따르면 그 단계통성은 여전히 논란의 여지가 있다.[23] 크론퀴스트 분류 체계에서는 파인애플목으로 독립적으로 분류하지만, 새로운 APG 분류 체계에서는 벼목에 포함시킨다.

2. 3. 속

파인애플과는 8개의 아과로 분류된다.[18]

  • 브로키니오이데아(Brocchinioideae)
  • 린드마니오이데아(Lindmanioideae)
  • 틸란드시오이데아(Tillandsioideae)
  • 헥티오이데아(Hechtioideae)
  • 나비오이데아(Navioideae)
  • 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)
  • 푸요이데아(Puyoideae)
  • 브로멜리오이데아(Bromelioideae)


원래 파인애플과는 형태학적 종자 특징을 기반으로 3개의 아과, 즉 장과(Berry) 열매 속에 종자가 있는 브로멜리오이데아(Bromelioideae), 깃털 모양의 종자가 있는 틸란드시오이데아(Tillandsioideae), 날개 모양의 부속물이 있는 종자가 있는 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)로 나뉘었다.[19] 그러나 분자 증거에 따르면 브로멜리오이데아(Bromelioideae)와 틸란드시오이데아(Tillandsioideae)는 단계통군이지만, 기존에 정의된 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)는 측계통군[20]이므로 6개의 아과로 나누어야 한다.[21]

브로키니오이데아(Brocchinioideae)는 형태학적 및 분자적 증거(엽록체 DNA의 유전자)를 기반으로 파인애플과에서 가장 기저 분지로 정의된다.[22]

린드마니오이데아(Lindmanioideae)는 나선형 꽃받침과 엽록체 DNA가 특징이며, 다른 아과와 구별되는 다음으로 가장 기저 분지이다.[23]

헥티오이데아(Hechtioideae) 또한 엽록체 DNA 분석을 기반으로 정의된다. 다른 그룹(''푸야'' 속 등)에서 발견되는 건조한 환경에 대한 유사한 형태학적 적응은 수렴 진화의 결과이다.[18]

나비오이데아(Navioideae)는 조가비 모양의 꽃받침과 엽록체 DNA를 기반으로 핏케이르니오이데아(Pitcairnioideae)에서 분리되었다.[24]

푸요이데아(Puyoideae)는 여러 차례 재분류되었으며, 엽록체 DNA 분석에 따르면 그 단계통성은 여전히 논란의 여지가 있다.[23]

2022년 12월 기준, 세계 식물 온라인(PoWO)은 72개 속을 인정했다.[25] 파인애플과 백과사전에서는 ''Josemania''와 ''Mezobromelia''를 추가로 인정했는데, PoWO에서는 이들을 ''Cipuropsis'' 속으로 통합했다.

학명비고
아칸토스타키스속 (Acanthostachys)클로츠슈
에크메아속 (Aechmea)루이스 & 파브(Pav.)
알칸타레아속 (Alcantarea)하르름스
아나나스속 (Ananas)밀(Mill.)Pseudananas (하르름스) 포함 (파인애플 포함)
안드로레피스속 (Androlepis)브롱냐르(Brongn.) ex 울레(Houllet)
아라에오콕쿠스속 (Araeococcus)브롱냐르(Brongn.)
바르푸시아속 (Barfussia)만자나르(Manzan.) & 틸
빌베르기아속 (Billbergia)툰베리(Thunb.)
브루카리아속 (Brewcaria)스미스, 슈타이어마크(Steyerm.) & 롭(Rob), 허버트[26] PoWO에서 Navia의 동의어
브로키니아속 (Brocchinia)슐트(Schult.f.)
브로멜리아속 (Bromelia)린네
카니스트롭시스속 (Canistropsis)(Mez) 레메
카니스트룸속 (Canistrum)모렌
카톱시스속 (Catopsis)그리제바흐
시푸롭시스속 (Cipuropsis)울레
코넬리아속 (Connellia)브라운
코텐도르피아속 (Cottendorfia)슐트(Schult.f.)
크립탄투스속 (Cryptanthus)오토 & 디트리히
데이나칸톤속 (Deinacanthon)메즈
데우테로코니아속 (Deuterocohnia)메즈
디스테간투스속 (Disteganthus)레메(Lem.)
딕키아속 (Dyckia)슐트(Schult.f.)
에드문도아속 (Edmundoa)레메
에두안드레아속 (Eduandrea)레메, 틸, 브라운, 그랜트 & 고바에르츠
엔콜리리움속 (Encholirium)마르티우스(Mart.) ex 슐트(Schult.f.)
파스키쿨라리아속 (Fascicularia)메즈
페른세아속 (Fernseea)베이커
포르자에아속 (Forzzaea)레메, 헬러 & 지츠카
포스터렐라속 (Fosterella)스미스
글로메로핏케이르니아속 (Glomeropitcairnia)메즈
구다에아속 (Goudaea)틸 & 바르푸스
그레그브로니아속 (Gregbrownia)틸 & 바르푸스
그레이지아속 (Greigia)레겔
구즈마니아속 (Guzmania)루이스 & 파브(Pav.)
헥티아속 (Hechtia)클로츠슈
호헨베르기아속 (Hohenbergia)슐트(Schult.f.)
호헨베르기옵시스속 (Hohenbergiopsis)스미스 & 리드(Read)
홉로크립탄투스속 (Hoplocryptanthus)(Mez) 레메, 헬러 & 지츠카
힐라에이쿰속 (Hylaeaicum)(Ule ex Mez) 레메, 포르자, 지츠카 & 아기레-산토로
자그란티아속 (Jagrantia)바르푸스 & 틸
호세마니아속 (Josemania)틸 & 바르푸스
카라와타속 (Karawata)마시엘 & 수사
라판투스속 (Lapanthus)루자다 & 베르시우
레멜토니아속 (Lemeltonia)바르푸스 & 틸
린드마니아속 (Lindmania)메즈
루테리아속 (Lutheria)바르푸스 & 틸
리마니아속 (Lymania)리드(Read)
메조브로멜리아속 (Mezobromelia)스미스
나비아속 (Navia)슐트(Schult.f.)
네오글라지오비아속 (Neoglaziovia)메즈
네오레겔리아속 (Neoregelia)스미스
니둘라리움속 (Nidularium)레메(Lem.)
오카가비아속 (Ochagavia)필립(Phil.)
오르토피툼속 (Orthophytum)베어
핏케이르니아속 (Pitcairnia)에르(L'Her.)아속 Pepinia 포함[27]
포르테아속 (Portea)코흐
슈도에크메아속 (Pseudaechmea)스미스 & 리드(Read)[28] PoWO에서 빌베르기아속(Billbergia)의 동의어
슈도알칸타레아속 (Pseudalcantarea)메즈) 핀손 & 바르푸스
슈도아라에오콕쿠스속 (Pseudaraeococcus)(Mez) 폰테스 & 베르시우
푸야속 (Puya)몰리나
퀘스넬리아속 (Quesnelia)고디쇼(Gaudich.)
라시네아속 (Racinaea)스펜서 & 스미스
로카우츠키아속 (Rokautskyia)레메, 헬러 & 지츠카
론베르기아속 (Ronnbergia)모렌 & 앙드레
세퀀시아속 (Sequencia)기브니쉬
싱코레아속 (Sincoraea)울레
슈타이어브로멜리아속 (Steyerbromelia)스미스
스티그마토돈속 (Stigmatodon)레메, 브라운 & 바르푸스
틸란드시아속 (Tillandsia)린네
우르술레아속 (Ursulaea)리드 & 바엔슈[29] PoWO에서 에크메아속(Aechmea)의 동의어
브리세아속 (Vriesea)린들리(Lindl.)
왈리시아속 (Wallisia)(레겔) 모렌
왈틸리아속 (Waltillia)레메, 바르푸스 & 할브리트
베라우히아속 (Werauhia)그랜트
빗마키아속 (Wittmackia)메즈
빗트로키아속 (Wittrockia)린드만(Lindm.)
지츠케아속 (Zizkaea)틸 & 바르푸스



Plants of the World Online에서 인정하는 속간 잡종은 다음과 같다.

속간 잡종명부모 속
× CryptbergiaR.G.Wilson & C.L.Wilson = Cryptanthus × Billbergia
× GuzlandsiaGouda = Guzmania × Tillandsia
× HohenmeaB.R.Silva & L.F.Sousa = Hohenbergia × Aechmea
× NiduregeliaLeme = Nidularium × Neoregelia


3. 특징

파인애플과


파인애플과는 다양한 환경에 적응한 식물군이다. 잎 표피에는 실리카가 포함되어 있으며, 비늘이나 털 형태의 트리콤은 운무림에서 물을 포집하고 사막 환경에서 햇빛을 반사하는 데 도움을 준다.[11] 많은 파인애플과는 CAM 광합성을 이용하여 당을 생성하는데, 이는 덥거나 건조한 기후에서 낮이 아닌 밤에 기공을 열어 수분 손실을 줄이는 데 유리하다.[12]

3. 1. 생태

파인애플과 식물은 대부분 초본 다년생이지만, 일부는 나무와 같은 습성을 가진 것도 있다. 많은 종이 다소 다육성이거나 가뭄에 견디도록 적응되어 있다. 지상 또는 착생할 수 있으며, 드물게 등반하는 종도 있다(예: ''피트케이르니아속'' 종).[10] ''틸란드시아속''의 일부 종(예: 스패니시 모스)은 공중식물로, 뿌리계가 매우 퇴화되어 공기 중에서 직접 물을 흡수한다.[8]

많은 지상 및 착생 파인애플과 식물은 물을 모으는 항아리 모양의 로제트 형태 잎을 가지고 있다. 이 로제트는 "탱크"라고 불리며 최대 10L의 물을 담을 수 있고, 그 자체로 작은 생물 군집이 될 수 있다. 한 개체의 탱크에서 네 종류의 수확자(harvestmen), 거미 한 마리, 세 종류의 쥐며느리, 지네 한 마리, "뛰는 쥐며느리", 가짜전갈, "여러 가지 금속성 딱정벌레", 귀뚜라미, 나무 묘목, 키로노무스속 파리 유충, 개미집, 지렁이, 수많은 진드기, 그리고 작은 개구리 한 마리가 발견되었다.[9]

각 잎은 나뉘지 않고 측맥이 없는 평행맥을 가지고 있다. 잎 표피에는 실리카가 포함되어 있다. 파인애플과 꽃은 다양한 형태의 꽃차례로 모여 있다. 꽃에는 종종 밝은 색을 띠는 포엽과 세 개의 꽃받침잎으로 이루어진 뚜렷한 꽃받침 및 세 개의 꽃잎으로 이루어진 화관이 있다. 꽃에는 꽃꿀샘이 있다. 곤충, 조류(종종 벌새), 박쥐에 의해 수분되거나, 드물게 (''나비아속''에서) 풍매화된다. 열매는 다양하며, 일반적으로 삭과 또는 장과 형태를 취한다.[10]

파인애플과는 여러 가지 적응 덕분에 다양한 환경 조건에서 살 수 있다. 비늘이나 털 형태의 트리콤은 파인애플과가 운무림에서 물을 포집하고 사막 환경에서 햇빛을 반사하는 데 도움이 된다.[11] 잎 항아리를 가진 파인애플과는 잘 발달된 뿌리계가 없더라도 물과 영양분을 포집할 수 있다. 많은 파인애플과는 CAM 광합성을 사용하여 당을 생성한다. 이러한 적응은 덥거나 건조한 기후의 파인애플과가 낮이 아닌 밤에 기공을 열어 수분 손실을 줄일 수 있게 한다.[12] CAM과 착생 모두 과 내에서 여러 번 진화했으며, 일부 분류군은 건조한 기후가 아닌 곳으로 퍼져나가면서 C3 광합성으로 되돌아간 경우도 있다.[23]

파인애플과 식물은 종종 식물수서환경 역할을 하며, 잎 사이에 물을 모은다. 한 연구에 따르면 한 숲에서 헥타르(2.5에이커)당 17만 5천 개의 파인애플과 식물이 발견되었는데, 이렇게 많은 파인애플과 식물은 50000L의 물을 저장할 수 있다.[31] 그 결과 생성된 수생 서식지는 다양한 무척추동물, 특히 수생 곤충 유충[32][33]을 포함하여 모기 유충[34]의 서식처가 된다. 이러한 파인애플과 식물의 무척추동물은 식물의 질소 흡수를 증가시켜 숙주 식물에 이익을 준다.[35][36][37] 에콰도르의 야수니 과학 보호구역에서 209개 식물을 조사한 연구에서는 11,219마리의 동물이 확인되었는데, 이는 350종 이상의 서로 다른 종[38]을 나타내며, 그중 많은 종은 파인애플과 식물에서만 발견된다. 여기에는 일부 패충류 종, 약 2.5cm 길이의 작은 도룡뇽, 그리고 나무개구리 등이 포함된다. 자메이카의 파인애플과 식물은 가로 2cm 크기의 붉은 갈색 인 ''Metopaulias depressus''의 서식지이며, 이 게는 파인애플과 식물에 사는 잠자리 종인 ''Diceratobasis macrogaster''의 포식으로부터 새끼를 보호하기 위해 사회적 행동을 진화시켰다. 어떤 파인애플과 식물은 다른 종의 파인애플과 식물의 서식지가 되기도 한다.[31]

햇빛을 더 많이 받는 나무나 가지에 파인애플과 식물이 더 많이 서식하는 경향이 있다. 반대로 서쪽을 향한 부분은 햇빛을 덜 받아 파인애플과 식물이 적다. 또한, 더 굵은 나무에 파인애플과 식물이 더 많은데, 이는 나무가 더 오래되었고 구조적 복잡성이 더 크기 때문일 수 있다.[39][40]

잎에서 수분을 흡수하여 건조에 견디도록 진화한 종이 많으며, 다소 다육화된 것도 있다. 꽃은 꽃받침과 꽃잎이 각각 3장, 수술이 6개 있으며, 밑부분에 포가 있다. 긴 줄기 끝에 꽃차례(총상, 수상 또는 두상)를 맺는다.

대부분 나무에 착생하여 생활하며, 잎의 밑부분이 겹쳐져 빗물을 저장할 수 있다. 브로키니아속(Brocchinia)의 2종과 카토프시스속(Catopsis)의 1종은 거기에 떨어진 곤충을 영양원으로 하는 식충식물이다. 또한 틸란드시아속(Tillandsia) 등에는 안개와 이슬에서 수분을 흡수하는 것들이 있다.

4. 진화

파인애플과는 비교적 최근에 출현한 식물군 중 하나로, 약 1억 년 전 기아나 순상지의 테푸이에서 기원한 것으로 추정된다. 현존하는 가장 기저 분류군의 종들은 남아메리카 안데스 고지대에서 가장 많이 발견된다.[13] 1900만 년 전까지는 현존하는 아과로 분화되지 않았다. 파인애플과의 기원과 다양화 사이의 긴 기간 동안 현존하는 종이 진화하지 않았다는 것은 그 기간 동안 많은 종 분화와 멸종이 있었음을 시사하며, 이는 벼목 내 다른 과들로부터 파인애플과의 유전적 거리를 설명한다.[11]

분자계통학적 연구에 따르면, 파인애플과는 8개의 아과로 나뉜다.

가장 기저 분류군인 속 *브로키니아속*(브로키니아아과)는 기아나 순상지에 고유종이며, 이 과의 나머지 속들의 자매군으로 간주된다.[14] 린드마니아아과와 나비오이데아 또한 기아나 순상지에 고유종이다.[15]

서아프리카 종인 *피트케이르니아 펠리시아나*는 아메리카 대륙에 고유하지 않은 유일한 파인애플과 식물이며, 약 1200만 년 전 장거리 분산을 통해 아프리카에 도달했을 것으로 추정된다. 기아나 순상지에서 처음으로 이동한 그룹은 점차 북쪽 남아메리카로 퍼져나간 틸란드시아아과 (Tillandsioideae)와 장거리 분산을 통해 중앙아메리카로 퍼져나간 헤크티아속 (Hechtia) (헤크티오이데아과)였다. 이러한 두 가지 이동은 약 1,540만 년 전에 일어났다. 안데스에 도달했을 때, 안데스造山運動으로 인해 틸란드시아아과의 종 분화가 매우 빠르게 일어났는데, 이 운동 또한 1,420만 년 전부터 870만 년 전까지 빠르게 진행되었다. 이러한 지각 상승은 지역의 지질 및 기후 조건을 크게 변화시켜 착생 틸란드시아아과가 살 수 있는 새로운 산악 환경을 조성했다. 이러한 새로운 조건은 틸란드시아아과의 종 분화를 직접적으로 주도했을 뿐만 아니라 벌새와 같은 그들의 동물 수분 매개체의 종 분화도 주도했다.[18][23][16][17] 약 550만 년 전, 브로멜리아과(Bromelioideae)의 착생식물(epiphytic) 분지군이 브라질 남동부 해안의 울창한 산악 지대인 세라두마르(Serra do Mar)에서 발생했다. 이는 당시 세라두마르 자체의 융기뿐만 아니라 멀리 떨어진 안데스 산맥의 지속적인 융기로 인해 공기 순환에 영향을 미치고 세라두마르에 더 서늘하고 습한 기후를 만들었기 때문으로 생각된다.[23] 이러한 착생식물들은 지상 식물처럼 땅에서 물을 얻는 대신 공기 중의 물에 의존하는 털(trichomes) 때문에 이 습한 환경에서 번성했다. 저수조 습성(tank habit)을 가진 많은 착생 브로멜리아과 식물들도 이곳에서 종 분화가 일어났다.

이보다 앞서, 기후가 여전히 건조했을 때 몇몇 다른 브로멜리아과 식물들이 점진적인 단거리 확산 과정을 통해 브라질 순상지(Brazilian shield)로 이미 퍼져 나갔다. 이들은 매우 건생식물적(xeromorphic) 특징을 가진 브로멜리아과의 지상성 구성원을 이룬다.[23]

5. 분포

파인애플과 식물은 아메리카 대륙 전역의 자연 기후에서 널리 분포한다. 한 종(''Pitcairnia feliciana'')은 아프리카에서도 발견된다.[30] 해발 0m부터 4200m 고도까지, 열대 및 아열대 습윤 활엽수림부터 사막까지 다양한 서식지에서 서식한다. 1,814종이 착생식물이고, 일부는 암생식물이며, 일부는 지생식물이다. 따라서 이 식물들은 칠레 북부에서 콜롬비아까지 안데스 고지대, 페루 해안의 세추라 사막, 중앙 및 남아메리카의 운무림, 미국 남부 버지니아 남부에서 플로리다와 텍사스를 거쳐 애리조나 남부까지, 그리고 멀리 남쪽 애리조나에서 발견될 수 있다.

아프리카 서부에도 소량 분포하지만, 대부분은 아메리카 대륙과 서인도 제도의 열대 및 아열대가 원산지이다.

볼리비아의 전화선에서 자라는 파인애플과 식물

6. 이용

인류는 수천 년 동안 파인애플과 식물을 이용해 왔다. 잉카, 아즈텍, 마야 등은 식량, 보호, 섬유, 의식 등에 파인애플과 식물을 사용했으며, 오늘날에도 여전히 사용되고 있다.[6] 유럽에서는 스페인 정복자들이 파인애플을 가져온 이후부터 관심이 시작되었으며, 파인애플은 이국적인 식품으로 인기를 얻어 유럽의 예술과 조각에 파인애플 이미지가 사용되기도 했다.[6] 1776년에는 ''Guzmania lingulata'' 종이 유럽에 소개되어 정원사들 사이에서 큰 인기를 끌었다.[6] 1828년에는 ''Aechmea fasciata''가, 1840년에는 ''Vriesea splendens''가 유럽에 들어왔다.[6] 이 식물들은 오늘날에도 가장 널리 재배되는 파인애플과 품종 중 하나이다.[6]

19세기에는 벨기에, 프랑스, 네덜란드의 육종가들이 도매 무역을 위해 식물 잡종화를 시작했다.[6] 제1차 세계 대전 이전까지 많은 이국적인 품종이 생산되었지만, 전쟁으로 육종 프로그램이 중단되어 일부 종이 사라지기도 했다.[6] 제2차 세계 대전 이후 파인애플과 식물은 다시 인기를 얻었다.[6] 그 이후로 네덜란드, 벨기에 및 북미의 묘목장들이 파인애플과 식물 생산을 크게 확대했다.[6]

파인애플( ''Ananas comosus'')은 상업적으로 중요한 식량 작물이다.[6] 고기 연화제의 일반적인 성분인 브로멜라인은 파인애플 줄기에서 추출된다.[6] 파인애플과 식물들은 관엽식물로, 정원과 실내식물로 재배된다.[6]

파인애플과 식물은 많은 사람들에게 중요한 식량이다. 멕시코의 피마 인들은 높은 당 함량 때문에 ''Tillandsia erubescens''와 ''T. recurvata''의 꽃을 가끔 소비한다. 아르헨티나와 볼리비아에서는 ''T. rubella''와 ''T. maxima''의 어린 싹을 소비한다. 베네수엘라에서는 원주민 해안 부족들이 '마야'로 알려진 ''Bromelia chrysantha''의 신맛이 나지만 달콤한 향이 나는 열매를 과일이나 발효 음료로 섭취한다. 칠레에서는 '추포네스'로 알려진 ''Greigia sphacelata''의 달콤한 열매를 생으로 먹는다.[6] 파인애플은 과일로서 중요하며, 아나나스류는 꽃과 잎을 감상하기 위해 관엽식물로 재배된다.[6] 파인애플과 식물이 생성하는 단백질 분해 효소인 브로멜라인은 요리와 의료에 이용된다.[6]

참조

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[2] 웹사이트 Species and Infra Species Counts https://bromeliad.nl[...] Utrecht University Botanic Gardens 2022-11-24
[3] 서적 The Plant Book https://archive.org/[...] Cambridge University Press
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[44] 저널 A revised evolutionary history of Poales: origins and diversification
[45] 저널 Phylogeny of the restiid clade (Poales) and implications for the classification of Anarthriaceae, Centrolepidaceae and Australian Restionaceae



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