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모르티에렐라과

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목차

1. 개요

모르티에렐라과는 모르티에렐라목에 속하는 곰팡이 과로, 다양한 속을 포함하며, 토양, 배설물, 고등균류의 생식체 등에서 부생 생활을 한다. 이 과는 다핵성 균사를 가지며, 흰색 또는 흰색에 가까운 집락을 형성하고, 무성생식과 유성생식을 통해 번식한다. 모르티에렐라속이 가장 흔하게 연구되었으며, 분자계통학적 연구를 통해 분류가 지속적으로 재정립되고 있다.

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모르티에렐라과 - [생물]에 관한 문서
과 정보
학명Mortierellaceae
명명자A.Fisch. (1892)
모식속Mortierella
모식속 명명자Coem. (1863)
하위 분류군속
하위 속Aquamortierella
Dissophora
Gamsiella
Lobosporangium
Modicella
Mortierella
생물 분류
계균계 Fungi
문incertae sedis
아문케카비아문 Mucoromycotina
목クサレケカビ목 Mortierellales
과クサレケカ비과 Mortierellaceae
생물 분류 (모르티에렐라과)
역진핵생물
계균계
아계털곰팡이아계
문모르티에렐라문(Mortierellomycota)
문 명명자Tedersoo et al., 2018
아문모르티에렐라아문(Mortierellomycotina)
아문 명명자Kerst. Hoffmann, Voigt & P.M. Kirk, 2011
강모르티에렐라강(Mortierellomycetes)
강 명명자Doweld (d), 2014
목모르티에렐라목(Mortierellales)
목 명명자Caval.-Sm., 1998
과모르티에렐라과(Mortierellaceae)
과 명명자Luerss. 1877
하위 분류군속
하위본문 참조
이미지
이 속의 특징인 띠 모양 성장을 보여주는 배양의 역원근법.
모르티에렐라의 모습

2. 분류사

이 과에는 많은 속들이 포함되어 왔다.[1] Fitzpatrick에 따르면, 이 과에는 *모르티엘라속*, *헤르포클라디움속*, *디소포라속*, 그리고 *하플로스포랑기움속*이 포함되었다.[2] 나중에 *헤르포클라디움속*은 제외되고 *아쿠아모르티엘라속*이 추가되었다. 또 다른 속인 *에키노스포랑기움속*이 나중에 추가되었다.[3] 현재 이 과에는 다른 속들에 비해 단계통이 아닐 가능성이 있는 *모르티엘라속*, 두 종만을 포함하는(2종속) *디소포라속*과 *모디켈라속*, 그리고 한 종만을 포함하는(1종속) *아쿠아모르티엘라속*, *로보스포랑기움속*, *감시엘라속*이 포함된다.[4] 2011년에 새로운 속인 *에키노클라미도스포리움속*이 기재되었다.[5] 2018년 DNA 분석 결과, *에키노클라미도스포리움속*은 칼카리스포리엘라과로 이전되었다.[6]

모르티엘라속(Mortierella)이 기재된 것은 1863년 코만스(Coemans)에 의해서이다. 처음에는 털곰팡이과에 포함시켰지만, 판티간(van Tieghem)이 모르티에렐라족(Mortierelleae)으로, 베를레스와 데 토니(Berles & de Toni)가 아과로 취급하였고, 피셔(Fischer)가 1892년에 독립된 과로 하였다. 택스터(Thaxter)는 이 과에 *Haplosporangium*과 *Dissophora*를 추가하였다. 다른 몇몇 속도 이 과에 속하는 것으로 제시되었지만, 대부분은 모르티에렐라속의 이명으로 여겨진다.[10]

Zycha 외(1969)에서 리네만(Linnemann)이 모르티에렐라속의 단일분류군 연구를 저술했는데, 그는 이 과에 포함되는 속으로 위의 세 속 외에 *에키노스포랑기움속*(후에 *로보스포랑기움속*으로 개명)을 포함시켰다. 그러나 이 시점에서는 모르티에렐라속에 움벨롭시스속이 포함되어 있었고, 이것이 털곰팡이속과 더 유사한 특징을 가지고 있었기 때문에, 이 분류군의 특징이 명확하지 않았던 측면이 있다.

동시에 털곰팡이속을 포함하는 털곰팡이과도, 본과도 모두 털곰팡이목에 포함시켰다. 털곰팡이목은 20세기 후반에 세분화되어, 키크셀라목(Kickxellaceae)과 디마르가리스목 등이 독립하였지만, 그중에서도 본과의 소속에 대해서는 문제시되는 경우가 적었다. 그러나 분자계통 정보에 의해, 모르티에렐라가 털곰팡이목과는 계통적으로 다르며, 오히려 균핵병(Sclerotiniaceae)에 연관이 있다는 것이 밝혀졌다. 또한 움벨롭시스는 이 속과는 계통적으로 다르며, 털곰팡이목에 포함되는 것도 명확해졌다. 이 때문에, 모르티에렐라과는 단독으로 독립된 모르티에렐라목으로 분류되었다. 히벳 외(Hibbett et al.)(2007)에서는 이 목을 털곰팡이아문에 포함시키고 있지만, 거기서 더 나아가 독립시켜 '''모르티에렐라아문''' Mortierellomycotina가 제안되기도 하였다.[11]

2. 1. 분류의 역사

이 과에는 많은 속들이 포함되어 왔다.[1] Fitzpatrick에 따르면, 이 과에는 *모르티엘라속*, *헤르포클라디움속*, *디소포라속*, 그리고 *하플로스포랑기움속*이 포함되었다.[2] 나중에 *헤르포클라디움속*은 제외되고 *아쿠아모르티엘라속*이 추가되었다. 또 다른 속인 *에키노스포랑기움속*이 나중에 추가되었다.[3]

모르티엘라속(Mortierella)은 1863년 코만스(Coemans)에 의해 처음 기술되었으며, 처음에는 털곰팡이과에 포함되었다. 이후 판티간(van Tieghem)이 모르티에렐라족(Mortierelleae)으로, 베를레스와 데 토니(Berles & de Toni)가 아과로 취급하였고, 피셔(Fischer)가 1892년에 독립된 과로 하였다. 택스터(Thaxter)는 이 과에 *Haplosporangium*과 *Dissophora*를 추가하였다. 다른 몇몇 속도 이 과에 속하는 것으로 제시되었지만, 대부분은 모르티에렐라속의 이명으로 여겨진다.[10]

Zycha 외(1969)에서 리네만(Linnemann)은 모르티에렐라속의 단일분류군 연구를 저술했는데, 그는 이 과에 *에키노스포랑기움속*(후에 *로보스포랑기움속*으로 개명)을 포함시켰다. 그러나 이 시점에서는 모르티에렐라속에 움벨롭시스속이 포함되어 있었고, 이것이 털곰팡이속과 더 유사한 특징을 가지고 있었기 때문에, 이 분류군의 특징이 명확하지 않았던 측면이 있다.

현재 이 과에는 다른 속들에 비해 단계통이 아닐 가능성이 있는 *모르티엘라속*, 두 종만을 포함하는 *디소포라속*과 *모디켈라속*, 그리고 한 종만을 포함하는 *아쿠아모르티엘라속*, *로보스포랑기움속*, *감시엘라속*이 포함된다.[4] 2011년에 새로운 속인 *에키노클라미도스포리움속*이 기재되었으나,[5] 2018년 DNA 분석 결과 칼카리스포리엘라과로 이전되었다.[6]

털곰팡이속을 포함하는 털곰팡이과와 모르티에렐라과는 모두 털곰팡이목에 포함되었다. 털곰팡이목은 20세기 후반에 세분화되어, 키크셀라목(Kickxellaceae)과 디마르가리스목 등이 독립하였지만, 그중에서도 본과의 소속에 대해서는 문제시되는 경우가 적었다. 그러나 분자계통 정보에 의해, 모르티에렐라가 털곰팡이목과는 계통적으로 다르며, 오히려 균핵병(Sclerotiniaceae)에 연관이 있다는 것이 밝혀졌다. 또한 움벨롭시스는 이 속과는 계통적으로 다르며, 털곰팡이목에 포함되는 것도 명확해졌다. 이 때문에, 모르티에렐라과는 단독으로 독립된 모르티에렐라목으로 분류되었다. 히벳 외(Hibbett et al.)(2007)에서는 이 목을 털곰팡이아문에 포함시키고 있지만, 더 나아가 독립시켜 '''모르티에렐라아문''' Mortierellomycotina가 제안되기도 하였다.[11]

3. 형태

이 과에 속하는 균들은 다핵성 균사를 가진다. 집락은 흰색 또는 흰색에 가까우며, 윤문형(ring)으로 자라는 특징과 마늘 냄새가 난다. 하나 또는 여러 개의 꼭지가 있는 포자낭이 공중 포자낭병에서 생긴다. 독특한 접합포자는 균사로 둘러싸여 있을 수 있다. 매끄럽거나 오목할 수 있지만 거의 모든 것이 접합된 부속지를 가진다.[1] 이 과는 또한 가시가 있거나 거칠고 두꺼운 벽을 가진 후막포자를 생성한다.[3]

이 과의 많은 종류에 공통적으로 나타나는 특징은 다음과 같다.[8]

균락은 전형적으로 동심원상 또는 장미꽃 모양의 무늬를 나타낸다. 또한 일반적으로 흰색 또는 회색의 균락을 형성하며, 종종 마늘과 같은 냄새가 난다. 어린 균사는 격벽이 없는 다핵체이며, 오래된 배양주에서는 격벽이 관찰된다. 무성생식은 무성포자에 의해 이루어지며, 포자낭 또는 소포자낭 내부에서 형성되어 수동적으로 방출된다. 포자낭병은 기부가 굵고 끝으로 갈수록 가늘어진다. 포자낭에 주축이 형성되는 일은 없다. 유성생식은 현재까지 알려진 바로는 접합자에 의한 배우자낭 접합에 의하지만, 때로는 균사에 싸여 있기도 하다. 배우자낭에 명확한 크기 차이가 있는 경우가 많다.

모디케라속( *Mortierella* )은 구형의 자실체를 형성하고 그 안에 포자낭을 형성하지만, 그 외의 종류는 단독으로 포자낭병을 뻗어 그 끝에 포자낭을 형성한다.

3. 1. 무성생식

모르티에렐라과의 균들은 다핵성 균사를 가진다. 집락은 흰색 또는 흰색에 가까우며, 윤문형(ring)으로 자라는 특징과 마늘 냄새가 난다. 하나 또는 여러 개의 꼭지가 있는 포자낭이 공중 포자낭병에서 생긴다.[1] 가시가 있거나 거칠고 두꺼운 벽을 가진 후막포자를 생성한다.[3]

균락은 전형적으로 동심원상 또는 장미꽃 모양의 무늬를 나타낸다. 또한 일반적으로 흰색 또는 회색의 균락을 형성하며, 종종 마늘과 같은 냄새가 난다.[8] 어린 균사는 격벽이 없는 다핵체이며, 오래된 배양주에서는 격벽이 관찰된다. 무성생식은 무성포자에 의해 이루어지며, 포자낭 또는 소포자낭 내부에서 형성되어 수동적으로 방출된다. 포자낭병은 기부가 굵고 끝으로 갈수록 가늘어진다. 포자낭에 주축이 형성되는 일은 없다.

모디케라속( *Mortierella* )은 구형의 자실체를 형성하고 그 안에 포자낭을 형성하지만, 그 외의 종류는 단독으로 포자낭병을 뻗어 그 끝에 포자낭을 형성한다.

3. 2. 유성생식

모르티에렐라과의 균들은 다핵성 균사를 가진다. 집락은 흰색 또는 흰색에 가까우며, 윤문형(ring)으로 자라는 특징과 마늘 냄새가 난다. 하나 또는 여러 개의 꼭지가 있는 포자낭이 공중 포자낭병에서 생긴다. 독특한 접합포자는 균사로 둘러싸여 있을 수 있다. 매끄럽거나 오목할 수 있지만 거의 모든 것이 접합된 부속지를 가진다.[1] 유성생식은 접합자에 의한 배우자낭 접합에 의하지만, 때로는 균사에 싸여 있기도 하다. 배우자낭에 명확한 크기 차이가 있는 경우가 많다.[8]

4. 생태

모르티에렐라속(''Mortierella'')은 이 과에서 가장 흔하게 발견되고 잘 연구된 속이다.[1] 이 속에 속하는 균들은 일반적으로 토양, 배설물, 고등균류의 생식체에서 부생생활을 하지만, 기생생활을 하는 경우도 있다.[2] 모르티에렐라속(''Mortierella'') 균주는 차펙 한천(Czapek agar), 건초 한천, 또는 수중 한천 배지에서 삼림 토양에서 쉽게 얻을 수 있다.[7] 이 속의 균들은 온대림 생태계에서 중요한 역할을 하는 것으로 생각되지만, 많은 종들이 저온성균(psychrophiles)(생장에 저온이 필요함)이기 때문에 상온에서 배양된 토양 샘플에서는 간과될 가능성이 높다.[1]

대부분이 토양에서 서식하는 부생균이다. 꾸사레케카비속(학명: *Mortierella*)은 토양에서 매우 흔하게 발견된다. 그러나, 한 종만 동물에 병원적으로 발견되는 예가 있다.[8] *Aquamortierella*는 수서곤충에서 발견되었지만, 그 이후 연구가 없어 영양 방식은 불명확하다. 모디케라속(학명: *Modicella*)도 균근균으로서 식물과 공생 관계에 있다고도 하지만, 부생적으로 배양된 예도 있어 자세한 내용은 불명확하다. 다른 꾸사레케카비목(학명: Mortierellales)에도 균근을 형성하여 식물과 공생하는 것이 있다고도 한다.[9]

5. 하위 속

모르티에렐라과는 많은 종을 포함하며, 100종이 넘는 종이 기재되어 있다.[12] ''모르티에렐라속(Mortierella)''은 이 과에서 가장 흔하게 발견되고 잘 연구된 속이다.[1] 이 속에 속하는 균들은 일반적으로 토양, 배설물, 고등균류의 생식체에서 부생생활을 하지만, 기생생활을 하는 경우도 있다.[2] 모르티에렐라속 균주는 차펙 한천, 건초 한천, 또는 수중 한천 배지에서 삼림 토양에서 쉽게 얻을 수 있다.[7] 이 속의 균들은 온대림 생태계에서 중요한 역할을 하는 것으로 생각되지만, 많은 종들이 저온성균이기 때문에 상온에서 배양된 토양 샘플에서는 간과될 가능성이 높다.[1]


  • ''모르티에렐라속(クサレケカビ属)''
  • ''Dissophora'': 선단 성장하는 균사 주위에 많은 소형의 포자낭을 생성한다.
  • ''아쿠아모르티엘렐라(アクアモルティエレラ)'': 담수산으로, 모르티에렐라속과 유사하지만 포자에 부속 돌기가 있다.
  • ''로보스포랑기움속(ロボスポランギウム)'': 기부에서 이분지하는 가늘고 긴 포자낭 끝에 가시가 있다.
  • ''Gamsiella'': 포자낭병이 특징적인 이분지한다.
  • ''Modicella'' 모디셀라(モディケラ): 이 과에서 유일하게 육안으로 볼 수 있는 크기의 자실체를 형성한다. 거의 구형의 자실체에 많은 포자낭을 포함한다.
  • ''Echinochlamydosporium'': 독특한 후막포자를 형성한다.


이들 속 간의 관계에 있어서, 아쿠아모르티엘렐라는 표본도 균주도 남아있지 않아 기재에 의한 검토만 이루어졌다. Wagner et al.(2013)은 모르티에렐라속, *Dissophora*, 로보스포랑기움속, *Gamsiella*에 대한 분자계통을 포함한 연구에서 이들이 동일한 클레이드에 속함을 보였다. 그러나 모르티에렐라속은 이에 따르면 단계통이 아니며, *Dissophora*, 로보스포랑기움속, 모디셀라(モディケラ)가 이 클레이드에 포함된다. *Echinochlamydosporium*은 기재 시 분자계통에 기반한 판단이 이루어졌다. 모디셀라(モディケラ)에 대해서는 Smith et al.(2013)이 역시 모르티에렐라속의 클레이드에 포함된다는 판단을 제시하고 있다.[12]

6. 계통 분류

다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 진균류 계통 분류이다.[16]

Mortierellaceaela(모르티에렐라과)는 모르티에렐라문에 속하며, 100종이 넘는 종이 기재되어 있다. 이 중 *M. isabellina*la와 유사한 몇 종은 움벨로프시스속(Umbelopsis)으로 분리되었다.[12] 모르티에렐라과에는 다음과 같은 속들이 포함된다.[12]


  • Mortierellala 모르티에렐라속(クサレケカビ属)
  • Dissophora'la: 선단 성장하는 균사 주위에 많은 소형의 포자낭을 생성한다.
  • Aquamortierellala 아쿠아모르티엘렐라(アクアモルティエレラ): 담수산으로, 모르티에렐라속과 유사하지만 포자에 부속 돌기가 있다.
  • Lobosporangiumla 로보스포랑기움속(ロボスポランギウム): 기부에서 이분지하는 가늘고 긴 포자낭 끝에 가시가 있다.
  • Gamsiella'la: 포자낭병이 특징적인 이분지한다.
  • Modicellala 모디셀라(モディケラ): 이 과에서 유일하게 육안으로 볼 수 있는 크기의 자실체를 형성한다. 거의 구형의 자실체에 많은 포자낭을 포함한다.
  • Echinochlamydosporium'la: 독특한 후막포자를 형성한다.


아쿠아모르티엘렐라는 표본도 균주도 남아있지 않아 기재에 의한 검토만 이루어졌다.[12] Wagner et al.(2013)은 Mortierellala, Dissophorala, Lobosporangiumla, Gamsiellala에 대한 분자계통을 포함한 연구에서 이들이 동일한 클레이드에 속함을 보였다. 그러나 모르티에렐라속은 이에 따르면 단계통이 아니며, Dissophorala, Lobosporangiumla, Modicellala가 이 클레이드에 포함된다.[12] Echinochlamydosporiumla는 기재 시 분자계통에 기반한 판단이 이루어졌다.[12] Modicellala에 대해서는 Smith et al.(2013)이 역시 모르티에렐라속의 클레이드에 포함된다는 판단을 제시하고 있다.[12]

7. 한국에서의 중요성

참조

[1] 서적 Introductory Mycology John Wiley & Sons, Inc.
[2] 서적 The Lower Fungi: Phycomycetes McGraw-Hill Book Company, Inc.
[3] 서적 Mucorales Academic Press
[4] 저널 Phylogeny of the Zygomycota based on nuclear ribosomal sequence data
[5] 저널 Echinochlamydosporium variabile, a new genus and species of Zygomycota from soil nematodes
[6] 저널 High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses 2018-05-00
[7] 서적 Mycology Guidebook University of Washington Press
[8] 서적
[9] 서적
[10] 서적
[11] 서적
[12] 서적
[13] 저널 Phylogeny and origin of 82 zygomycetes from all 54 genera of the Mucorales and Mortierellales based on combined analysis of actin and translation elongation factor EF-1alpha genes http://linkinghub.el[...]
[14] 저널 Phylogeny and ecophysiology of opportunistic "snow molds" from a subalpine forest ecosystem
[15] 서적 Dictionary of the Fungi https://archive.org/[...] CABI
[16] 저널 High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses 2018-02-22


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