방웨울루체체비
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1. 개요
방웨울루체체비는 잠비아 방웨울루 평원에 서식하는 사세비의 한 개체군을 지칭하며, 분류학적 지위와 보존 상태를 두고 논쟁이 있는 동물이다. 형태적 특징, 털색, 뿔 모양 등에서 남부 사세비와 차이를 보여, 2003년에는 새로운 종으로 분류될 가능성이 제기되었으나, 이후 아종으로 간주되거나 종으로 분류되는 등 분류학적 논쟁이 지속되고 있다. IUCN은 2008년과 2017년에 이 종을 '최소 관심 대상'으로 평가했으나, 개체수 추이는 증가 추세에 있으며, 트로피 사냥이 허용되기도 한다.
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| 방웨울루체체비 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 상태 | 관심 필요 |
| 상태 기준 | IUCN 3.1 |
| 학명 | Damaliscus superstes |
| 명명자 | (Cotterill, 2003) |
| 속 | 다말리쿠스속 |
| 종 | 다말리쿠스루나투스 |
| 아종 | Damaliscus lunatus superstes |
| |
2. 분류 및 형태
2003년, 박물학자 펜턴 코터릴은 잠비아 북동부 방웨울루 평원 남부에 서식하는 사세비를 기존 다말리쿠스 루나투스와는 다른 새로운 종으로 분류해야 한다고 주장했다.[3][4][5] 그는 이 지역에서 수집한 두개골 표본들을 분석하여 남쪽의 다른 사세비 개체군과 비교했을 때, 뿔의 형태 등 몇 가지 형태학적 특징에서 차이가 나타난다고 보았다.[4] 코터릴은 당시 통용되던 아종 개념을 비판하며, 지리적으로 분리된 사세비 개체군들을 각각 별개의 종으로 간주해야 한다는 입장을 제시했다.[4] 이러한 주장은 방웨울루체체비의 독자적인 형태적 특징과 분류학적 위치에 대한 논의를 촉발하는 계기가 되었다.
2. 1. 형태적 특징
2003년, 박물학자 펜턴 코터릴은 잠비아 북동부 방웨울루 평원 남부의 사사비가 기존 아종과 구별되는 뚜렷한 형태적 특징을 가진다고 주장하며 새로운 종으로 분류할 것을 제안했다.[3][4][5] 그는 해당 지역에서 수집된 23개의 두개골 표본과 남부 사사비 개체군의 두개골을 비교 분석했다.[4]코터릴이 제시한 주요 형태학적 차이점은 다음과 같다:[4]
- 뿔: 방웨울루 사사비는 다른 지역 개체군에 비해 뿔 밑부분의 너비가 더 넓고 뿔 심(horn core)의 두께가 더 두껍다. 평균적으로 뿔이 약간 더 넓고 길며, 암수 모두에서 뿔 모양이 사사비의 전형적인 반달 모양보다는 좌우 대칭적으로 자라 구(sphere)를 형성하는 경향이 있다. 구체적인 측정값 비교는 아래 표와 같다.
- 털색: 남쪽에서 북쪽으로 갈수록 털색이 평균적으로 어두워지는 클라인이 관찰되며, 방웨울루 개체군은 특히 더 어두운 초콜릿색을 띤다. 이는 11개의 가죽 표본과 현장 관찰을 통해 확인되었다.[4]
- 체격: 평균 체격에서도 클라인이 존재할 가능성이 있으며, 방웨울루 개체군이 가장 클 가능성이 제기되었다.[4]
- 기타 두개골 특징: 평균적으로 더 높은 뇌상자(braincase), 더 넓은 관골(zygomatic arches), 그리고 더 긴 상악 치아 열로 인한 더 긴 주둥이 등의 특징이 관찰되지만, 뿔이나 털색만큼 뚜렷한 차이는 아니다.[4]
코터릴에 따르면, 더 큰 체격, 구형의 뿔 모양, 더 어두운 털색은 현장에서 방웨울루체체비를 다른 사사비와 구별하는 데 사용될 수 있는 특징이다.[4]
또한, 장내 미생물군의 소화관 내 원생동물에서도 차이가 있을 가능성이 제기되었다. 모든 토피(tsessebe)에서 공통적으로 발견되는 11종 외에, ''Epidinium lunatus''는 남아프리카 사사비 연구에서만 확인되었고, ''Ostracodinium damaliscus''는 잠비아 사사비의 반추위에서 발견된 것으로 보고되어, 이들 원생동물이 특정 개체군을 식별하는 데 도움이 될 수 있음을 시사한다.[4][6][7]
2. 2. 분류학적 논쟁
2003년, 박물학자 펜턴 코터릴(Fenton Cotterill)은 잠비아 북동부 방웨울루 평원 남부에 서식하는 사세비를 기존의 다말리쿠스 루나투스와는 다른 새로운 종(가칭 ''Damaliscus superstes'')으로 분류해야 한다고 주장했다.[3][4][5] 그는 이 지역에서 수집한 두개골 23개를 분석하여, 남쪽 지역 사세비 개체군과 비교했을 때 방웨울루 개체군의 뿔 단면이 평균적으로 약간 더 두껍다는 점을 근거로 들었다. 코터릴은 자신의 논문에서 생물학적 종 개념과 아종 개념을 비판하며, 당시 통용되던 분류(Ansell, 1972)를 거부하고 세 개의 지리적 사세비 개체군을 각각 별개의 종으로 간주해야 한다고 주장했다. 그는 분류군 구분을 위해 '일치하는 해결책(congruence approach)'이라는 독자적인 방법을 사용했는데, 이는 표현형학과 다변량 분석 통계 기법에 기반하여 개별 표본이 아닌 표본 집단 전체의 변수 분포를 통해 분류군을 정의하고 식별하는 방식이었다.[4]코터릴은 개별 영양을 객관적으로 특정 분류군으로 나누기 어렵다는 점을 인정했다. 관련 두개골 특성들이 연속적인 스펙트럼처럼 나타나기 때문이다. 그러나 그는 통계 기법을 통해 표본 집단 간의 유의미한 차이를 확인했으며, 특히 두 가지 특성(뿔 밑부분 너비, 뿔 심 두께)이 남쪽에서 북쪽으로 갈수록 클라인적으로 다르게 나타난다고 밝혔다. 짐바브웨 표본 집단은 보츠와나 집단과 여러 면에서 달랐고, 잠비아(방웨울루) 집단 역시 보츠와나 집단과 차이를 보였다.[4]
코터릴이 제시한 방웨울루 사세비(''D. superstes'')와 남아프리카 사세비 개체군 간의 주요 형태학적 차이는 다음과 같다.[4]
- 뿔: 방웨울루 개체군은 뿔 밑부분이 가장 넓고 뿔 심이 가장 두꺼워, 결과적으로 두개골이 약간 더 넓다. 뿔은 평균적으로 약간 더 넓고 길며, 암수 모두에서 ''D. lunatus''의 반달 모양보다 대칭적인 구(球) 형태를 이룬다.
- 털색: 남쪽에서 북쪽으로 갈수록 평균적으로 더 어두워지는 경향을 보이며, 방웨울루 개체군의 털색은 초콜릿색에 가깝다.
- 체격: 방웨울루 개체군이 평균적으로 가장 클 가능성이 있다.
- 기타: 평균적으로 더 높은 뇌상자, 더 넓은 관골, 더 긴 상악 치아열로 인한 긴 주둥이 등의 특징이 관찰되었다.
코터릴은 또한 소화관 내 원생동물에서도 차이가 있을 가능성을 제시했다. ''Epidinium lunatus''는 남아프리카 사세비에서만, ''Ostracodinium damaliscus''는 잠비아 사세비에서만 발견되었다는 연구 결과를 근거로, 특정 원생동물이 특정 개체군에만 존재하여 진단적 특징이 될 수 있다고 보았다.[4][6][7]
개별 사세비를 특정 분류군으로 명확히 식별하기 어렵기 때문에, 코터릴은 방웨울루 사세비가 은폐종일 수 있다고 가정했다. 그는 자신의 주장이 일반적인 생물학적 종 개념으로는 인정받기 어렵지만, 계통발생적 종 개념 하에서는 유효할 수 있다고 주장했다. 그러면서도 뿔 밑면 너비와 어두운 털색 정도만이 가능한 공유파생형일 수 있음을 인정하며, 자신이 제안한 '인식 종 개념(recognition species concept)'에 따라 종으로 인정해야 한다고 옹호했다.[4]
코터릴의 주장에 대한 학계의 반응은 엇갈렸다. 2005년 ''세계 포유류 종''(Mammal Species of the World) 제3판에서 피터 그럽(Peter Grubb)은 코터릴의 해석을 받아들여 사세비를 남부, 북부, 방웨울루의 세 종으로 분류했다.[8] 그러나 맥도날드(Macdonald)는 2006년에 방웨울루 개체군을 아종으로 간주했고,[9] IUCN SSC 영양 전문가 그룹 역시 2008년에 아종으로 분류했다.[10] 2011년, 콜린 그로브스(Colin Groves)와 그럽은 ''유제류 분류''(Ungulate Taxonomy)라는 책에서 한 걸음 더 나아가 사세비를 아홉 종으로 세분화하면서 방웨울루 개체군도 종으로 포함시켰다. 이들은 소수의 표본에 나타난 미미한 형태적 차이를 근거로 계통발생적 종 개념을 적용하여 많은 종을 나누었으나, 이를 뒷받침할 구체적인 연구를 발표하지 않아 포유류학자들 사이에서 큰 논란을 일으켰다.[11][12][13][14] 결국 ASM 포유류 다양성 데이터베이스(ASM Mammal Diversity Database)는 그로브스와 그럽의 분류학적 해석을 받아들이지 않고, 2005년 ''세계 포유류 종''의 분류 역시 거부하며 방웨울루체체비(''superstes'')를 ''D. lunatus''의 동의어로 처리했다. 이는 사실상 1972년 Ansell의 견해로 돌아간 것이다.[11][12] 현재까지 방웨울루체체비의 분류학적 지위에 대한 논쟁은 계속되고 있으며, 다수의 학계에서는 이를 다말리쿠스 루나투스의 아종으로 보는 경향이 우세하다.
3. 어원
영국인들은 이 영양의 츠와나어 이름을 'tsessĕbe' 또는 'sassaybe'로 기록했다. 이 이름은 19세기 말 영어 방언 'sassaby'로 변형되었다.[15] 코터릴은 2003년 북부 잠비아 개체군에 대해 '방궤울루 체세베'라는 일반적인 이름을 제안했다. 종명 'superstes'는 '생존', '존재', '증언'을 의미한다. 코터릴은 이 개체군이 적어도 플라이스토세 시대부터 북부 잠비아에서 고립되어 살아남았다고 보았기 때문에 이 이름을 선택했다. 이러한 판단은 당시 아프리카 지역의 수문학적 변화에 대한 이론, 특히 챔베시강의 흐름 변화에 대한 가설과 영양의 서식지가 습지와 관련 있다는 가정에 근거한 것이다.[4]
4. 분포 및 보존
방웨울루체체비는 주로 잠비아 북동부의 방웨울루 습지 주변 지역에 제한적으로 분포한다.[5]
역사적으로 방웨울루체체비의 분포 범위는 변화를 겪었다. 헌터 코터릴(Cotterill)의 기록에 따르면, 19세기 후반(적어도 1881년 이후)에는 잠비아 중부에서 이미 사라졌으며, 잠비아 북부 개체군은 원래부터 동소적으로 분리되어 있었을 가능성이 있다. 20세기 초, 방웨울루체체비는 콩고 민주 공화국의 카탕가 페디클 북쪽 가장자리에서 시작하여 잠비아 북부 세렌제 구를 지나 방웨울루 평원과 무칭가 절벽 사이의 좁은 지역을 따라 북동쪽으로 분포했으며, 이사카 서쪽 수십 킬로미터 지점, 카사마로 가는 길 근처의 샹베시 강 상류 지역까지 서식했다. 그러나 코터릴은 1936년경 이 샹베시 강 상류 지역에서는 방웨울루체체비가 사라졌다고 언급했다.[5]
또한, 1946년 슈텐(Schouteden)은 콩고 민주 공화국의 룸브와 강 동쪽 지역에서 방웨울루체체비를 기록했으며, 해당 표본은 테르뷔렌 박물관에 보관되어 있다. 1960년대까지는 세렌지와 만사 사이 도로 서쪽의 무쿠 무쿠 평원에도 서식했으며, 방웨울루체체비의 모식 표본이 이곳에서 채집되었다.[5]
2003년 조사 당시, 무쿠 무쿠 평원이나 카탕가 주 서부에서의 서식 여부는 불확실했지만, 치쿠니 야생 동물 관리 구역과 방웨울루 평원 남부 일부 지역에는 여전히 건강한 개체군이 큰 무리를 이루어 서식하는 것이 확인되었다.[5] 현재 방웨울루체체비는 주로 야생 동물 관리 구역에 서식하며, 이곳에서는 잠비아 법에 따라 국립 공원에서 받는 수준의 보호를 받지 못한다.[16]
4. 1. 보존 상태
국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 1989년 방웨울루 범람원의 방웨울루체체비 개체수를 2,000마리로 추산했다. 당시 사사비(방웨울루체체비 포함)는 잠비아에서 지역적으로 '취약종'으로 간주되는 유일한 영양 종이었다. 이는 역사적으로 분포 범위가 크게 줄어든 것은 아니지만, 잠비아 내 분포가 제한적이고 개체수가 적으며, 당시 국가의 보호 역량이 부족했기 때문이었다. IUCN은 방웨울루 개체군 보호를 위해 범람원 지역 주민의 농촌 개발 계획에 이 영양의 보존 및 이용 프로그램을 통합할 것을 권고했다.[16]1998년 IUCN은 이러한 보존 노력이 성공적이었다고 보고했다. 방웨울루와 카핀다 야생 동물 관리 구역의 개체수는 1993년에 3,500마리로 추산되었으며 증가 추세에 있었다.[17] 일부 개인 보호 구역에도 약 30마리의 사사비가 서식했다.[4][10][17]
2008년 IUCN은 알려진 뚜렷한 위협이 없고 지난 3세대(약 20년) 동안 개체수가 20% 이상 감소했다는 설득력 있는 증거가 없다는 이유로 방웨울루체체비를 '최소 관심 대상'으로 평가했다. 이때 인용된 방웨울루 개체수 3,500마리 및 증가 추세는 여전히 1993년 정보에 기반한 것이었다.[10][18] 이후 2011년부터 2014년까지 진행된 범람원의 항공 조사에서도 개체수 증가가 확인되었다.[19]
그러나 2017년 IUCN 평가에서는 혼란스러운 결과가 나타났다. 평가 보고서의 본문 내용은 2008년과 동일하게 "개체수는 3,500마리로 추산되며 증가하고 있고, 지난 3세대 동안 20% 이상 감소했다는 설득력 있는 증거가 없어 '준위협'이나 '취약'으로 간주할 이유가 없다"고 기술되었지만, 어떤 이유에서인지 최종 평가 등급은 '취약(Vulnerable)'으로 상향 조정되었다.[1]
현재 방웨울루체체비는 주로 야생 동물 관리 구역(Game Management Areas)에 서식하는데, 이곳은 잠비아 법에 따라 국립 공원보다는 낮은 수준의 보호를 받는다.[16] 잠비아 내에서는 여전히 지역적으로 '취약종'으로 간주되고 있다.[16]
4. 2. 개체수 추이
1989년 IUCN은 방웨울루 범람원의 개체수를 2,000마리로 추산했다. 당시 사사비는 잠비아에서 지역적으로 '취약종'으로 간주되었는데, 이는 역사적으로 분포 범위가 크게 줄지는 않았지만 잠비아 내 분포가 제한적이고 개체수가 적으며, 국가의 보호 역량이 부족했기 때문이었다. IUCN은 방웨울루 개체군 보호를 위해 범람원 지역 주민의 농촌 개발 계획에 이 영양의 보존 및 이용 프로그램을 통합할 것을 권고했다.[16]1998년 IUCN은 이러한 보존 노력이 성공적이었다고 보고했다. 1993년 방웨울루와 카핀다 야생 동물 관리 구역의 개체수는 3,500마리로 추산되었으며 증가하는 추세를 보였다.[17] 당시 개인 보호 구역에도 30마리의 사사비가 서식하고 있었다.[4][10][17]
2008년 IUCN은 알려진 위협이 없고 지난 3세대(약 20년) 동안 개체수가 20% 이상 감소했다는 뚜렷한 증거가 없다는 점을 들어 사사비를 '최소 관심 대상'으로 평가했다. 이때 IUCN은 1993년 조사 결과를 바탕으로 방웨울루 개체수가 3,500마리이며 증가 추세라고 다시 언급했다.[10][18]
범람원에 대한 항공 조사 결과, 2011년부터 2014년까지 개체수가 증가한 것으로 확인되었다.[19] 2017년 IUCN 평가는 2008년의 내용을 거의 그대로 반복했다. 개체수는 여전히 3,500마리로 추정되었고 증가 추세이며, 지난 3세대 동안 20% 이상 감소했다는 증거가 없어 '준위협'이나 '취약'으로 평가할 근거가 없다고 밝혔다. 다만, 어떤 이유에서인지 평가 보고서의 그래픽 자료에는 '취약' 등급으로 표시되는 오류가 있었다.[1]
5. 사냥
방웨울루체체비는 잠비아의 게임 관리 구역에서 사냥이 가능하다. 주로 트로피 사냥을 목적으로 하며, 잠비아 트로피 목록에서는 일반적인 체체비와 동일하게 취급된다. 사냥꾼은 사냥 허가를 구매해야 하며, 동물을 사냥할 경우 트로피 수수료도 지불해야 한다. 2021년 기준으로 트로피 수수료는 1600USD에서 3000USD 사이이다.[20] 방웨울루 지역의 사냥꾼에게는 일반적으로 사사비, 리치웨, 시타퉁가 등을 포함하는 6일에서 11일간의 연장 패키지가 제공되며, 이러한 패키지의 비용은 1.7만달러에서 3.78만달러에 이른다.[20][21]
범람원에 거주하는 지역 주민들은 허가 시스템에 따라 식용으로 방웨울루체체비를 사냥하기도 한다.[16][17] 잠비아의 사냥 시즌은 매년 5월 초부터 11월 말까지이다.[21]
1980년대 중반, 잠비아 정부는 국제 자연 보전 연맹(IUCN), USAID, WWF, WCS와 같은 국제기구의 도움을 받아 지역 사회 기반의 야생 동물 관리 프로그램인 '게임 관리 구역의 행정 관리 설계'를 시작했다. 이 프로그램은 지역 및 국제 사냥 수수료로부터 발생하는 관리 책임과 수익을 정부와 지역 사회가 공유하는 것을 목표로 한다. 1996년 기준으로, 일부 지역적 문제점이 존재했지만 전반적으로 성공적인 프로그램으로 평가받았다.[17]
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