발라우르

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1. 개요

발라우르는 약 7천만 년 전 백악기 후기에 살았던, 루마니아에서 발견된 수각류 공룡의 속(屬)이다. B. bondoc 단일 종을 포함하며, 각 발에 두 개의 낫 발톱이 있는 것이 특징이다. 발견 당시에는 오비랍토르류로 오인되었으나, 이후 독특한 발 구조와 팔다리 뼈의 융합 등 조류와 유사한 특징을 보여 드로마에오사우루스과 또는 조류로 분류된다. 섬 환경에서 나타나는 섬 왜소화 현상의 영향을 받았을 것으로 추정되며, 육식, 잡식, 초식 등 식성에 대한 논쟁이 있다.

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발라우르 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
홀로타입 표본
속	발라우르
종	발라우르 본도크
명명자	Csiki et al.
명명 연도	2010
상위 분류군 명명자	Csiki et al.
상위 분류군 명명 연도	2010
로마자 표기	Balaur bondoc
생물학적 분류
상목	공룡상목
목	용반목
아목	수각아목
하목	테타누라류
계통군	조류군
화석 기록
시대	후기 백악기

2. 발견 및 명명

''발라우르 본도크(Balaur bondoc)''의 발견 및 명명에 관한 내용은 다음과 같다.

최초의 ''발라우르 본도크'' 화석은 1997년 루마니아에서 단 그리고레스쿠에 의해 발견되었으나, 앞다리뼈 6개의 형태가 매우 특이하여 오비랍토르류의 유해로 오인되었다.^[6]^[7]^[8] 2009년 세베슈강 인근 세베슈 지층에서 머티어스 브레미르가 추가 화석을 발견하면서 새로운 속과 종으로 인정받게 되었다.^[9]

속명 ''발라우르(Balaur)''는 루마니아 민속에 등장하는 드래곤의 이름에서 유래했으며, 종명 ''본도크(bondoc)''는 "땅딸막하고 통통한"이라는 뜻으로, 이 동물의 체형을 반영한다. 또한, 발견자들은 ''발라우르''의 조상이 아시아에서 기원했을 가능성을 염두에 두고 터키어로 "작은 공"을 의미하는 ''bunduk''에서 파생된 ''bondoc''을 종명으로 선택했다.^[10]

2. 1. 발견 경위

''발라우르 본도크(Balaur bondoc)''에 속하는 최초의 작은 뼈는 앞다리의 6개 뼈로 구성되었다. 표본 FGGUB R. 1580–1585는 1997년 루마니아에서 단 그리고레스쿠가 발견했지만, 팔의 형태가 매우 특이하여 과학자들은 이를 제대로 조합할 수 없었고,^[6]^[7] 오비랍토르류의 유해로 오인했다.^[8]

최초의 부분 골격은 2009년 9월 루마니아 세베슈강을 따라 세베슈에서 북쪽으로 약 2.5km 떨어진 세베슈 지층에서 발견되었으며, 이는 초기 마스트리히트절에 해당하며, 잠정적인 현장 번호 ''SbG/A-Sk1''이 부여되었다. 나중에 모식표본 재고 번호 '''EME VP.313'''을 받았다. 이 발견은 클루지나포카 트란실바니아 박물관 협회의 지질학자이자 고생물학자인 머티어스 브레미르가 했으며, 그는 분석을 위해 부쿠레슈티 대학교의 졸탄 치키에게 보냈다.^[9] 이 발견은 2010년 8월 31일 ''미국 국립 과학원 회보''에 기술되었다.^[12] 1997년 표본은 모식표본보다 약 45% 더 긴 개체를 나타낸다. 이들은 또한 더 젊은 지층에서 발견되었다.

속명 ''발라우르(Balaur)'' (세 음절, 두 번째 /a/에 강세)는 루마니아 민속의 드래곤을 뜻하는 루마니아어 단어에서 유래했으며, 종명 ''bondoc'' ("땅딸막하고 통통한 개체"를 의미)은 동물의 작고 튼튼한 형태를 나타낸다. 신화 속 생물 발라우르는 날개 달린 드래곤이므로, 이 이름은 또한 속 ''발라우르''와 판아베스 내의 조류와의 밀접한 관계를 암시한다. 종명 ''bondoc''은 또한 발견자들이 선택했는데, 이는 터키어의 ''bunduk'', 즉 "작은 공"에서 파생되어 ''발라우르''의 조상들이 아시아에서 기원했을 가능성을 암시하기 때문이다.^[10]

2. 2. 명명의 유래

Balaur^ro(발라우르)는 루마니아 민화에 나오는 드래곤을 뜻하는 루마니아어 단어이며, 종소명 ''bondoc''(본도크)는 "땅딸막하고 통통한 개체"를 의미하여 작고 튼튼한 형태를 반영한다. 민화 속 발라우르는 날개 달린 드래곤으로 묘사되므로, *발라우르* 속이 조류와 근연 관계에 있음을 암시한다. *본도크*라는 종소명이 선택된 또 다른 이유는, 발견자들이 터키어로 "작은 공"을 뜻하는 ''bunduk''에서 파생된 단어를 선택하여 *발라우르*의 조상이 아시아에 기원을 두고 있음을 시사하려 했기 때문이다.^[10]

3. 형태 및 특징

''발라우르''(Balaur)는 약 7천만 년 전 백악기 후기(마스트리히트절)에 살았던 것으로 추정되는 수각류 공룡의 속으로, 단일 종 ''B. 본도크''(B. bondoc)를 포함한다.^[12]

''발라우르''의 모식 표본은 유럽 백악기 후기에서 가장 완벽한 수각류 화석이라는 점에서 독특하며, 하나의 기본적인 발가락뼈만으로 구성된 작고 기능이 없는 것으로 추정되는 세 번째 손가락을 포함하여 많은 수의 추가적인 고유파생형질을 가지고 있다.^[12]^[11]

부분적인 골격은 루마니아의 세베스 지층의 붉은 홍수 평원 이암에서 수집되었다. 그것은 다양한 척추, 가슴띠와 골반의 상당 부분, 그리고 팔다리의 큰 부분을 포함하며, 유럽 백악기 후기에서 합리적으로 완전하고 잘 보존된 최초의 수각류이다.^[12]

벨로키랍토르와 유사한 크기로, ''발라우르''의 회수된 골격 요소는 전체 길이가 약 1.8m에서 2.5m이고 체중이 15kg임을 시사한다.^[12]^[13]

3. 1. 독특한 발 구조

''발라우르''는 대부분의 초기 파라비안의 발에 있는, 지면에서 떨어진 채로 유지되는 두 번째 발가락의 큰 "낫 발톱"과 달리, 각 발의 첫 번째와 두 번째 발가락에 큰 접을 수 있는 낫 발톱을 가지고 있었다.^[12] 또한, 무게를 지탱하는 데 사용되는 기능적인 첫 번째 발가락을 재진화시켰으며, 이것은 과도하게 뻗을 수 있는 큰 발톱을 지니고 있었다.^[12]^[13]

발라우르는 짧고 튼튼한 발과 다리를 가지고 있었으며, 골반에 큰 근육 부착 부위가 있어 속도보다는 힘에 적응했음을 나타낸다.^[11]^[6] 튼튼한 발은 중족골의 길이가 너비의 두 배에 불과하다는 것으로 예시된다. 종아리보다 1.5배 더 넓은 이 특징은 수각류에서 독특하다.^[14]

3. 2. 짧고 튼튼한 다리

''발라우르''는 무게를 지탱하기 위해 기능적인 첫 번째 발가락을 재진화시켰으며, 이것은 과도하게 뻗을 수 있는 큰 발톱을 지니고 있었다.^[12] 짧고 튼튼한 발과 다리를 가지고 있었으며, 골반에 큰 근육 부착 부위가 있어 속도보다는 힘에 적응했음을 나타낸다.^[11]^[6] Csiki ''et al.''은 이 "새로운 신체 구조"를 "섬에 서식하는 분류군에서 발달한 기형적인 형태의 극적인 예"라고 묘사한다.^[12] 튼튼한 발은 중족골의 길이가 너비의 두 배에 불과하다는 것으로 예시된다. 그것은 종아리보다 1.5배 더 넓다. 두 가지 특성 모두 수각류에서 독특하다. ''발라우르''의 골격은 또한 팔다리 뼈의 광범위한 융합을 보여준다. 손목 뼈와 중수골은 손목 중수골로 융합된다. 골반 뼈는 융합되어 있다. 정강이, 종아리뼈 및 위쪽 발목 뼈는 경족골로 융합되었고, 아래쪽 발목 뼈와 중족골은 족근 중족골로 융합되었다. 융합 정도는 조류와 직접적인 친척의 진화적 분기인 조류에서 전형적이다.^[14]

3. 3. 융합된 뼈

''발라우르''의 골격은 팔다리 뼈가 광범위하게 융합된 특징을 보인다. 손목 뼈와 중수골은 융합하여 손목중수골을 이루고, 골반 뼈 역시 융합되어 있다. 정강이뼈, 종아리뼈, 위쪽 발목 뼈는 융합하여 경족골을 형성하고, 아래쪽 발목 뼈와 중족골은 족근중족골로 융합되었다. 이러한 뼈의 융합 정도는 조류와 그들의 가까운 친척에서 전형적으로 나타나는 특징이다.^[14]

3. 4. 기타 특징

벨로키랍토르와 유사한 크기로, 회수된 골격 요소는 전체 길이가 약 1.8m에서 2.5m이고 체중이 15kg임을 시사한다.^[12]^[13] ''발라우르''는 무게를 지탱하는 데 사용되는 기능적인 첫 번째 발가락을 재진화시켰으며, 이것은 과도하게 뻗을 수 있는 큰 발톱을 지니고 있었다. 짧고 튼튼한 발과 다리를 가지고 있었으며, 골반에 큰 근육 부착 부위가 있어 속도보다는 힘에 적응했음을 나타낸다.^[11]^[6] Csiki ''et al.''은 이 "새로운 신체 구조"를 "섬에 서식하는 분류군에서 발달한 기형적인 형태의 극적인 예"라고 묘사한다.^[12]

튼튼한 발은 중족골의 길이가 너비의 두 배에 불과하다는 것으로 예시된다. 그것은 종아리보다 1.5배 더 넓다. 두 가지 특성 모두 수각류에서 독특하다. ''발라우르''의 골격은 또한 팔다리 뼈의 광범위한 융합을 보여준다. 손목 뼈와 중수골은 손목 중수골로 융합된다. 골반 뼈는 융합되어 있다. 정강이, 종아리뼈 및 위쪽 발목 뼈는 경족골로 융합되었고, 아래쪽 발목 뼈와 중족골은 족근 중족골로 융합되었다. 융합 정도는 조류와 직접적인 친척의 진화적 분기인 조류에서 전형적이다.^[14]

4. 분류

발라우르의 분류는 다른 조류와 유사한 공룡 및 초기 조류와의 관계 때문에 결정하기 어려웠다. 초기 계통 분석에서는 발라우르 본독을 아시아의 드로마에오사우루스과인 벨로키랍토르 몽골리엔시스와 가깝게 보았다. 그러나 이후 연구에서는 데이노니쿠스 및 아다사우루스와 더 밀접한 관계가 있다는 결과가 나오기도 했다.^[14]

최근 분석에서는 발라우르가 드로마에오사우루스과가 아닌 기저 조류이며, 제호롤니스형류보다는 현생 조류에 더 가깝다는 결과가 나왔다.^[15] 2014년 연구에서는 피고스티리아의 자매 종으로 밝혀지기도 했다.^[16] 2015년 연구에서는 발라우르가 피고스티리아 조류가 아닐 가능성이 높다고 결론지었다. 일반적인 조류의 특징으로는 다리 뼈의 융합 정도, 기능적인 첫 번째 발가락, 두 번째 발톱보다 작지 않은 첫 번째 발가락 발톱 등이 있다.^[18]

일부 연구자들은 발라우르가 엘롭테릭스의 주니어 동의어일 수 있다고 주장한다. 2013년 브루사테와 동료들이 처음 가능성을 언급했고,^[14] 2019년 마이어와 동료들은 더 많은 연구가 필요하다고 주장했다.^[21] 2024년 스토이체스쿠와 동료들은 루마니아의 새로운 표본을 바탕으로 발라우르 본독이 엘롭테릭스의 주니어 동의어일 것이라고 제안했다.^[22]

4. 1. 드로마에오사우루스과 vs 조류

다른 조류형 공룡 및 초기 조류와 비교했을 때, '발라우르'의 분류 위치를 결정하는 것은 어려웠다. 초기 계통 발생 분석에서는 'Balaur bondoc'을 아시아 대륙의 드로마에오사우루스과 종인 '벨로키랍토르 몽골리엔시스'와 가장 가깝게 배치했다. 2013년 브루사테와 그의 동료들의 연구는 동일한 데이터의 수정된 버전을 사용하여 드로마에오사우루스과인 '데이노니쿠스' 및 '아다사우루스'와 해결되지 않은 밀접한 관계를 발견했으며, 일부 가능한 대체 계통도는 '데이노니쿠스'와 '벨로키랍토르'의 공통 조상보다 먼저 분기되었음을 시사했으며, 다른 계통도는 '벨로키랍토르'의 가장 가까운 친척으로 유지되었고, '아다사우루스'가 그 다음으로 가까운 친척이었다.^[14]

더 최근의 분석에서는 다른 해부학적 데이터 세트를 사용하여 '발라우르'의 드로마에오사우루스과 분류에 의문을 제기했다. 2013년에는 광범위한 다양한 코엘루로사우루스를 포함하는 더 큰 분석에서 '발라우르'가 드로마에오사우루스과가 아니라 기본 조류이며, 예홀오르니토르니폼스보다는 현대 조류와 더 밀접한 관련이 있으며, 옴니보로프테리기폼스보다는 더 기본적임을 발견했다.^[15] 2014년에 발표된 연구에 따르면 '발라우르'는 피고스티리아의 자매 종으로 밝혀졌다.^[16] 원래 데이터 세트( '발라우르'가 드로마에오사우루스과임을 발견한 데이터 세트)의 확장된 버전을 사용한 독립적인 분석에서 2014년에 비슷한 결론을 도출했다.^[17] 2015년 연구자 안드레아 코, 톰 브로엄, 대런 네이시는 '발라우르'의 가까운 친척이 어떤 수각류인지 명확히 밝히기 위한 연구를 발표했다. 그들의 분석은 'B. bondoc'이 드로마에오사우루스과일 가능성을 완전히 배제할 수는 없었지만, 여러 가지 중요한 조류형 특징을 바탕으로 '발라우르'를 비피고스티리아 조류로 분류하는 것이 덜 가능하다고 결론지었다. 추정되는 많은 고유한 특징들은 실제로 조류강 구성원에게 일반적이었을 것이다. 일반적인 조류 특징으로는 다리 뼈의 융합 정도, 기능적인 첫 번째 발가락, 두 번째 발톱보다 작지 않은 첫 번째 발가락 발톱, 세 번째 발가락의 긴 끝에서 두 번째 마디, 작은 네 번째 발가락 발톱 및 긴 다섯 번째 중족골이 있었다.^[18] 반면에, 몇몇 최근 연구에서는 '발라우르'를 벨로키랍토르아과 내에 계속 위치시키고 있다.^[19]^[20]

4. 2. 계통 발생학적 분석

다른 조류형 공룡 및 초기 조류와 비교했을 때, '발라우르'의 분류 위치를 결정하는 것은 어려웠다. 초기 계통 발생 분석에서는 'Balaur bondoc'을 아시아 대륙의 드라메오사우루스과 종인 '벨로키랍토르 몽골리엔시스'와 가장 가깝게 배치했다. 2013년 브루사테와 그의 동료들의 연구는 동일한 데이터의 수정된 버전을 사용하여 드라메오사우루스과인 '데이노니쿠스' 및 '아다사우루스'와 해결되지 않은 밀접한 관계를 발견했으며, 일부 가능한 대체 계통도는 '데이노니쿠스'와 '벨로키랍토르'의 공통 조상보다 먼저 분기되었음을 시사했으며, 다른 계통도는 '벨로키랍토르'의 가장 가까운 친척으로 유지되었고, '아다사우루스'가 그 다음으로 가까운 친척이었다.^[14]

더 최근의 분석에서는 다른 해부학적 데이터 세트를 사용하여 '발라우르'의 드라메오사우루스과 분류에 의문을 제기했다. 2013년에는 광범위한 다양한 코엘루로사우루스를 포함하는 더 큰 분석에서 '발라우르'가 드라메오사우루스과가 아니라 기본 조류이며, 예홀오르니토르니폼스보다는 현대 조류와 더 밀접한 관련이 있으며, 옴니보로프테리기폼스보다는 더 기본적임을 발견했다.^[15] 2014년에 발표된 연구에 따르면 '발라우르'는 피고스티리아의 자매 종으로 밝혀졌다.^[16] 원래 데이터 세트( '발라우르'가 드라메오사우루스과임을 발견한 데이터 세트)의 확장된 버전을 사용한 독립적인 분석에서 2014년에 비슷한 결론을 도출했다.^[17] 2015년, 연구자 안드레아 코, 톰 브로엄, 대런 네이시는 '발라우르'의 가까운 친척이 어떤 수각류인지 명확히 밝히기 위한 연구를 발표했다. 그들의 분석은 'B. bondoc'이 드라메오사우루스과일 가능성을 완전히 배제할 수는 없었지만, 여러 가지 중요한 조류형 특징을 바탕으로 '발라우르'를 비피고스티리아 조류로 분류하는 것이 덜 가능하다고 결론지었다. 추정되는 많은 고유한 특징들은 실제로 조류강 구성원에게 일반적이었을 것이다. 일반적인 조류 특징으로는 다리 뼈의 융합 정도, 기능적인 첫 번째 발가락, 두 번째 발톱보다 작지 않은 첫 번째 발가락 발톱, 세 번째 발가락의 긴 끝에서 두 번째 마디, 작은 네 번째 발가락 발톱 및 긴 다섯 번째 중족골이 있었다.^[18] 반면에, 몇몇 최근 연구에서는 '발라우르'를 벨로키랍토르아과 내에 계속 위치시키고 있다.^[19]^[20]

일부 연구자들은 '발라우르'가 '엘롭테릭스'의 주니어 동의어를 나타낼 수 있다고 주장한다. 브루사테와 그의 동료들은 2013년에 처음으로 그 가능성을 언급했지만, 가장 가능성이 높은 경우로 간주하지 않았다.^[14] 2019년, 마이어와 그의 동료들은 그 동의어가 여전히 가능하며 확인을 위해 더 많은 작업이 필요하다고 주장했다. 그들은 또한 '가르간투아비스' 및 '엘롭테릭스'와의 유사점을 언급하며, 세 분류군이 후기 백악기 유럽 군도에 서식하는 클레이드를 형성한다는 것을 나타냈다.^[21] 2024년, 스토이체스쿠와 그의 동료들은 루마니아에서 나온 새로운 표본을 바탕으로 '엘롭테릭스'가 조류강의 구성원이며, 'Balaur bondoc'이 아마도 '엘롭테릭스'의 주니어 동의어일 것이라고 제안했다.^[22]

5. 고생물학

원래 제안된 발차기 동작을 사용하여 드로마이오사우루스류로 재구성된 ''발라우르''

''발라우르''(Balaur)는 약 7천만 년 전 백악기 후기(마스트리히트절)에 살았던 것으로 추정되는 수각류 공룡의 속으로, 단일 종 ''B. 본도크''(B. bondoc)를 포함한다.^[12] 이 종의 뼈는 기초적인 파라비안의 뼈보다 짧고 튼튼했다. 대부분의 초기 파라비안은 발의 두 번째 발가락에 큰 "낫 발톱"이 있었지만, ''발라우르''는 각 발의 첫 번째와 두 번째 발가락에 큰 접을 수 있는 낫 발톱을 가지고 있었다.^[12] ''발라우르''의 모식 표본은 유럽 백악기 후기에서 가장 완벽한 수각류 화석이라는 점에서 독특하며, 작고 기능이 없는 것으로 추정되는 세 번째 손가락을 포함하여 많은 수의 추가적인 고유파생형질을 가지고 있다.^[12]^[11]

부분적인 골격은 루마니아의 세베스 지층의 붉은 홍수 평원 이암에서 수집되었으며, 다양한 척추, 가슴띠와 골반의 상당 부분, 그리고 팔다리의 큰 부분을 포함한다. 이는 유럽 백악기 후기에서 합리적으로 완전하고 잘 보존된 최초의 수각류이다.^[12]

크기는 ''벨로키랍토르''와 유사하며, 회수된 골격 요소는 전체 길이가 약 1.8m에서 2.5m이고 체중이 15kg임을 시사한다.^[12]^[13] ''발라우르''는 무게를 지탱하는 데 사용되는 기능적인 첫 번째 발가락을 재진화시켰으며, 큰 발톱을 지니고 있었다. 짧고 튼튼한 발과 다리, 골반에 큰 근육 부착 부위가 있어 속도보다는 힘에 적응했음을 나타낸다.^[11]^[6] Csiki ''et al.''은 이 "새로운 신체 구조"를 "섬에 서식하는 분류군에서 발달한 기형적인 형태의 극적인 예"라고 묘사한다.^[12] 튼튼한 발은 중족골의 길이가 너비의 두 배에 불과하고 종아리보다 1.5배 더 넓다는 점에서 수각류에서 독특하다. ''발라우르''의 골격은 팔다리 뼈의 광범위한 융합을 보여주는데, 손목 뼈와 중수골은 손목 중수골로, 골반 뼈는 융합되어 있다. 정강이, 종아리뼈 및 위쪽 발목 뼈는 경족골로, 아래쪽 발목 뼈와 중족골은 족근 중족골로 융합되었다. 이러한 융합 정도는 조류에서 전형적이다.^[14]

5. 1. 식성 논쟁: 육식 vs 초식 vs 잡식

''발라우르''의 행동에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 두개골 재료가 부족하여 이빨의 모양으로 ''발라우르''가 육식동물인지 초식동물인지 판단하는 것은 불가능하다. 원래 설명에서는 ''벨로키랍토르''와 밀접한 관련이 있다는 것이 밝혀졌기 때문에 육식동물이라고 추정했다. 치키는 2010년에 루마니아에서 더 큰 수각류의 뼈나 이빨이 발견되지 않았기 때문에 좁은 섬 생태계에서 최상위 포식자 중 하나였을 것이라고 추측했다. 그는 또한 이중 낫 모양의 발톱으로 먹이를 찢었을 것이며, 손의 위축된 상태는 사냥에 사용하지 않았을 가능성이 높다는 것을 시사한다고 믿었다.^[23] 원래 발견자 중 한 명은 "달리기 선수라기보다는 킥복서에 가까웠을 것"이며, ''벨로키랍토르''보다 더 큰 동물을 사냥할 수 있었을 것이라고 지적했다.^[11]^[24]

그러나 덴버 파울러 등의 최근 연구에서 ''발라우르''와 같은 파라비안의 발 해부학은 큰 발톱을 사용하여 먹이를 땅에 고정하고, 원시 날개로 펄럭여 희생자 위에 머물렀음을 나타낸다고 밝혔다. 지친 후에는 일부 현대 맹금류가 하는 것처럼 여전히 살아있는 상태에서 잔치를 벌였을 수도 있다. 발톱의 모양 때문에 찢는 공격에는 효과적이지 않았을 것이다.^[25] ''발라우르''의 매우 짧고 융합된 중족골과 확대된 첫 번째 발톱은 진정한 드로마이오사우루스 기준에서도 이상한데, 이러한 새로운 연구와 일치하는 것으로 생각되며, ''발라우르''가 포식자였다는 생각을 더욱 뒷받침한다.^[26]

2015년에 드로마이오사우루스과의 낫 발톱(낫 모양의 갈고리 발톱)의 단면이 자세히 연구되었는데, 이에 따르면 낫 발톱은 얇은 칼날과 같은 구조를 하고 있어서 상대를 강력하게 찢어 충분한 치명상을 입힐 수 있었다고 한다.^[50] 게다가 본 종과의 관련이 의심되는 벨로키랍토르는, 자신의 수 배나 되는 체중의 프로토케라톱스와 함께 찔린 채 화석이 된 "투쟁 화석"이 발견되었으며(자세한 내용은 벨로키랍토르 참조), 그보다 더 튼튼하다고 여겨지는 발라우르가 포식자였다면, 그 공격력은 짐작하기 어렵다.

이탈리아 고생물학자 안드레아 카우는 ''발라우르''의 기형적인 특징은 대부분의 비조류 수각류처럼 육식성이 아니라 잡식성 또는 초식성의 결과일 수 있다고 추측했다. 세 번째 손가락이 없다는 것은 포식 행동이 감소했음을 나타내는 징후일 수 있으며, 튼튼한 첫 번째 발가락은 무기라기보다는 체중 지지 적응으로 해석될 수 있다. 이러한 특징은 비교적 짧고 튼튼한 다리와 넓고 뒤로 젖혀진 치골과 일치하며, 이는 속도를 줄이는 것뿐만 아니라 채소를 소화하기 위한 확대된 창자를 나타낼 수 있다. 카우는 이것을 "도도랍토르" 모델이라고 불렀다.^[27] 그러나 파울러 등의 연구에 비추어 카우는 ''발라우르''의 해부학은 결국 ''발라우르''가 포식자였다는 가설과 더 일치할 수 있다고 언급했다.^[28] 이러한 앞다리의 퇴화는 뛰어난 육식 동물인 티라노사우루스나 카르카로돈토사우루스과에서도 널리 볼 수 있는 일이다.

2015년, 카우 등은 계통 발생적 위치를 재평가하면서 다시 ''발라우르''의 생태를 재고했는데, 만약 ''발라우르''가 조류였다면, ''사페오르니스''와 ''제홀오르니스''와 같이 초식성으로 알려진 분류군에 의해 계통 발생적 브라케팅될 것이라고 주장했다. 이는 비 과육식성 생활 방식이 더 간결한 결론이며, 카우의 초기 특성화 해석을 뒷받침한다. 이것은 세 번째 손가락의 감소, 두 번째 중족골의 활차형 하부 관절의 부재, 비교적 작고 적당히 휘어진 두 번째 발톱에서도 나타난다. ''발라우르''는 넓은 골반, 넓은 발, 큰 첫 번째 발가락, 그리고 관절 표면에 비해 넓은 중족골의 하단을 가지고 있었는데, 이러한 조합은 수각류의 나머지 부분에서는 초식성 테리지노사우루스과에서만 발견될 수 있다.^[18] 그러나 2020년에는 발라우르를 포함한 다수의 소형 수각류의 뒷다리의 세 번째 말절골(발톱 끝의 뼈)이 연구되었고, 그 결과 발라우르의 발톱은 땅을 달리거나, 먹이를 공격하는 데 사용했을 가능성이 다른 아비알라에류보다 높았다는 것이 시사되었다.^[55] 게다가 아비알라에의 대표격으로 여겨지는 시조새는, 그 날카로운 이빨과 발톱을 사용하여 소동물을 주식으로 삼았다고 추측되고 있다.

그러나, ''발라우르''라고 단정할 수 있는 두부가 발견될 때까지, 이러한 혼란과 논쟁은 계속될 것이다. 일단 하체그 섬(현재 루마니아)에서 드로마이오사우루스류나 소형 수각류로 보이는 유리 치아(빠진 치아)가 발견되었다.^[57] 그리고 동 논문에서는, 하체그 섬에서 단편적이기는 하지만 아벨리사우루스과일 가능성이 있는 화석도 발견되었다고 하며, 그것이 맞다면 아벨리사우루스과도 최상위 포식자였을 가능성이 있다.

5. 2. 생활 방식

''발라우르''의 행동에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 두개골 재료가 부족하여 이빨의 모양으로 ''발라우르''가 육식동물인지 초식동물인지 판단하는 것은 불가능하다. 원래 설명에서는 ''벨로키랍토르''와 밀접한 관련이 있다고 보았기 때문에 육식동물이라고 추정했다. 치키는 2010년에 루마니아에서 더 큰 수각류의 뼈나 이빨이 발견되지 않았기 때문에 좁은 섬 생태계에서 최상위 포식자 중 하나였을 것이라고 추측했다. 그는 또한 이중 낫 모양의 발톱으로 먹이를 찢었을 것이며, 손의 위축된 상태는 사냥에 사용하지 않았을 가능성이 높다는 것을 시사한다고 믿었다.^[23] 원래 발견자 중 한 명은 "달리기 선수라기보다는 킥복서에 가까웠을 것"이며, ''벨로키랍토르''보다 더 큰 동물을 사냥할 수 있었을 것이라고 지적했다.^[11]^[24]

그러나 덴버 파울러 등의 최근 연구에서 ''발라우르''와 같은 파라비안의 발 해부학은 큰 발톱을 사용하여 먹이를 땅에 고정하고, 원시 날개로 펄럭여 희생자 위에 머물렀음을 나타낸다고 밝혔다. 지친 후에는 일부 현대 맹금류가 하는 것처럼 여전히 살아있는 상태에서 잔치를 벌였을 수도 있다. 발톱의 모양 때문에 찢는 공격에는 효과적이지 않았을 것이다.^[25] ''발라우르''의 매우 짧고 융합된 중족골과 확대된 첫 번째 발톱은 진정한 드로마이오사우루스 기준에서도 이상한데, 이러한 새로운 연구와 일치하는 것으로 생각되며, ''발라우르''가 포식자였다는 생각을 더욱 뒷받침한다.^[26]

이탈리아 고생물학자 안드레아 카우는 ''발라우르''의 기형적인 특징은 대부분의 비조류 수각류처럼 육식성이 아니라 잡식성 또는 초식성의 결과일 수 있다고 추측했다. 세 번째 손가락이 없다는 것은 포식 행동이 감소했음을 나타내는 징후일 수 있으며, 튼튼한 첫 번째 발가락은 무기라기보다는 체중 지지 적응으로 해석될 수 있다. 이러한 특징은 비교적 짧고 튼튼한 다리와 넓고 뒤로 젖혀진 치골과 일치하며, 이는 속도를 줄이는 것뿐만 아니라 채소를 소화하기 위한 확대된 창자를 나타낼 수 있다. 카우는 이것을 "도도랍토르" 모델이라고 불렀다.^[27] 그러나 파울러 등의 연구에 비추어 카우는 ''발라우르''의 해부학은 결국 ''발라우르''가 포식자였다는 가설과 더 일치할 수 있다고 언급했다.^[28]

2015년, 카우 등은 계통 발생적 위치를 재평가하면서 다시 ''발라우르''의 생태를 재고했는데, 만약 ''발라우르''가 조류였다면, ''사페오르니스''와 ''제홀오르니스''와 같이 초식성으로 알려진 분류군에 의해 계통 발생적 브라케팅될 것이라고 주장했다. 이는 비 과육식성 생활 방식이 더 간결한 결론이며, 카우의 초기 특성화 해석을 뒷받침한다. 이것은 또한 세 번째 손가락의 감소, 두 번째 중족골의 활차형 하부 관절의 부재, 비교적 작고 적당히 휘어진 두 번째 발톱에서도 나타난다. ''발라우르''는 넓은 골반, 넓은 발, 큰 첫 번째 발가락, 그리고 관절 표면에 비해 넓은 중족골의 하단을 가지고 있었는데, 이러한 조합은 수각류의 나머지 부분에서는 초식성 테리지노사우루스과에서만 발견될 수 있다.^[18]

6. 섬 왜소화 현상

마스트리히트절에 유럽의 상당 부분이 섬으로 분열되었고, ''발라우르''의 기이한 형태는 섬 왜소화 현상의 결과로 여겨진다. 이는 섬 종인 ''발라우르''가 대륙에 사는 동종과 비교했을 때 형태, 생태, 생리학, 행동 측면에서 나타나는 차이점을 설명하며, 섬 종에 작용하는 서로 다른 선택 압력의 결과로 나타난다.^[29]

Csiki ''et al.''은 ''발라우르''의 "새로운 신체 구조"를 "섬에 서식하는 분류군에서 발달한 기형적인 형태의 극적인 예"라고 묘사했다.^[12] 섬에 고립된 종은 작은 유효 개체 크기로 인해 유전 부동 및 창시자 효과의 영향을 더 많이 받는다. 이는 더 큰 개체군에서는 희석될 수 있는 돌연변이의 영향을 증폭시킬 수 있으며, 발톱을 집어넣을 수 있는 첫 번째 발가락과 같이 ''발라우르''에서 관찰되는 일부 새로운 형태를 야기했을 수 있다.^[12]

흔히 나타나는 현상은 육지의 작은 종은 커지고 육지의 큰 종은 작아지는 포스터의 법칙이다. 이는 하체그 섬의 익룡 ''하체고프테릭스'' (섬 거대화)와 티타노사우루스 ''마자라사우루스 다쿠스'' (섬 왜소화)에서도 나타난다.^[30] 그러나 ''발라우르''는 드로마에오사우루스와 비슷한 크기였다. ''발라우르''는 비행 능력이 감소하는 특징을 보였는데, 이는 타조류, 굴뚝새^[31], 모아^[32], 도도새에서도 관찰된다.

2010년, ''발라우르''의 강인함 증가는 고립된 초식 포유류와 유사하다고 비교되었다.^[10] 2013년에는 ''발라우르''가 섬 생태계 침범 후 강인해진 유일한 육식 척추 동물이며, 넓은 발은 안정성 개선을 위해 진화했다고 제안되었다.^[14] 2015년에는 ''발라우르''를 조류의 잡식성 구성원으로 해석, 더 큰 크기로 발달한 비행 종의 후손이라고 제안했다. 이는 그레고리 S. 폴이 예측한 2차적 비행 불능의 희귀한 사례이다.^[18]

6. 1. 하체그 섬의 고립된 환경

마스트리히트절에 유럽의 상당 부분이 섬으로 분열되었고, ''발라우르''의 기이한 형태의 상당수는 섬 왜소화 현상의 결과로 여겨진다.^[58] 이는 형태, 생태, 생리학, 행동 측면에서 섬 종인 ''발라우르''가 대륙에 사는 동종과 비교했을 때 나타나는 차이점을 설명하며, 섬 종에 작용하는 서로 다른 선택 압력의 결과로 나타난다.^[29] 흔히 나타나는 현상 중 하나는 육지의 작은 종은 커지고 육지의 큰 종은 작아지는 현상을 설명하는 포스터의 법칙이다. 이는 하체그 섬에서 발견된 다른 분류군, 예를 들어 섬 거대화를 보인 익룡 ''하체고프테릭스''와 섬 왜소화를 보인 티타노사우루스 ''마자라사우루스 다쿠스''에서도 나타난다.^[30] 그러나 ''발라우르''는 다른 기저 조류 및 가까운 친척인 드로마에오사우루스 공룡과 비슷한 크기를 가졌던 것으로 보인다.

섬에 고립된 종은 작은 유효 개체 크기로 인해 유전 부동 및 창시자 효과의 영향을 더 많이 받는다.^[58] 이는 더 큰 개체군에서는 희석될 수 있는 돌연변이의 영향을 증폭시킬 수 있으며, 발톱을 집어넣을 수 있는 첫 번째 발가락과 같이 ''발라우르''에서 관찰되는 일부 새로운 형태를 야기했을 수 있다.^[12]

''발라우르''는 섬 증후군의 다른 특징, 특히 다른 기저 조류에 비해 비행 능력이 감소하는 특징을 보인 것으로 보인다. 이러한 비행 능력 감소는 타조류 및 섬에 서식하는 굴뚝새^[31]뿐만 아니라 멸종된 뉴질랜드의 모아^[32]와 모리셔스의 멸종된 도도새에서도 관찰된다.

2010년, ''발라우르''의 증가된 강인함은 고립된 초식 포유류에서 나타나는 유사한 변화와 비교되었다.^[10]^[40] 2013년에는 ''발라우르''가 섬 생태계를 침범한 후 더 강인해진 것으로 알려진 유일한 육식 척추 동물이라고 주장되었으며, 넓은 발은 자세 안정성을 개선하기 위해 진화했다고 제안되었다.^[14]^[41] 2015년에는 ''발라우르''를 조류의 잡식성 구성원으로 해석하면서, 이는 다른 여러 섬 초식 동물에서와 마찬가지로 더 큰 크기로 발달한 비행 종의 후손이라고 제안했다. 이는 그레고리 S. 폴이 예측한 것처럼 2차적 비행 불능이 드로마에오사우루스를 닮은 희귀한 사례가 될 것이다.^[18]^[45]

6. 2. 섬 왜소화 및 기타 영향

현재 루마니아 지역인 하체그 섬의 환경에서 서식하는 두 마리의 ''발라우르 본도크''

마스트리히트절에 유럽의 상당 부분이 섬으로 분열되었고, ''발라우르''의 기이한 형태는 섬 왜소화 현상의 결과로 여겨진다. 이는 섬 종인 ''발라우르''가 대륙에 사는 동종과 비교했을 때 형태, 생태, 생리학, 행동 측면에서 나타나는 차이점을 설명하며, 섬 종에 작용하는 서로 다른 선택 압력의 결과로 나타난다.^[29] 흔히 나타나는 현상 중 하나는 육지의 작은 종은 커지고 육지의 큰 종은 작아지는 현상을 설명하는 포스터의 법칙이다. 이는 하체그 섬에서 발견된 섬 거대화를 보인 익룡 ''하체고프테릭스''와 섬 왜소화를 보인 티타노사우루스 ''마자라사우루스 다쿠스''와 같은 다른 분류군에서도 나타난다.^[30]

그러나 ''발라우르''는 다른 기저 조류 및 가까운 친척인 드로마에오사우루스 공룡과 비슷한 크기를 가졌던 것으로 보인다. ''발라우르''는 섬 증후군의 다른 특징, 특히 다른 기저 조류에 비해 비행 능력이 감소하는 특징을 보인 것으로 보인다. 이러한 비행 능력 감소는 타조류 및 섬에 서식하는 굴뚝새^[31]뿐만 아니라 멸종된 뉴질랜드의 모아^[32]와 모리셔스의 멸종된 도도새에서도 관찰된다.

섬 증후군 외에도 섬에 고립된 종은 작은 유효 개체 크기로 인해 유전 부동 및 창시자 효과의 영향을 더 많이 받는다. 이는 더 큰 개체군에서는 희석될 수 있는 돌연변이의 영향을 증폭시킬 수 있으며, 발톱을 집어넣을 수 있는 첫 번째 발가락과 같이 ''발라우르''에서 관찰되는 일부 새로운 형태를 야기했을 수 있다.^[12]

2010년, ''발라우르''의 증가된 강인함은 고립된 초식 포유류에서 나타나는 유사한 변화와 비교되었다.^[10] 2013년에는 ''발라우르''가 섬 생태계를 침범한 후 더 강인해진 것으로 알려진 유일한 육식 척추 동물이라고 주장되었으며, 넓은 발은 자세 안정성을 개선하기 위해 진화했다고 제안되었다.^[14] 2015년에는 ''발라우르''를 조류의 잡식성 구성원으로 해석하면서, 이는 다른 여러 섬 초식 동물에서와 마찬가지로 더 큰 크기로 발달한 비행 종의 후손이라고 제안했다. 이는 그레고리 S. 폴이 예측한 것처럼 2차적 비행 불능이 드로마에오사우루스를 닮은 희귀한 사례가 될 것이다.^[18]

7. 한국 사회에서의 의미

(요약 및 참조할 원본 소스가 제공되지 않았으므로, 이전 출력을 변경할 수 없습니다. 원본 소스가 제공되면 지시사항에 따라 수정하겠습니다.)

참조

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