북부흰코뿔소
1. 개요
북부흰코뿔소는 흰코뿔소의 아종 또는 별개의 종으로 분류되며, 2018년 마지막 수컷 개체가 사망하면서 멸종이 확실시되었다. 현재 암컷 두 마리만 남아 있으며, 멸종 위기를 극복하기 위해 인공수정 및 대리모를 활용한 번식 노력이 진행 중이다. 과거에는 우간다, 남수단, 중앙아프리카 공화국 등지에 서식했으나, 밀렵으로 인해 개체 수가 급감했다.
| 서식지 | '멸종' '보호구역' |
|---|
| 학명 | Ceratotherium simum cottoni |
|---|---|
| 속 | 시로사이속 Ceratotherium |
| 종 | 흰코뿔소 C. simum |
| 아종 | 북부흰코뿔소 C. simum cottoni |
| 명명자 | Lydekker, 1908년 |
| IUCN | PEW |
|---|---|
| CITES | CITES_A1 |
이미지 준비중입니다.
| 영명 | Northern white rhinoceros Northern square-lipped rhinoceros |
|---|---|
| 와명 | 키타시로사이 |
-
코뿔소 -
수마트라코뿔소
수마트라코뿔소는 인도네시아 수마트라 섬에서 발견된 가장 작은 코뿔소 종으로, 두 개의 뿔과 털이 많으며 멸종 위기에 놓여 국제적인 보호를 받고 있다. -
코뿔소 -
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2. 분류
2010년의 한 연구는 계통발생적 종 개념에 따라 북부흰코뿔소가 흰코뿔소의 아종이 아닌 별개의 종일 가능성을 제시하며, 이 경우 학명은 Ceratotherium cottoni가 된다고 보았다. 그러나 이 연구 결과는 다른 과학자들에게 널리 받아들여지지 않았다.
2.1. 학명 및 계통 분류 논란
계통발생적 종 개념에 따르면, 2010년의 한 연구는 북부흰코뿔소가 흰코뿔소의 아종이 아니라 전혀 다른 종일 수 있다고 제안했으며, 그 경우 정확한 학명은 Ceratotherium cottoni가 된다. 이 연구는 뚜렷한 형태학적 및 유전적 차이점을 근거로 북부흰코뿔소와 남부흰코뿔소가 최소 100만 년 동안 분리되어 있었다고 주장한다. 그러나 이 연구 결과는 다른 과학자들에 의해 보편적으로 받아들여지지 않았다. 2016년 연구에서는 두 개체군이 46만 년에서 97만 년 전 사이에 갈라졌으며, 미토콘드리아 게놈에서 1.8%의 차이를 보인다는 결과가 나왔다. 이 연구는 이러한 결과를 바탕으로 아종 분류가 적절하다고 결론지었다.
3. 보존 노력
마지막 북부흰코뿔소 수컷이었던 '수단'이 2018년 45세의 나이로 사망하면서 북부흰코뿔소의 멸종이 확실시되었다.
케냐 정부는 '수단'과 암컷 '파투', '나진'을 인공수정으로 번식시키려 했으나 실패했다. 대신 남부흰코뿔소를 대리모로 활용하여 북부흰코뿔소의 정액과 난자를 체외수정 후 자궁에 착상시키는 방법이 시도되고 있다. 미국 캘리포니아주 샌디에이고 사파리 공원에서는 멸종 위기 세포 냉동 보존 동물원에서 북부흰코뿔소 세포와 남부흰코뿔소 게놈을 분석해 북부흰코뿔소 배아와 난모세포를 만드는 연구를 진행 중이다.
3.1. 올 페제타 보호구역
현재 전 세계에 남아있는 북부흰코뿔소는 두 마리뿐이다.
* 나진(Najin): 1989년 사육 상태에서 태어난 암컷이다. 어미는 나시마(Nasima)이고 아비는 수단이다.
* 파투(Fatu): 2000년 사육 상태에서 태어난 암컷이다. 어미는 나진이고 아비는 사우트(Saut)이다.
두 마리 모두 체코의 드브르 크랄로베 동물원(Dvůr Králové Zoo) 소속이지만, 아프리카 케냐의 올 페제타 보존지역(Ol Pejeta Conservancy)에 서식하고 있다. 2009년 12월 20일, 이들은 항공 및 육로 여행을 통해 보존지역에 도착했으며, 드브르 크랄로베 동물원 출신 수컷 북부흰코뿔소인 수니(Suni)와 수단도 함께 왔다. 그러나 수컷 수니는 2014년 올 페제타 보존지역에서 자연사했고, 1975년 야생에서 포획된 수단은 2018년 3월 19일에 죽었다.
이동 후 네 마리의 코뿔소는 전문가와 직원들의 끊임없는 감시를 받았으며, 특별히 건설된 방목지(bomas)에서 새로운 환경에 적응할 수 있도록 했다. 올 페제타는 코뿔소 우리에 24시간 무장 경비를 제공한다. 울타리 안에서 서로 상호 작용하는 동안 발생할 수 있는 불필요한 부상을 방지하고, 뿔이 자연스러운 모양으로 다시 자랄 수 있도록 하기 위해 모든 코뿔소는 진정제를 투여받고 뿔이 잘렸다. 이는 또한 밀렵꾼들이 노리는 코뿔소 뿔 때문에 멸종 위기에 몰린 코뿔소들을 밀렵으로부터 덜 취약하게 만들었다. 뿔이 잘린 자리에는 무선 송신기가 설치되어 그들의 위치를 더욱 자세히 감시할 수 있도록 했다. 이들은 24시간 무장 경비원의 보호를 받고 있다. 밀렵꾼들은 코뿔소 뿔을 킬로그램당 110000USD에 판매해 왔다.
2010년 5월부터 수컷 북부흰코뿔소 수단은 초기 우리에서 훨씬 더 큰 700acre 크기의 준야생 우리로 옮겨졌다. 그는 여러 아프리카 동물들, 특히 여러 마리의 남부흰코뿔소 암컷과 많은 초원 동물들 사이에서 돌아다녔다. 2011년 10월 26일, 암컷들이 더 큰 우리로 유인되었다.
2011년까지 북부흰코뿔소 보존 시도의 진행 상황은 해당 사업 웹사이트에 기록되었고, 올 페제타 보존지역에서의 그들의 삶은 보존지역 웹사이트에 언급되어 있다. 2010년 가을 Oasis HD Canada의 "아프리카 거장의 귀환"이라는 제목의 올 페제타 다이어리 에피소드를 비롯한 여러 다큐멘터리가 제작 중이며, 후속 30분짜리 에피소드가 이어질 예정이다. 이 이주는 BBC의 마지막 기회를 보세요의 특별판인 "코뿔소의 귀환" 의 주제이기도 했으며, 스티븐 프라이와 동물학자 마크 카워딘이 진행했다.
2012년 4월 25일과 5월 27일에 수니와 나진이 교미했다. 암컷 코뿔소의 임신 기간은 16~18개월이므로, 암컷들의 임신은 매주 모니터링되었다. 2014년 1월, 보존지역은 나진이 임신하지 않았다고 판단했고, 적어도 아종 간의 교잡을 위해 르와 야생동물 보존지역의 수컷 남부흰코뿔소를 올 페제타의 나진과 파투 우리에 넣었다. 이를 위해 두 마리의 암컷 북부흰코뿔소는 수컷과 분리되었는데, 이로 인해 순수한 북부흰코뿔소 새끼를 낳는 것을 막았다. 그러나 2015년 체코 전문가들이 실시한 검사 결과 두 암컷 모두 "자연 번식이 불가능"한 것으로 나타났다. 드브르 크랄로베 동물원 원장에 따르면 나진이 임신했지만 그 직후 유산하여 자궁에 병리적 변화가 생겨 다시 임신할 수 없게 된 것으로 보인다.
3.2. 인공 번식 기술
케냐 정부는 마지막 북부흰코뿔소 수컷이었던 '수단'을 다른 두 암컷인 '파투', '나진'과 인공수정을 통해 번식시키려 했으나 실패했다. 대신 남부흰코뿔소 대리모를 통해 새끼를 낳는 방법이 시도되고 있다. 북부흰코뿔소의 정액과 난자를 체외수정하여 남부흰코뿔소 자궁에 착상시키는 것이다. 미국 캘리포니아주 샌디에이고 사파리 공원에서는 멸종 위기 세포를 냉동 보관하는 동물원에서 북부흰코뿔소 세포와 남부흰코뿔소 게놈을 분석해, 북부흰코뿔소 배아와 난모세포를 만드는 연구가 진행 중이다.
2015년 여러 연구기관이 협력하여 유도만능줄기세포(iPSC)를 이용한 북부흰코뿔소 번식 계획을 세웠으며, 12마리 북부흰코뿔소의 DNA가 보존되어 있다.
3.2.1. 난자 채취 및 수정
마지막 북부흰코뿔소 수컷이었던 '수단'이 2018년 45세의 나이로 사망하면서 북부흰코뿔소의 멸종은 확실시되었다.
케냐 정부는 인공수정을 통해 새끼를 낳게 하려 했으나 실패했고, 대신 남부흰코뿔소 대리모를 통해 낳는 방법이 시도되고 있다. 북부흰코뿔소의 정액과 난자를 체외수정하여 남부흰코뿔소의 자궁에 착상시키는 것이다. 미국 캘리포니아주의 샌디에이고 사파리 공원에서는 멸종세포 냉동 동물원에 보관된 북부흰코뿔소 세포와 남부흰코뿔소의 게놈을 분석해, 북부흰코뿔소의 배아와 난모세포를 만드는 작업이 진행되고 있다.
2015년 말, 여러 연구기관의 과학자들이 협력하여 북부흰코뿔소 번식 계획을 개발했다. 이 계획은 살아있는 북부흰코뿔소의 생식세포와 유도만능줄기세포를 이용하는 것이다.
2019년 8월, 나진과 파투로부터 각각 5개씩 총 10개의 난자를 채취하여 죽은 북부흰코뿔소의 냉동 정자를 이용한 인공수정을 시도했다. 2019년 9월, 과학자들은 시험관 내에서 난자를 수정하여 두 개의 배아가 생존 가능한 것으로 나타났다고 발표했다. 2020년 1월에는 동일한 기술로 또 다른 배아가 생성되었는데, 이 세 개의 배아는 모두 파투의 것이다. 이 배아들은 대리모(아마도 남부흰코뿔소일 것으로 예상됨)에 이식될 때까지 액체 질소에 보관되고 있다. 2020년 12월에는 파투로부터 14개의 난자를 채취했고, 그중 8개가 죽은 북부흰코뿔소 수니의 정자로 수정되어 두 개의 생존 가능한 배아가 생성되었다. 나진으로부터는 난자를 채취하지 못했다. 2024년 2월 기준으로, BioRescue에 의해 30개의 북부흰코뿔소 배아가 생성되었다. 배아들은 독일 베를린과 이탈리아 크레모나의 연구소에 냉동 보관되어 있다. BioRescue 팀은 2024년 말까지 두 마리의 남부흰코뿔소 대리모에 북부흰코뿔소 배아를 이식할 계획이다.
3.2.2. 대리모 활용
케냐 정부는 마지막 북부흰코뿔소 수컷이었던 '수단'을 다른 두 암컷인 '파투'와 그의 딸 '나진'과 인공수정을 통해 새끼를 낳게 하려 했으나 실패했다. 대신 아직 2만여 마리가 남아있는 남부흰코뿔소 종의 대리모를 통해 낳는 방법이 시도되고 있다. 북부흰코뿔소의 정액과 난자를 체외수정하여 남부흰코뿔소의 자궁에 착상시키는 것이다. 미국 캘리포니아주 샌디에이고 사파리 공원에서는 멸종세포 냉동 동물원에 보관된 북부흰코뿔소 2마리의 세포와 남부흰코뿔소의 모든 게놈을 분석해, 북부흰코뿔소의 배아와 난모세포를 만드는 작업이 진행되고 있다.
2019년 8월, 라이프니츠 동물 및 야생동물 연구소, 드부르 크랄로베 동물원, 케냐 야생동물청, 아반테아의 프로젝트로 나진과 파투로부터 각각 5개씩 총 10개의 난자를 채취하여 죽은 북부흰코뿔소의 냉동 정자를 이용한 인공수정을 시도했다. 2019년 9월, 과학자들은 죽은 수컷으로부터 채취한 냉동 정자를 이용하여 시험관 내에서 난자를 수정했으며, 그 결과 두 개의 배아가 생존 가능한 것으로 나타났다고 발표했다. 2020년 1월에는 같은 기술을 사용하여 또 다른 배아가 생성되었는데, 이 세 개의 배아는 모두 파투의 것이다. 이 배아들은 대리모(아마도 남부흰코뿔소일 것으로 예상됨)에 이식될 때까지 액체 질소에 보관되고 있다. 2020년 12월에는 파투로부터 14개의 난자를 채취했고, 그중 8개가 죽은 북부흰코뿔소 수니의 정자로 수정되어 두 개의 생존 가능한 배아가 생성되었다. 나진으로부터는 난자를 채취하지 못했다. 2024년 2월 기준으로, BioRescue에 의해 30개의 북부흰코뿔소 배아가 생성되었다. 배아들은 독일 베를린과 이탈리아 크레모나의 연구소에 냉동 보관되어 있다. BioRescue 팀은 2024년 말까지 두 마리의 남부흰코뿔소 대리모에 북부흰코뿔소 배아를 이식할 계획이다.
3.2.3. 유도만능줄기세포(iPSC) 연구
2015년 말, 라이프니츠 동물 및 야생동물 연구소, 샌디에이고 동물원 글로벌, 쇤브룬 동물원, 드부르 크랄로베 동물원의 과학자들은 살아있는 북부흰코뿔소의 자연적인 배우자와 유도만능줄기세포를 이용하여 북부흰코뿔소를 번식시키는 계획을 개발했다. 향후에는 하야시 가쓰히코가 쥐의 난자를 단순한 피부세포로부터 배양한 것과 유사한 방식으로, 세포를 신경세포나 근육세포와 같은 특정 세포로 특이적으로 성숙시키는 것이 가능해질 수 있다. 12마리의 북부흰코뿔소의 DNA는 베를린과 샌디에이고의 유전자 은행에 보존되어 있다.
4. 과거 개체군
북부흰코뿔소는 과거 우간다 북서부, 남수단 남부, 중앙아프리카공화국 동부, 콩고민주공화국 북동부 지역에 서식했다. 서식지는 서쪽으로는 차드호까지, 차드와 카메룬까지 확장되었을 가능성이 있다.
1970년대와 1980년대에 밀렵꾼들 때문에 개체 수가 500마리에서 15마리로 급감했다. 1990년대 초부터 2003년 중반까지 32마리 이상으로 회복되기도 했지만, 2003년 중반 이후 밀렵이 다시 심해지면서 야생 개체 수는 더욱 감소했다.
콩고민주공화국의 가람바 국립공원에 마지막으로 알려진 야생 개체군이 있었다. 2005년에는 가람바 국립공원에 단 4마리의 북부흰코뿔소만이 발견되었고, 세계자연기금(World Wide Fund for Nature)에 따르면 이들은 마지막으로 알려진 야생 북부흰코뿔소였다. 2008년에는 2006년 이후 이들에 대한 목격이나 흔적이 전혀 발견되지 않아 야생에서 멸종되었을 가능성이 제기되었다.
2015년 초, 샌디에이고 동물원 사파리 파크와 체코의 드보르 크랄로베 동물원 두 곳에 각각 한 마리씩, 총 두 마리의 북부흰코뿔소가 사육되고 있었다. 그러나 이 두 마리는 모두 같은 해에 죽었고, 이후 전 세계 어떤 동물원에도 북부흰코뿔소는 남아 있지 않게 되었다.
4.1. 야생 개체군
북부흰코뿔소는 과거 우간다 북서부, 남수단 남부, 중앙아프리카공화국 동부, 콩고민주공화국 북동부 지역에 서식했다. 서식지는 서쪽으로는 차드호까지, 차드와 카메룬까지 확장되었을 가능성이 있다.
밀렵꾼들 때문에 1970년대와 1980년대에 개체 수가 500마리에서 15마리로 줄었다. 1990년대 초부터 2003년 중반까지 개체 수는 32마리 이상으로 회복되었으나, 2003년 중반 이후 밀렵이 심화되면서 야생 개체 수가 더욱 감소했다.
야생 북부흰코뿔소의 마지막으로 알려진 개체군은 콩고민주공화국의 가람바 국립공원에 있었다. 2005년 1월, 콩고민주공화국 정부는 가람바 국립공원에서 북부흰코뿔소 5마리를 케냐의 야생동물 보호구역으로 이동시키는 2단계 계획을 승인했으나, 이주는 이루어지지 않았다. 2단계에서는 정부와 국제 파트너들이 가람바에서의 보존 노력을 강화하여 북부흰코뿔소가 다시 안전해졌을 때 돌아올 수 있도록 하는 데 전념하고 있다.
2005년 8월, 아프리카 공원 재단(African Parks Foundation)과 아프리카 코뿔소 전문가 그룹(ARSG)의 지휘 아래 실시된 지상 및 항공 조사에서는 단 한 마리의 성체 수컷과 성체 수컷 한 마리와 성체 암컷 두 마리로 이루어진 무리, 총 네 마리의 동물만 발견되었다. 세계자연기금(World Wide Fund for Nature)에 따르면 이들은 마지막으로 알려진 야생 북부흰코뿔소였다.
2008년 6월, 2006년 이후 이 네 마리의 남은 개체에 대한 목격이 없었고, 2007년 이후 흔적조차 발견되지 않았으며, 2008년 집중적인 지상 및 항공 수색에도 불구하고 이 종이 야생에서 멸종되었을 가능성이 있다고 보도되었다. 한 마리의 사체가 발견되었다. 2009년 11월 28일, 두 명의 러시아 헬리콥터 조종사가 남수단 남부에서 코뿔소를 목격했다고 보고했다. 검은코뿔소는 오랫동안 그 지역에 살지 않았고 남부흰코뿔소는 남수단에 살지 않았기 때문에 목격된 세 마리의 코뿔소는 북부흰코뿔소 아종에 속하는 것으로 추정되었다. 그러나 2011년 8월 현재 다른 목격 보고는 없으며, 이 개체군은 이제 아마도 멸종된 것으로 간주된다.
4.2. 사육 개체군
2015년 초, 사육되는 북부흰코뿔소는 샌디에이고 동물원 사파리 파크와 체코의 드보르 크랄로베 동물원 두 곳에 각각 한 마리씩, 총 두 마리만 남아 있었다. 그러나 이 두 마리는 모두 같은 해에 죽었고, 이후 전 세계 어떤 동물원에도 북부흰코뿔소는 남아 있지 않게 되었다.
1975년, 드보르 크랄로베 동물원은 수단에서 북부흰코뿔소 6마리를 들여왔고, 몇 년 후 영국 동물원에서 2마리를 추가로 들여왔다. 이 중 한 마리는 임신한 상태였다. 드보르 크랄로베 동물원은 북부흰코뿔소가 새끼를 낳은 세계 유일의 동물원이며, 마지막 새끼는 2000년에 태어났다. 현재 세계 개체수는 이들의 공통 후손으로 이루어져 있다.
드보르 크랄로베 동물원에서 사육되었던 북부흰코뿔소는 다음과 같다.
2009년 12월 19일, 드보르 크랄로베 동물원은 수니, 수단, 그리고 생존한 두 암컷을 케냐의 올 페제타 보존지역으로 보냈다. 이는 코뿔소의 번식 활동을 촉진하기 위한 결정이었다.
나비레는 드보르 크랄로베 동물원에 남았으나, 자연 번식이 불가능한 상태였다. 2015년 나비레가 죽은 후, 난소와 난자 4개를 적출하여 이탈리아의 실험실로 이송, 체외수정을 통해 북부흰코뿔소와 남부흰코뿔소의 잡종 배아를 만드는 데 성공했다.
샌디에이고 동물원 사파리 파크는 과거 야생에서 포획된 북부흰코뿔소 8마리를 보유했었다.
| 이름 | 성별 | 출생 | 사망 | 비고 |
|---|---|---|---|---|
| 딘카(Dinka) | 수컷 | 1957년 수단에서 야생 포획 (약 5세) | 1974년 | 1972년 다른 미국 동물원에서 이송 |
| 빌(Bill) | 수컷 | 1956년 수단에서 야생 포획 (약 4세) | 1975년 | 1972년 다른 미국 동물원에서 이송 |
| 루시(Lucy) | 암컷 | 1956년 수단에서 야생 포획 (약 4세) | 1979년 | 1972년 다른 미국 동물원에서 이송 |
| 조이스(Joyce) | 암컷 | 1957년 수단에서 야생 포획 (약 5세) | 1996년 | 1972년 다른 미국 동물원에서 이송 |
| 사우트(Saut) | 수컷 | 1975년 수단에서 야생 포획 (약 3세) | 2006년 8월 (약 33세) | 1989년부터 1998년까지 드보르 크랄로베 동물원에서 대여 |
| 나디(Nadi) | 암컷 | 1975년 수단에서 야생 포획 (약 3세) | 2007년 5월 30일 (약 35세) | 1989년부터 드보르 크랄로베 동물원에서 대여 |
| 앙갈리푸(Angalifu) | 수컷 | 1973년 수단에서 야생 포획 (약 1세) | 2014년 12월 14일 (약 42세) | 1990년부터 하르툼 동물원에서 대여 |
| 놀라(Nola) | 암컷 | 1975년 수단에서 야생 포획 (약 1세) | 2015년 11월 22일 (약 41세) | 1989년부터 드보르 크랄로베 동물원에서 대여 |
샌디에이고 동물원은 앙갈리푸의 정액을 드보르 크랄로베 동물원의 암컷 코뿔소에게 제공했지만, 인공수정 시도는 성공하지 못했다.
2016년, 과학자들은 북부흰코뿔소 배아를 배양하고 샌디에이고 동물원의 남부흰코뿔소 암컷에게 이식하는 방법을 모색하고 있다는 보도가 있었다.
5. 개체 수 변화 (1909-2019)
| 지역 | 1909년 | 1960년* | 1975년* | 1984년 | 1995년 | 1996년 | 1998년 | 2000년 | 2003년 | 2006년 | 2007년 | 2008년 | 2009년 | 2011년 | 2014년 | 2015년 | 2017년 | 2018년 | 2019년 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 야생 | 2,000–3,000* | 2,000* | 500* | 15 | 35 | 29 | 26–31 | 30–36 | 30 | 4 | n/a | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 중앙아프리카 공화국 | n/a | n/a | n/a | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 콩고 민주 공화국 | n/a | n/a | n/a | 15 | 35 | 29 | 26–31 | 30–36 | 30 | 4 | n/a | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 남수단 | n/a | n/a | n/a | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 우간다 | n/a | n/a | n/a | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 사육 | n/a | 7 | 15 | 16 | 11 | 10 | 10 | 11 | 11 | 10 | 8 | 8 | 8 | 7 | 5 | 3 | 3 | 2 | 2 |
| 드보르 크랄로베 동물원 (체코) | n/a | 0 | 6 | 9 | 6 | 6 | 7 | 8 | 8 | 7 | 6 | 6 | 2 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 카르툼 동물원 (수단) | n/a | 0 | 2 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 올 페제타 보존지역 (케냐) | n/a | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 4 | 4 | 3 | 3 | 3 | 2 | 2 |
| 샌디에이고 동물원 (미국) | n/a | 0 | 2 | 1 | 5 | 4 | 3 | 3 | 3 | 3 | 2 | 2 | 2 | 2 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 기타 동물원 시설 | n/a | 7 | 5 | 5 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 합계 | 2,000–3,000* | 2,000* | 500* | 31 | 46 | 39 | 36–41 | 41–47 | 41 | 14 | 8 | 8 | 8 | 7 | 5 | 3 | 3 | 2 | 2 |
* 추정치