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데이노니쿠스

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1. 개요

데이노니쿠스(Deinonychus)는 백악기 초기에 북아메리카에 살았던 드로마에오사우루스과에 속하는 육식 공룡이다. 1964년 존 오스트롬에 의해 발견된 이 공룡은 낫 모양의 발톱과 조류와 유사한 골격 구조로 인해 공룡 연구에 큰 영향을 미쳤다. 데이노니쿠스는 약 3.3~3.4m의 길이와 60~73kg의 몸무게를 가졌으며, 강력한 턱과 날카로운 이빨을 가지고 있었다. 깃털의 존재 가능성이 제기되며, 사냥 시에는 낫 발톱과 강한 턱을 사용하여 먹이를 제압했을 것으로 추정된다. 데이노니쿠스는 깃털 공룡의 대표적인 예시로, 공룡과 조류의 진화적 관계를 밝히는 데 중요한 역할을 했다.

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데이노니쿠스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
필드 박물관에 전시된 데이노니쿠스 골격 캐스트
필드 박물관에 전시된 골격 캐스트
학명Deinonychus antirrhopus
명명자Ostrom, 1969
어원'무서운 발톱'
크기약 3.4m
특징적인 발톱 크기120mm
서식 시대백악기 전기 (압트절 ~ 알비절)
분류
상목공룡상목
용반목
드로마에오사우루스과
과 계통군진드로마에오사우루스류
학술적 분류
데이노니쿠스속
데이노니쿠스 안티로푸스
과거 학명
과거 학명벨로키랍토르 안티로푸스 (오스트롬, 1969) 폴, 1988

2. 발견 및 명명

홀로타입 발 YPM 5205의 캐스트(두 각도)


최초의 데이노니쿠스 화석은 1931년 몬태나주 남부 빌링스 근처에서 바넘 브라운이 이끄는 연구팀에 의해 발견되었다. 연구팀은 주로 조각류 공룡인 테논토사우루스 화석 발굴 및 정리에 집중했지만, 미국 자연사 박물관으로 보낸 현장 보고서에서 ''테논토사우루스'' 골격 근처에서 발견된 작은 육식 공룡에 대해 "석회암에 묻혀 있어 준비하기 어려웠다"고 언급했다.[8] 브라운은 이 동물을 비공식적으로 "Daptosaurus agilis"라고 불렀고, 표본 AMNH 3015의 골격을 기술하고 전시할 준비를 했지만, 이 작업을 완료하지 못했다.[9] 그는 클로벌리층에서 비정상적으로 큰 이빨을 가진 작은 수각류 골격을 가져왔는데, 이를 비공식적으로 "Megadontosaurus"라고 명명했다. 수십 년 후, 존 오스트롬은 이 자료를 검토하여 이빨이 ''데이노니쿠스''의 것이지만, 골격은 완전히 다른 동물의 것임을 알아내고 ''마이크로베나토르''라는 이름을 붙였다.[9]

1964년 8월, 예일대학교 피바디 자연사 박물관의 존 오스트롬이 이끄는 탐험대가 브리저 근처에서 더 많은 골격 자료를 발견했다. 이후 2년 동안의 탐험에서 1,000개 이상의 뼈가 발견되었는데, 그 중에는 최소 3마리의 개체가 포함되어 있었다. 발견된 뼈들의 연관성이 약해서 개체 수를 정확하게 결정하는 것이 불가능했기 때문에, ''데이노니쿠스''의 모식표본(YPM 5205)은 확실히 같은 개체에 속하는 완전한 왼쪽 발과 부분적인 오른쪽 발로 제한되었다.[11] 나머지 표본들은 예일대학교 피바디 박물관에 50개의 별도 항목으로 분류되었지만, 최소 3마리의 개체에서 나온 것일 수 있다.[11]

이후 오스트롬과 그랜트 E. 마이어는 자체 자료와 브라운의 "Daptosaurus"를 자세히 분석하여 동일한 종임을 밝혀냈다. 오스트롬은 1969년 2월에 연구 결과를 처음 발표하여, 모든 관련 표본에 ''Deinonychus antirrhopus''라는 새로운 이름을 붙였다. 그리스어 ἀντίρροπος에서 유래한 종명 "''antirrhopus''"는 "균형을 이루는"을 의미하며, 뻣뻣한 꼬리의 역할을 나타낸다.[10] 1969년 7월, 오스트롬은 ''데이노니쿠스''에 관한 매우 방대한 단행본을 출판했다.[11]

1964년 존 오스트롬은 데이노니쿠스가 활발하게 움직이려면 온혈동물이어야 한다고 생각하여, 공룡온혈설을 주장하는 계기가 되었다.

3. 특징

생존 당시 모습 복원


은 몇몇 성숙한 표본을 바탕으로 데이노니쿠스의 길이를 3.3m에서 3.4m, 두개골 길이를 410mm, 엉덩이 높이를 0.87m, 체중을 60kg에서 73kg으로 추정했다.[25][26] 캄피오네와 그의 동료들은 대퇴골과 상완골 둘레를 기반으로 100kg의 더 높은 체중 추정치를 제시했다.[27]

인간과의 크기 비교


데이노니쿠스는 각 앞다리에 세 개의 발톱이 있는 큰 손을 가지고 있었다. 첫 번째 손가락이 가장 짧고 두 번째 손가락이 가장 길었다. 각 뒷발에는 두 번째 발가락에 낫 모양의 발톱이 있었는데, 이것은 아마도 포식 과정에서 사용되었을 것이다.[11] 앞발의 손목은 반달 모양의 뼈로 인해 가동 범위가 넓어, 아크로칸토사우루스와 같은 다른 공룡들보다 자유롭게 움직일 수 있었다.[101]

뒷발의 발달된 둘째 발가락에는 크고 특수한 형태의 낫발톱이 있었다.[103][104] 이 낫발톱은 지골과 힘줄의 작용으로 고양잇과 동물처럼 자유자재로 움직일 수 있어, 데이노니쿠스는 낫발톱을 넣은 채로 땅을 달릴 수 있었다.[105]

데이노니쿠스를 포함한 드로마에오사우루스과는 깃털을 가지고 있었을 것으로 추정되지만, 데이노니쿠스 화석에서는 피부 인상이 발견된 적은 없다.[30]

3. 1. 두개골 및 치아

발견 당시 오스트롬은 데이노니쿠스의 두개골이 부서져 있었기 때문에, 알로사우루스를 참고하여 삼각형으로 폭이 넓은 머리뼈를 복원했다. 하지만 3차원적이고 왜곡/결손이 적은 화석이 후에 발견되었고, 실제로는 오스트롬의 추측보다 입천장이 둥글고, 코끝은 더 좁다는 것이 밝혀졌다.[91] 광대뼈가 넓게 퍼져 있었기 때문에 데이노니쿠스는 입체시에 능숙했다. 이것은 도망치는 먹이를 포획하는 데 매우 유용했다.[92] 데이노니쿠스와 벨로키랍토르의 두개골을 비교하면 큰 차이가 인지된다. 예를 들어 콧구멍의 상태가 전혀 달랐다. 한편 드로마에오사우루스와 비교했을 경우, 튼튼한 두개골이 매우 유사했다.[93] 두개골과 아래턱뼈 모두에 구멍이 있으며, 머리뼈의 무게를 줄이는 효과가 있었다. 눈구멍과 콧구멍의 중간에 열린 눈앞 구멍의 개구부는 다른 구멍에 비해 특히 크다.[94]

턱에는 나이프 모양의 짧은 이빨들이 거의 같은 길이로 나 있었다. 이것은 육식성 수각류로서는 드문 일이다.[95]

데이노니쿠스의 무는 힘은 2005년에 생체역학적으로 추정치가 산출되었다. 그 연구에 따르면 이 종의 무는 힘은 악어의 무는 힘의 15%에 불과했다고 한다.[96] 악어의 무는 힘을 6000N으로 가정하면[97] 데이노니쿠스는 약 900N의 무는 힘을 가지고 있었던 셈이다. 이 수치는 셰퍼드와 같은 대형견과 비슷하다.

하지만 다른 연구자에 의해 전혀 다른 수치가 도출되었다. 이 연구에서는 테논토사우루스 화석에 남은 데이노니쿠스의 깨문 자국을 단서로 그들의 무는 힘을 직접 도출했다. 결과는 4100N~8200N으로, 앞서 언급한 생체역학적 수치보다 훨씬 강력했다. 이 수치는 악어나 하이에나의 기록에 필적한다. 또한 성체 데이노니쿠스가 대형 생물의 뼈에도 명확한 상처를 남겼다는 점에서 이 종의 잠재적인 무는 힘이 높았음을 짐작할 수 있다.[98]

하지만 연구자들은 이 종이 뼈를 자주 씹어 먹었던 것은 아니라고 한다. 연구자 지그낙의 추측에 따르면, 이 종의 턱은 직접적인 섭식보다는 라이벌과의 전투/방어나 사냥 시 먹잇감을 구속하는 역할이 더 강했을 것으로 생각된다. 또한 이 종이 먹잇감을 해체할 때는 뼈나 단단한 부위를 피하고 부드러운 내장 등을 잘라 먹었을 가능성이 높다고 생각된다.[98][99]

3. 2. 깃털

1964년 고생물학자 존 오스트롬이 데이노니쿠스를 발견한 후, 공룡 르네상스가 시작되면서 깃털공룡의 발견이 이어졌다. 이에 따라 최근에는 데이노니쿠스도 깃털을 가진 모습으로 복원하는 것이 일반적이다.

현재까지 데이노니쿠스의 피부에 대한 직접적인 증거는 발견되지 않았다. 하지만 이 종을 포함하는 드로마이오사우루스과(Dromaeosauridae)와 대부분의 비(非)조류형 수각류에서 원시 깃털 또는 깃털의 존재가 확인되었다.[108] 예를 들어 데이노니쿠스보다 원시적인 미크로랍토르(Microraptor)는[109] 원시 깃털은 물론 현생 조류와 같은 깃털이 있었고,[110] 전완, 뒷다리, 꼬리에서 깃털이 확인되었다.

벨로키랍토르(Velociraptor)나 다코타랍토르(Dakotaraptor)의 척골(尺骨)(전완의 뼈)에서는 깃축결절(깃털이 자라는 기점)이 발견되었다. 이 깃축결절은 현생 조류에서도 깃털의 기점이 된다.[111] 이 두 종은 계통 위치상 미크로랍토르(Microraptor)보다 데이노니쿠스에 더 가깝기 때문에, 데이노니쿠스 역시 온몸이 깃털로 덮여 있었을 가능성이 매우 높다.

깃털의 존재는 데이노니쿠스가 활동적인 온혈동물이었음을 시사한다.[112]

3. 3. 꼬리

데이노니쿠스의 종소명 안틸로푸스(antirrhopus)는 "균형 잡힌"이라는 의미를 지니는데, 이는 꼬리가 빠르게 움직일 때 균형을 유지하는 역할을 했을 가능성이 높다는 점에서 유래했다. 수각아목에 공통적으로 나타나는 특징으로, 이들의 꼬리는 골화건이 서로 얽히면서 유연한 움직임을 가능하게 했다. 데이노니쿠스는 건과 미추 등의 융합을 더욱 발전시켜 결과적으로 대나무 막대기처럼 극도로 가늘고 긴 꼬리를 진화시켰다.[106]

언뜻 보기에는 단단하게 고정된 것처럼 보이는 꼬리라도, 실제로는 어느 정도의 탄성과 좌우로 흔들리는 가동성이 있었음이 근연종인 벨로키랍토르(Velociraptor)의 산출 화석을 통해 밝혀졌다.[107]

4. 고생물학

오스트롬이 1969년에 제시한 데이노니쿠스에 대한 설명은 20세기 중반 공룡 고생물학에서 가장 중요한 단일 발견으로 여겨진다.[19] 이처럼 명백히 활동적이고 민첩한 포식자의 발견은 공룡에 대한 과학적, 대중적 인식을 크게 변화시켰고, 일부 공룡이 온혈동물일 수 있다는 추측의 가능성을 열었다. 이러한 발전은 공룡 르네상스로 불린다. 몇 년 후, 오스트롬은 데이노니쿠스의 앞발과 조류의 앞발 사이의 유사성을 발견했는데, 이는 그가 조류가 공룡에서 진화했다는 가설을 부활시키는 계기가 되었다.[20] 40년 후, 이 아이디어는 거의 보편적으로 받아들여지고 있다.

매우 조류와 유사한 해부학적 구조와 다른 드로마에오사우루스과와의 밀접한 관계 때문에, 고생물학자들은 데이노니쿠스가 아마도 깃털로 덮여 있었을 것이라고 추측한다.[21][22][23] 현생 조류 스타일의 깃털에 대한 명확한 화석 증거는 ''벨로키랍토르''와 ''미크로랍토르''를 포함한 여러 관련 드로마에오사우루스과에서 발견되었지만, 데이노니쿠스 자체에 대한 직접적인 증거는 아직 알려져 있지 않다.[30][32] 필 센터와 같은 고생물학자들은 앞다리의 운동 범위와 같은 영역을 연구할 때, 알려진 모든 드로마에오사우루스과의 피부 인상에서 나타나는 날개깃털의 존재 가능성을 고려한다.[61]

데이노니쿠스의 복원도


성체 화석을 바탕으로 데이노니쿠스의 체격은 전체 길이 약 3.5미터, 두개골 길이 약 40센티미터, 키 약 90센티미터, 체중 약 100킬로그램으로 추정된다.[88] 이 수치는 최대 크기의 유타랍토르[89]에는 미치지 못하지만, 드로마에오사우루스과 중에서는 대형에 속한다.[90]

해부학적[1] 및 발자국[49] 증거에 따르면, 데이노니쿠스는 세 번째와 네 번째 발가락으로 걸었으며, 이때 낫 발톱은 지면에서 들려 있었다. 데이노니쿠스는 대중매체에서 유난히 빠르게 달리는 동물로 묘사되는 경우가 많으며, 오스트롬 자신도 최초 기술에서 데이노니쿠스가 발이 빠르다고 추측했다.[11] 그러나 최초 기술 당시에는 데이노니쿠스의 완전한 다리가 발견되지 않았고, 오스트롬이 추측한 넙다리뼈 길이는 과대평가된 것으로 밝혀졌다. 이후 연구에서 오스트롬은 넙다리뼈와 정강이뼈의 비율이 발과 아래 다리의 상대적인 길이만큼 속도를 결정하는 데 중요하지 않다는 점을 지적했다. 타조와 같은 현대의 발이 빠른 조류에서는 발-경골 비율이 0.95이다. 스트루티오미무스와 같이 유난히 빠르게 달리는 공룡에서는 그 비율이 0.68이지만, 데이노니쿠스에서는 0.48이다. 오스트롬은 데이노니쿠스가 느릿느릿 움직이는 것과는 거리가 멀지만, 다른 공룡들에 비해 특별히 빠르지 않았고, 현대의 날지 못하는 조류만큼 빠르지 않았다는 결론을 내렸다.[39]

데이노니쿠스의 발과 아래 다리의 비율이 낮은 것은 유난히 짧은 발목뼈 때문이며, 이 비율은 더 작은 개체에서 더 크다. 오스트롬은 짧은 발목뼈가 낫발톱의 기능과 관련이 있을 수 있다고 제안했고, 개체가 나이를 먹으면서 짧아지는 것처럼 보이는 사실을 이를 뒷받침하는 증거로 사용했다. 그는 이러한 특징들을 낫발톱이 아래쪽과 뒤쪽으로 내려치고 다리가 동시에 뒤쪽과 아래쪽으로 당겨져 먹이를 베고 찢는 공격 무기로 뒷다리를 사용하는 것을 뒷받침하는 증거로 해석했다. 오스트롬은 짧은 발목뼈가 그러한 공격 중에 다리뼈에 가해지는 스트레스를 줄였고, 데이노니쿠스 다리의 특이한 근육 배열을 걷거나 달릴 때보다 포식 행위에서 다른 근육 세트가 사용되었다는 그의 생각을 뒷받침하는 증거로 해석했다. 따라서 오스트롬은 데이노니쿠스의 다리가 민첩한 포식자에게 필요한 달리기 적응과 고유한 발 무기에 대한 보상으로 스트레스를 줄이는 특징 사이의 균형을 나타낸다고 결론지었다.[13]

1981년 캐나다 공룡 발자국 연구에서 리차드 쿨은 브리티시컬럼비아 게팅층에서 발견된 발자국(이크노종 ''Irenichnites gracilis'')의 보행 속도를 10.1km로 추정했다.[67]

2000년, 제럴드 그렐레-티너와 피터 마코비키는 미국 자연사 박물관에 보관되어 있던 데이노니쿠스 화석 덩어리에서 화석화된 알껍데기를 발견했다.[16] 이들은 이 알이 데이노니쿠스의 알이며, 최초로 확인된 드로마에오사우루스과 알이라고 결론 내렸다.[8] 한 알껍데기의 외부 표면이 복늑골(복부 갈비뼈)과 밀접하게 접촉된 채 발견되었는데, 이는 데이노니쿠스가 알을 품었을 수 있음을 시사한다.[17] 이는 데이노니쿠스가 체온을 이용하여 알을 부화시켰으며, 현생 조류와 유사한 온혈동물이었음을 나타낸다.[17] 데이노니쿠스 알은 다른 수각류 알과 특징을 공유하며 조반류, 용각류 알과는 차이를 보였다. 마니랍토라류 수각류와 비교했을 때, 데이노니쿠스의 알은 트로오돈과보다는 오비랍토르과의 알과 더 유사했다. 알이 심하게 부서져 정확한 크기를 측정하기는 어려웠지만, 그렐레-티너와 마코비키는 골반관의 폭을 기준으로 알의 지름이 약 7cm였을 것으로 추정했다. 이는 가장 큰 ''키티파티''(오비랍토르류) 알의 지름(7.2cm)과 유사하며, ''키티파티''와 ''데이노니쿠스''의 몸 크기가 비슷하다는 점이 이를 뒷받침한다. 또한, ''키티파티''와 ''데이노니쿠스'' 알껍데기의 두께가 거의 동일하다는 점도 두 동물의 알 크기가 비슷했을 것이라는 추정을 뒷받침한다.[8] 2018년 연구에 따르면, 데이노니쿠스는 위장을 위해 파란색 알을 낳았고, 개방형 둥지를 만들었을 가능성이 있다고 제시되었다.[69][70][71]

4. 1. 분류

데이노니쿠스는 마니랍토라류 (Maniraptora)에 속하는 에우마니랍토라류 (Eumaniraptora)이며, 멸종된 데이노니코사우리아류 (Deinonychosauria)의 일원이다. 데이노니코사우리아류 안에서 데이노니쿠스는 드로마에오사우루스과 (Dromaeosauridae)에 속하며, 더 세부적으로는 드로마에오사우루스아과 (Dromaeosaurinae)로 분류된다.[48]
테타누라류 (Tetanurae)
* 코엘루로사우리아류 (Coelurosauria)
** 마니랍토리포르메스류 (Maniraptoriformes)
*** 마니랍토라류 (Maniraptora)
에우마니랍토라류 (Eumaniraptora)
* †데이노니코사우리아류 (Deinonychosauria)
** 드로마에오사우루스과 (Dromaeosauridae)
*** 드로마에오사우루스아과 (Dromaeosaurinae)

4. 2. 사냥 습성

파울러 등(2011)이 제시한 방식으로 ''데이노니쿠스''가 ''제피로사우루스''를 사냥하는 모습을 해석한 그림


2011년 덴버 파울러와 그의 동료들은 ''데이노니쿠스''와 다른 드로마에오사우루스류가 먹이를 포획하고 제압했을 수 있는 새로운 방법을 제안했다. "랩터 포식 제압(RPR)" 모델로 알려진 이 포식 모델은 ''데이노니쿠스''가 현존하는 수리과 맹금류와 매우 유사한 방식으로 먹이를 사냥했을 것이라고 제안한다. 즉, 먹이 위로 뛰어올라 자신의 몸무게로 먹이를 짓누르고 큰 낫 모양의 발톱으로 단단히 붙잡는 것이다. 수리과 조류처럼 드로마에오사우루스류는 먹이가 죽을 때까지, 출혈과 장기 부전으로 죽을 때까지 먹이를 계속해서 먹었을 것이다. 이 제안은 주로 드로마에오사우루스류의 발과 다리의 형태와 비율을 알려진 포식 행동을 가진 여러 그룹의 현존하는 맹금류와 비교한 데 기반한다. 파울러는 드로마에오사우루스류의 발과 다리가 특히 확장된 두 번째 발톱과 유사한 움켜쥐는 범위 측면에서 독수리의 발과 다리와 가장 유사하다는 것을 발견했다. 그러나 짧은 중족골과 발의 강도는 올빼미의 것과 더 유사했을 것이다. RPR 포식 방법은 드로마에오사우루스류의 특이한 턱과 팔 형태와 같은 ''데이노니쿠스''의 해부학적 구조의 다른 측면과 일치할 것이다. 팔에는 아마도 긴 깃털이 있었을 것이며, 뻣뻣한 균형추 역할을 하는 꼬리와 함께 몸부림치는 먹이 위에서 균형을 잡는 플래핑 안정 장치로 사용되었을 수 있다. 비교적 약한 물린 힘을 가졌다고 생각되는 턱[45]은 현대 코모도왕도마뱀처럼 약한 물린 힘을 가지고 있는데, 발차기가 충분히 강력하지 않을 경우 먹이를 끝장내기 위한 톱질 같은 동작을 하는 데 사용되었을 수 있다.[44]

재구성된 두개골과 목, 로열 온타리오 박물관(Royal Ontario Museum)


데이노니쿠스의 물린 힘에 대한 추정치는 2005년에 처음으로 재구성된 턱 근육을 바탕으로 제시되었다. 이 연구는 데이노니쿠스의 최대 물린 힘이 현대 아메리카 악어의 15%에 불과할 가능성이 있다는 결론을 내렸다.[45] 2010년 폴 지그낵과 동료들의 연구는 새롭게 발견된 데이노니쿠스의 이빨 자국이 남은 테논토사우루스의 뼈를 바탕으로 물린 힘을 추정하려고 시도했다. 이러한 이빨 자국은 큰 개체에서 나온 것이며, 큰 데이노니쿠스가 뼈를 물어뜯을 수 있다는 최초의 증거를 제공했다. 이빨 자국을 사용하여 지그낵의 연구팀은 데이노니쿠스의 물린 힘이 이전의 생체 역학적 연구만으로 추정했던 것보다 훨씬 더 크다는 것을 알아냈다. 그들은 데이노니쿠스의 물린 힘이 뉴턴으로 4,100~8,200 사이이며, 하이에나를 포함한 현존하는 육식 포유류보다 크고, 비슷한 크기의 악어와 동등하다는 것을 발견했다.[47]

그러나 이 추정치는 데이노니쿠스 두개골이 아닌 이빨 자국을 기반으로 했기 때문에 의문을 제기받았다. 최근 2022년 연구에서는 데이노니쿠스 두개골을 사용하여 추정치를 계산한 결과 706 뉴턴이라는 결과를 얻었다.[46]

지그낵과 동료들은 또한 데이노니쿠스의 뼈에 남은 이빨 자국은 비교적 드물며, ''티라노사우루스''처럼 많은 알려진 이빨 자국이 있는 큰 수각류와 달리 데이노니쿠스는 뼈를 자주 물어뜯거나 먹지 않았을 가능성이 높다고 언급했다.[47] 대신, 그들은 먹이를 먹기보다는 방어하거나 먹이를 잡기 위해 강한 물린 힘을 사용했을 가능성이 높다.

2024년 Tse, Miller, Pittman 등이 수행한 연구는 다양한 드로마이오사우루스과의 두개골 형태와 물린 힘에 초점을 맞추어, 조사된 가장 큰 분류군인 데이노니쿠스는 큰 척추동물을 사냥하고 비교 대상이었던 드로마이오사우루스와 함께 먹이에게 강력한 물기를 가할 수 있도록 잘 적응된 두개골을 가지고 있었다는 것을 발견했다. 이 연구에서 데이노니쿠스는 다른 드로마이오사우루스과에 비해 적응 측면에서 가장 극단적인 특징을 보였다. 같은 연구는 데이노니쿠스의 두개골이 벨로키랍토르보다 물린 힘에 대한 저항력이 낮다는 것을 밝혀냈는데, 벨로키랍토르는 더 많은 청소 동물 행동을 했던 것으로 보이며, 높은 물린 힘 저항력은 활동적인 포식보다는 청소 동물을 통해 먹이를 얻는 드로마이오사우루스과 분류군에서 더 흔했다는 것을 시사한다. 이러한 연구 결과를 통해 데이노니쿠스는 현대 바라니드 도마뱀과 마찬가지로 먹이를 먹을 때 시체를 해체하기 위해 목을 이용한 당김 동작을 사용했을 가능성도 제시되었다.[48]

등반 자세의 캐스트


데이노니쿠스에서 가장 두드러진 특징임에도 불구하고, 발톱의 모양과 굽은 정도는 표본마다 다릅니다. 1969년 오스트롬이 기술한 표준 표본은 강하게 굽은 낫 발톱을 가지고 있는 반면, 1976년에 기술된 새로운 표본은 훨씬 덜 굽은 발톱을 가지고 있었는데, 이는 나머지 발가락의 '정상적인' 발톱과 모양이 더 비슷하다.[13] 오스트롬은 낫 발톱의 크기와 모양의 차이는 개체, 성별 또는 연령에 따른 변이 때문일 수 있다고 제안했지만, 확신할 수 없다고 인정했다.

해부학적[1] 및 발자국[49] 증거에 따르면, 이 발톱은 공룡이 세 번째와 네 번째 발가락으로 걸어 다닐 때 지면에서 들려 있었다.

오스트롬은 데이노니쿠스가 낫 발톱으로 차서 먹이를 자르고 베었다고 제안했다.[1] 일부 연구원들은 이 발톱이 큰 각룡류 공룡의 배를 갈랐을 것이라고 제안하기도 했다.[50] 다른 연구에서는 낫 발톱이 베는 데 사용된 것이 아니라 피해자에게 작은 찌르기를 가하는 데 사용되었을 것이라고 제안했다.[51] 2005년 매닝과 동료들은 데이노니쿠스와 벨로키랍토르의 해부학적 구조와 정확히 일치하는 로봇 복제품에 유압식 램을 사용하여 돼지 사체를 공격하는 실험을 실시했다. 이러한 실험에서 발톱은 얕은 구멍만 만들었을 뿐 자르거나 베지 못했다. 저자들은 발톱이 치명타를 가하는 것보다 등반에 더 효과적이었을 것이라고 제안했다.[52]

오스트롬은 데이노니쿠스를 타조화식조와 비교했다. 그는 이 조류 종들이 두 번째 발가락에 있는 큰 발톱으로 심각한 부상을 입힐 수 있다는 점에 주목했다. 화식조는 최대 125mm 길이의 발톱을 가지고 있다.[53] 오스트롬은 1958년 길리어드를 인용하여 팔을 절단하거나 사람의 배를 갈라놓을 수 있다고 말했다.[54] 코프론(1999년 및 2003년)은 기록된 241건의 화식조 공격을 연구한 결과, 인간 1명과 개 2마리가 사망했지만, 화식조가 다른 동물의 배를 갈라놓거나 사지를 절단할 수 있다는 증거는 없었다.[55][56] 화식조는 자신을 방어하고, 위협적인 동물을 공격하고, 굽은 위협 표시와 같은 적대적인 표시에 발톱을 사용한다.[39] 세리에마 또한 확대된 두 번째 발가락 발톱을 가지고 있으며, 이를 사용하여 삼키기 위해 작은 먹이를 찢는다.[57] 2011년 한 연구에 따르면 낫 발톱은 베는 무기라기보다는 물어뜯는 동안 먹이를 고정하는 데 사용되었을 가능성이 높다고 제안했다.[58]

데이노니쿠스가 협력적인 무리 사냥을 했는지 여부는 여전히 논쟁의 여지가 있다.

조각류 공룡인 테논토사우루스 화석과 함께 발견된 데이노니쿠스의 이빨은 클로벌리 지층에서 매우 흔하다. 테논토사우루스 화석 근처에서 상당히 완벽한 데이노니쿠스 화석을 보존하고 있는 두 개의 채석장이 발견되었다. 첫 번째는 몬태나주 클로벌리 지층의 예일 채석장으로, 수많은 이빨과 네 마리의 성체 데이노니쿠스와 한 마리의 어린 데이노니쿠스가 포함되어 있다. 단일 채석장에서 이렇게 많은 데이노니쿠스 골격이 발견된 것은 데이노니쿠스가 그 동물을 먹었고, 아마도 사냥했을 가능성을 시사한다. 오스트롬과 맥스웰은 이 정보를 사용하여 데이노니쿠스가 무리 지어 생활하고 사냥했을지도 모른다고 추측하기도 했다.[72] 두 번째 채석장은 오클라호마주 안틀러스 지층에서 발견되었다. 이 지역에서는 다양한 크기의 테논토사우루스의 부분 골격 여섯 개와 한 개의 부분 골격과 많은 데이노니쿠스의 이빨이 발견되었다. 한 테논토사우루스의 상완골에는 데이노니쿠스의 이빨 자국으로 보이는 것이 있다. 브링크만 외(1998)는 데이노니쿠스의 성체 무게가 70~100kg인 반면, 성체 테논토사우루스는 1~4톤이었다는 점을 지적했다. 홀로 있는 데이노니쿠스는 성체 테논토사우루스를 죽일 수 없으므로, 무리 사냥이 가능했을 것이라는 추측이 가능하다.[4]

2007년 로치와 브링크만의 연구는 현대 육식 동물의 사냥 방식과 테논토사우루스 발견지의 타포노미에 근거하여 데이노니쿠스의 협력적인 무리 사냥 행동에 의문을 제기했다. 현대 악어류(조류와 악어)와 코모도왕도마뱀은 일반적으로 협력적인 사냥을 거의 하지 않으며, 대신 대부분 독립적인 사냥꾼이거나 이미 죽은 사체에 모여들어 같은 종의 개체 간에 많은 갈등이 발생한다. 예를 들어, 여러 마리의 코모도왕도마뱀이 함께 먹이를 먹는 상황에서는 가장 큰 개체가 먼저 먹고, 먹이를 먹으려는 더 작은 코모도왕도마뱀을 공격한다. 작은 동물이 죽으면 동족을 잡아먹는다. 이 정보를 테논토사우루스 발견지에 적용하면, 발견된 사실은 데이노니쿠스가 코모도왕도마뱀이나 악어와 같은 먹이 전략을 가지고 있었던 것과 일치하는 것으로 보인다. 이러한 발견지에서 발견된 데이노니쿠스 골격은 아성체이며, 다른 데이노니쿠스에게 먹힌 것과 일치하는 부분이 없다.[73]

반면, 리 등의 논문에서는 발자국 간격과 평행한 발자국이 비슷한 발자국 지역을 설명하여, 무작위적인 먹이 활동이 아닌 무리 생활 행동을 시사한다.[74] 악어류가 협력적으로 사냥하지 않는다는 주장과는 달리, 실제로 협력적으로 사냥하는 것이 관찰되었다.[75][76] 즉, 내부 싸움, 먹이 경쟁 및 동족 포식이 협력적인 먹이 활동을 배제한다는 개념은 사실상 잘못된 이분법일 수 있다.

2020년 데이노니쿠스 이빨의 탄소 동위원소 연구는 이 속의 조숙성을 시사한다. 다양한 연령대의 표본에서 발견된 동위원소는 성체와 어린 개체가 다양한 연령대에서 다른 식단을 가졌음을 나타낸다. 이 데이터는 데이노니쿠스가 더 전형적인 악어류의 여러 단계를 거쳤으며, 어린 개체가 성체의 전형적인 식단을 공유할 만큼 충분히 클 때까지 어린 개체에 대한 부모의 먹이 공급은 끝났다는 것을 시사한다. 또한 이 검사는 포유류와 같은 무리 사냥이 부족함을 나타내는 것으로 알려졌다. 그럼에도 불구하고 저자들은 이것이 코모도왕도마뱀에서 볼 수 있는 완전한 무관심 관계 대신, 어린 개체와 성체의 공간적 분리가 부족하다는 점을 고려할 때, 무리 생활과 아마도 타조와 같은 부모의 보살핌을 행했을 가능성을 배제하지 않는다고 밝혔다.[77]

4. 3. 걸음걸이 및 속도

해부학적[1] 및 발자국[49] 증거에 따르면, 데이노니쿠스는 세 번째와 네 번째 발가락으로 걸었으며, 이때 낫 발톱은 지면에서 들려 있었다.

데이노니쿠스과, 특히 데이노니쿠스는 대중매체에서 유난히 빠르게 달리는 동물로 묘사되는 경우가 많으며, 오스트롬 자신도 최초 기술에서 데이노니쿠스가 발이 빠르다고 추측했다.[11] 그러나 최초 기술 당시에는 데이노니쿠스의 완전한 다리가 발견되지 않았고, 오스트롬이 추측한 넙다리뼈 길이는 과대평가된 것으로 밝혀졌다. 이후 연구에서 오스트롬은 넙다리뼈와 정강이뼈의 비율이 발과 아래 다리의 상대적인 길이만큼 속도를 결정하는 데 중요하지 않다는 점을 지적했다. 타조와 같은 현대의 발이 빠른 조류에서는 발-경골 비율이 0.95이다. 스트루티오미무스와 같이 유난히 빠르게 달리는 공룡에서는 그 비율이 0.68이지만, 데이노니쿠스에서는 0.48이다. 오스트롬은 "유일하게 타당한 결론"은 데이노니쿠스가 느릿느릿 움직이는 것과는 거리가 멀지만, 다른 공룡들에 비해 특별히 빠르지 않았고, 현대의 날지 못하는 조류만큼 빠르지 않았다는 것이다.[39]

데이노니쿠스의 발과 아래 다리의 비율이 낮은 것은 유난히 짧은 발목뼈 때문이다. 실제로 그 비율은 더 작은 개체에서 더 큰 개체보다 더 크다. 오스트롬은 짧은 발목뼈가 낫발톱의 기능과 관련이 있을 수 있다고 제안했고, 개체가 나이를 먹으면서 짧아지는 것처럼 보이는 사실을 이를 뒷받침하는 증거로 사용했다. 그는 이러한 모든 특징들(커다란 발톱이 있는 짧은 두 번째 발가락, 짧은 발목뼈 등)을 낫발톱이 아래쪽과 뒤쪽으로 내려치고 다리가 동시에 뒤쪽과 아래쪽으로 당겨져 먹이를 베고 찢는 공격 무기로 뒷다리를 사용하는 것을 뒷받침하는 증거로 해석했다. 오스트롬은 짧은 발목뼈가 그러한 공격 중에 다리뼈에 가해지는 전체적인 스트레스를 줄였고, 데이노니쿠스 다리의 특이한 근육 부착 배열을 걷거나 달릴 때보다 포식 행위에서 다른 근육 세트가 사용되었다는 그의 생각을 뒷받침하는 증거로 해석했다. 따라서 오스트롬은 데이노니쿠스의 다리는 민첩한 포식자에게 필요한 달리기 적응과 고유한 발 무기에 대한 보상으로 스트레스를 줄이는 특징 사이의 균형을 나타낸다고 결론지었다.[13]

1981년 캐나다 공룡 발자국에 대한 연구에서 리차드 쿨은 브리티시컬럼비아의 게팅층에서 서로 다른 종에 의해 만들어진 여러 발자국을 바탕으로 대략적인 보행 속도를 추정했다. 쿨은 데이노니쿠스에 의해 만들어졌을 수 있는 이크노종인 ''Irenichnites gracilis''를 나타내는 발자국 하나의 보행 속도를 10.1km로 추정했다.[67]

4. 4. 번식

2000년, 제럴드 그렐레-티너(Gerald Grellet-Tinner)와 피터 마코비키(Peter Makovicky)는 미국 자연사 박물관에 보관되어 있던 데이노니쿠스 화석 덩어리들을 조사하던 중, 화석화된 알껍데기를 발견했다.[16] 이들은 이 알이 데이노니쿠스의 알이며, 최초로 확인된 드로마에오사우루스과 알이라고 결론 내렸다.[8] 한 알껍데기의 외부 표면이 복늑골(복부 갈비뼈)과 밀접하게 접촉된 채 발견되었는데, 이는 데이노니쿠스가 알을 품었을 수 있음을 시사한다.[17] 이는 데이노니쿠스가 체온을 이용하여 알을 부화시켰으며, 현생 조류와 유사한 온혈동물이었음을 나타낸다.[17]

데이노니쿠스 알의 미세 구조를 조사한 결과, 이 알은 다른 수각류 알과 특징을 공유하며 조반류, 용각류 알과는 차이를 보였다. 마니랍토라류 수각류와 비교했을 때, 데이노니쿠스의 알은 트로오돈과보다는 오비랍토르과의 알과 더 유사했다. 알이 심하게 부서져 정확한 크기를 측정하기는 어려웠지만, 그렐레-티너와 마코비키는 골반관의 폭을 기준으로 알의 지름이 약 7cm였을 것으로 추정했다. 이는 가장 큰 ''키티파티''(오비랍토르류) 알의 지름(7.2cm)과 유사하며, ''키티파티''와 ''데이노니쿠스''의 몸 크기가 비슷하다는 점이 이를 뒷받침한다. 또한, ''키티파티''와 ''데이노니쿠스'' 알껍데기의 두께가 거의 동일하다는 점도 두 동물의 알 크기가 비슷했을 것이라는 추정을 뒷받침한다.[8]

2018년 연구에 따르면, 데이노니쿠스는 위장을 위해 파란색 알을 낳았고, 개방형 둥지를 만들었을 가능성이 있다고 제시되었다.[69][70][71] 이는 데이노니쿠스를 포함한 여러 공룡들이 현대 조류 알 색깔의 기원을 나타내며, 포식자로부터의 인지와 위장을 위한 적응으로 나타난다고 지적한다.

5. 새와의 관계

1969년 존 오스트롬이 제시한 데이노니쿠스에 대한 설명은 20세기 중반 공룡 고생물학에서 가장 중요한 단일 발견으로 여겨진다.[19] 이처럼 명백히 활동적이고 민첩한 포식자의 발견은 공룡에 대한 과학적(그리고 대중적) 인식을 크게 변화시켰고, 일부 공룡이 온혈동물일 수 있다는 추측의 가능성을 열었다. 이러한 발전은 공룡 르네상스로 불린다. 몇 년 후, 오스트롬은 데이노니쿠스의 앞발과 조류의 앞발 사이의 유사성을 발견했는데, 이는 그가 조류가 공룡에서 진화했다는 가설을 부활시키는 계기가 되었다.[20] 40년 후, 이 아이디어는 거의 보편적으로 받아들여지고 있다.

매우 조류와 유사한 해부학적 구조와 다른 드로마에오사우루스과와의 밀접한 관계 때문에, 고생물학자들은 데이노니쿠스가 아마도 깃털로 덮여 있었을 것이라고 추측한다.[21][22][23] 현생 조류 스타일의 깃털에 대한 명확한 화석 증거는 ''벨로키랍토르''와 ''미크로랍토르''를 포함한 여러 관련 드로마에오사우루스과에서 발견되었지만, 데이노니쿠스 자체에 대한 직접적인 증거는 아직 알려져 있지 않다.[30][32] 필 센터와 같은 고생물학자들은 앞다리의 운동 범위와 같은 영역을 연구할 때, 알려진 모든 드로마에오사우루스과의 피부 인상에서 나타나는 날개깃털의 존재 가능성을 고려한다.[61]

1964년에 고생물학자 존 오스트롬에 의해 발견되었다. 오스트롬은 이처럼 활발하게 움직이려면 공룡이 온혈동물이어야 한다고 생각하여, 공룡온혈설을 주장하는 계기가 되었다. 이것이 공룡 르네상스의 계기가 되었다. 그 후 깃털공룡의 발견에 따라, 최근에는 이 종에도 깃털을 가진 복원이 일반적이 되고 있다.

6. 고환경

지질학적 증거에 따르면 데이노니쿠스는 범람원이나 과 같은 서식지에 살았다.[33] 데이노니쿠스의 유해가 발견된 상부 클로벌리층과 앤틀러스층의 고환경은 열대 또는 아열대 숲, 강 삼각주 및 석호로 이루어져 있었으며, 현대 루이지애나주와 유사했을 것으로 보인다.[78][79]

클로벌리층의 중간 부분은 기저부 근처에서 1억 1500만 년 ± 10 Ma,[5] 상부 근처에서 1억 850만 년 ± 0.2 Ma[6]의 연대 범위를 갖는다.

데이노니쿠스와 같은 시대에 살았던 다른 동물들로는 초식 공룡인 사우로펠타(노도사우루스류), 제피로사우루스테논토사우루스(조각류) 등이 있다. 오클라호마에서 데이노니쿠스의 생태계에는 대형 수각류인 아크로칸토사우루스, 거대한 용각류인 사우로포세이돈, 악어류인 고니오폴리스와 팔룩시수쿠스, 그리고 가아목인 레피소스테우스가 포함되었다.[79] 메릴랜드에서 발견된 이빨이 데이노니쿠스의 것이라면, 당시 동시대 생물에는 용각류인 아스트로돈과 노도사우루스류인 프리코노돈이 포함된다.

데이노니쿠스는 당시 번성했지만, 같은 지역 동시대에 더 거대한 아크로칸토사우루스가 서식했기 때문에 2인자였다. 2011년에는 클로벌리층에서도 기반적인 티라노사우루스상과의 이빨이 발견되었다. 당시 티라노사우루스상과는 데이노니쿠스와 비슷한 체격이었기 때문에, 서로의 생태적 지위가 겹쳤을 것으로 예상된다.[126]

초식 공룡으로는 조각류인 테논토사우루스제피로사우루스, 각룡류의 아퀴로프스 외에, 용각류인 사우로포세이돈과 아스트로돈, 곡룡류사우로펠타도 확인되었다.

7. 대중문화

깃털이 달린 모델과 깃털이 없는 초기 모델(베스트팔렌 자연사 박물관)


데이노니쿠스는 존 브로스넌(Harry Adam Knight)의 소설 『카르노사우르(Carnosaur)』와 그 영화 각색작, 그리고 마이클 크라이튼의 소설 『쥬라기 공원』과 『잃어버린 세계』 및 그 영화 각색작(스티븐 스필버그 감독)에서 두드러지게 등장했다. 크라이튼은 이 공룡들을 데이노니쿠스가 아닌 벨로키랍토르라는 이름으로 사용하기로 했다. 크라이튼은 집필 과정에서 데이노니쿠스의 행동 범위와 생김새에 대한 세부 사항을 논의하기 위해 존 오스트롬을 여러 차례 만났다. 크라이튼은 한때 오스트롬에게 자신의 책에서 데이노니쿠스 대신 벨로키랍토르라는 이름을 사용하기로 결정했는데, 그 이유는 전자의 이름이 "더 극적"이라고 느꼈기 때문이라고 사과했다.[80]

오스트롬에 따르면 크라이튼은 소설 속 벨로키랍토르가 거의 모든 세부 사항에서 데이노니쿠스를 기반으로 했으며 이름만 변경되었다는 점을 밝혔다.[80] 쥬라기 공원 영화 제작진도 이를 따랐다. 실제 벨로키랍토르가 아닌 데이노니쿠스를 거의 완전히 기반으로 영화 모델을 디자인했으며, 제작 과정에서 오스트롬이 발표한 데이노니쿠스에 관한 모든 논문을 요청했다고 한다.[80] 그 결과, 영화 속 공룡들은 데이노니쿠스의 크기, 비율, 주둥이 모양을 묘사했다. 약 약 6.10m 크기의 유타랍토르는 영화 속 공룡과 매우 유사하다고 여겨지는데, 영화 속 공룡들은 실제 데이노니쿠스나 벨로키랍토르보다 훨씬 크다.[81][82]

  • '''『그래플러 바키』'''


: 제4부 『바키 도』에서 피클의 회상에 등장한다. 피클은 이 작품에서 미야모토 무사시를 이 종에 비유하고 있다.

: 『디노니쿠스 편』(1976년)에 등장한다.

  • '''『쥬라기 공원』 시리즈'''


: 소설 및 그것을 원작으로 한 영화 작품. 근연종인 벨로키랍토르가 등장하지만, 크기의 차이 등으로 이 데이노니쿠스에 가까운 묘사가 되어 있다. 당시 "데이노니쿠스 안티르로푸스는 벨로키랍토르속의 일종(벨로키랍토르 안티르로푸스)이다"라는 설(현재는 부정)이 있어, 이를 따른 것이다.

: 게임 작품 『쥬라기 월드 에볼루션』에서는 벨로키랍토르와의 차별화를 위해 머리와 꼬리에 바실리스크와 비슷한 볏이나 돛을 가진 모습으로 복원되어 있다.

  • '''『ARK: Survival Evolved』'''


: 『Fjordur』와 『Valguero』에 등장. 온몸이 깃털로 덮인, 유타랍토르와 동등한 체격을 가진 사나운 공룡으로 묘사된다.

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[83] 논문 A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications
[84] 웹사이트 Claws, Jaws and Spikes: The Science of the Dinosaur Arsenal https://www.wired.co[...]
[85] 논문 The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation 2015-10-01
[86] 문서 捕食者側の犠牲の多さ
[87] 문서 当時の両者の生死を問わず、彼らが土砂崩れ等の自然災害に遭って埋もれた可能性もある。
[88] 논문 Further descriptions of the osteology of ''Deinonychus antirrhopus'' (Saurischia, Theropoda) 2009
[89] 문서 全長5メートルを超える
[90] 문서 多くが1.5メートル程度
[91] 논문 New Material of Deinonychus (Dinosauria, Theropoda)
[92] 문서 現生のネコ目や猛禽類、恐竜のティラノサウルスと同じ特徴
[93] 논문 The skull of Deinonychus (Dinosauria:Theropoda): New insights and implications
[94] 논문 New Material of Deinonychus (Dinosauria, Theropoda)
[95] 문서 有名なティラノサウルスでは生える箇所ごと歯の形態/長さが異なる
[96] 서적 Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior Indiana University Press
[97] 간행물 完全解剖ティラノサウルス〜最強恐竜進化の謎 NHK出版
[98] 논문 A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations
[99] 문서 これはデイノニクスが持つ薄いナイフ状の歯の使い方にも適している
[100] 논문 Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana
[101] 논문 Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur ''Acrocanthosaurus atokensis'', and implications for predatory behaviour https://www.cambridg[...]
[102] 논문 New theropod remains and implications for megaraptorid diversity in the Winton Formation (lower Upper Cretaceous), Queensland, Australia https://royalsociety[...]
[103] 문서 from Ostrom (1969b)
[104] 논문 Testing the function of dromaeosaurid (Dinosauria, Theropoda) ‘sickle claws’ through musculoskeletal modelling and optimization https://peerj.com/ar[...]
[105] 논문 Behavioral and faunal implications of deinonychosaur trackways from China
[106] 논문 Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana
[107] 논문 Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis
[108] 논문 Four-winged dinosaurs from China
[109] 논문 New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China
[110] 논문 Four-winged dinosaurs from China
[111] 논문 Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor
[112] 서적 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds Johns Hopkins University Press
[113] 논문 A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications
[114] 논문 A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications
[115] 논문 Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin
[116] 뉴스 Dinosaurs put all colored bird eggs in one basket, evolutionarily speaking 2018-10-31
[117] 웹사이트 #추정
[118] 논문 The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs
[119] 논문 Evidence of predatory behavior by carnivorous dinosaurs
[120] 문서 現生のネコ科や猛禽類の鉤爪も斬撃ではなく刺突が目的の武器である
[121] 문서 ちょうど登山用のピッケルに近い
[122] 논문 Dinosaur killer claws or climbing crampons?
[123] 논문 The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds
[124] 문서 これに対し他の爪は厚みが均一で刺突向きの構造である
[125] 문서 恐竜博2016 サウロルニトレステスの項
[126] 저널 On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event https://doi.org/10.1[...]
[127] 저널 Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia
[128] 논문 The first non-avian maniraptoran skeletal remains from the Lower Cretaceous of Korea



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