분비 단백질
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1. 개요
분비 단백질은 세포 밖으로 이동하는 단백질을 의미한다. 분비 단백질은 mRNA가 리보솜으로 운반되어 번역 과정을 거쳐 생성된다. 생성된 단백질은 소포체로 이동하여 변형 과정을 거치며, 골지체에서 추가적인 변형을 겪은 후 세포막과 융합하여 세포 밖으로 분비된다. 분비 과정은 신경 전달 물질 분비와 같은 세포 간 신호 전달에 관여하며, 숙주-병원체 상호 작용에도 관여한다. 유니프롯과 같은 데이터베이스는 분비 단백질에 대한 정보를 제공한다.
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| 분비 단백질 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
| 다른 이름 | 세포외 단백질 신호 펩타이드 |
| 유형 | |
| 종류 | 단백질 |
| 기능 | 세포 간의 신호 전달, 효소 활성, 구조 단백질 역할 등 |
| 관련 질병 | 낭포성 섬유증, 알츠하이머병, 당뇨병 등 |
| 구조 및 합성 | |
| 합성 위치 | 리보솜 (세포질 또는 소포체) |
| 수송 메커니즘 | 소포체 - 골지체 - 세포막을 통한 수송 |
| 변형 | 당화, 단백질 접힘 |
| 추가 정보 | |
| 관련 경로 | 분비 경로 |
| 관련 용어 | 신호 펩타이드 단백질 수송체 샤페론 단백질 |
2. 생성
분비 단백질의 생성 과정은 기본적으로 다른 단백질들과 동일한 방식으로 시작된다. 즉, 핵에서 전사된 mRNA 정보가 세포질에 있는 리보솜에서 단백질 합성(번역) 과정을 거쳐 만들어진다. 하지만 분비될 단백질은 합성 과정에서 특별한 신호 서열을 가지며, 이를 통해 소포체로 이동하여 이후의 분비 경로를 따르게 된다. 이 과정에는 SRP와 트랜스로콘 등이 관여한다.
2. 1. 번역 과정
분비 단백질의 생성은 다른 단백질과 같은 방식으로 시작된다. mRNA는 핵에서 생성되어 리보솜이 있는 세포질로 운반된다. 리보솜에서 번역이 시작되면 단백질의 앞부분인 N-말단에 신호 서열이 먼저 만들어진다. 이 신호 서열은 소수성 곁사슬을 가진 6개에서 12개 정도의 아미노산으로 구성된다.세포질에 있는 단백질인 SRP(Signal Recognition Particle)가 이 신호 서열을 인식하면, 번역 과정을 잠시 멈추고 mRNA-리보솜 복합체를 소포체 막에 있는 SRP 수용체로 운반한다. 복합체가 소포체 막에 도착하면, 신호 서열은 단백질이 통과하는 통로인 트랜스로콘으로 들어간다. 동시에 SRP는 리보솜에서 떨어져 나가고 멈췄던 번역이 다시 진행된다.
새로 만들어지는 폴리펩타이드 사슬은 트랜스로콘을 통해 소포체 내부 공간으로 이동한다. 이 과정에서 단백질 앞부분의 신호 서열은 잘려나가 제거되고, 나머지 단백질 부분의 번역은 계속 진행된다. 이렇게 단백질이 소포체 내부로 이동하는 것과 번역 과정이 동시에 일어나는 것을 동시번역 전좌(co-translational translocation)라고 한다.
2. 2. 소포체로의 이동
분비 단백질의 생성은 다른 단백질과 같은 방법으로 시작된다. 먼저 mRNA가 핵에서 만들어져 리보솜이 있는 세포질로 운반된다. 세포질의 리보솜에서 단백질 합성(번역)이 시작되면, 단백질의 앞부분인 N-말단에 신호 서열이 만들어진다. 이 신호 서열은 소수성 곁사슬을 가진 6개에서 12개 정도의 아미노산으로 이루어져 있다.세포질에 있는 SRP(Signal Recognition Particle)라는 단백질이 이 신호 서열을 인식하면, 번역 과정을 잠시 멈추게 한다. 그리고 SRP는 mRNA와 리보솜 복합체를 소포체의 막에 있는 SRP 수용체로 이동시킨다.
mRNA-리보솜 복합체가 소포체 막에 도착하면, 신호 서열은 막에 있는 단백질 이동 통로인 트랜스로콘으로 전달된다. 이 통로를 통해 새로 합성되는 폴리펩타이드 사슬이 소포체 내부 공간(루멘)으로 들어갈 수 있게 된다. 리보솜에서 SRP가 떨어져 나가면 멈췄던 번역 과정이 다시 시작된다. 폴리펩타이드 사슬이 트랜스로콘을 통과하는 동안, 앞서 만들어졌던 신호 서열은 제거되고 단백질 합성은 계속 진행된다. 이렇게 단백질이 합성되면서 동시에 소포체 내부로 이동하는 과정을 동시번역 전좌(co-translational translocation)라고 한다.
2. 3. 동시번역 전좌
분비 단백질의 생성은 다른 단백질과 같은 방식으로 시작된다. mRNA는 핵에서 만들어져 리보솜이 있는 세포질로 이동한다. 번역 과정에서 가장 먼저 만들어지는 부분인 N-말단에는 신호 서열이라는 특별한 부분이 포함되어 있는데, 이는 소수성 곁사슬을 가진 6개에서 12개의 아미노산으로 이루어져 있다.이 신호 서열은 세포질에 있는 단백질인 SRP(Signal Recognition Particle)에 의해 인식된다. SRP는 신호 서열에 결합하면 단백질 합성 과정을 일시적으로 멈추고, mRNA와 리보솜 복합체를 소포체 막에 있는 SRP 수용체로 데려가는 역할을 한다.
mRNA-리보솜 복합체가 소포체 막에 도착하면, 신호 서열은 막에 있는 단백질 이동 통로인 트랜스로콘으로 전달된다. 이를 통해 새로 합성되는 폴리펩타이드 사슬이 소포체 내부 공간(ER 루멘)으로 들어갈 수 있게 된다.
리보솜에서 SRP가 떨어져 나가면 멈췄던 단백질 합성이 다시 시작된다. 폴리펩타이드 사슬이 트랜스로콘을 통과하는 동안, N-말단의 신호 서열은 잘려나가 제거되고 단백질 합성은 계속 진행된다. 이처럼 단백질 합성과 동시에 소포체 내부로 단백질이 이동하는 과정을 동시번역 전좌(co-translational translocation)라고 한다.
3. 변형
단백질 생성이 완료된 후에는 여러 다른 단백질들과 상호작용하여 최종적인 형태를 갖추게 된다.
3. 1. 소포체에서의 변형
번역 후 소포체 내로 들어온 단백질은 올바르게 접혔는지 확인하는 과정을 거친다. 첫 번째 접힘 시도가 실패하면, 다시 한번 접힘을 시도한다. 만약 두 번째 시도에서도 제대로 접히지 않으면, 해당 단백질은 세포질로 내보내져 분해되도록 표지된다. 단백질 접힘 과정 외에도, 단백질에는 당 사슬이 첨가되는 변형을 거친다. 이러한 변형 과정을 마친 단백질은 코팅 단백질인 COPII로 코팅된 소포에 담겨 골지체로 운반된다.3. 2. 골지체에서의 변형
골지체에서 단백질에 붙은 당 사슬은 특정 당이 첨가되거나 제거되면서 변형된다. 이렇게 변형된 분비 단백질은 코팅되지 않은 소포에 담겨 골지체를 떠난다.4. 분비
분비 과정은 세포 내에서 생성된 단백질을 세포막 밖으로 내보내는 메커니즘이다. 이는 주로 막 단백질의 도움을 받아 소포가 세포막과 융합하면서 이루어진다.
4. 1. 조절 분비
막 단백질은 소포와 세포막의 세포질 쪽에 있는 기능 영역을 통해 소포가 세포막에 결합하도록 한다. 이후 소포 막이 세포막과 융합하면서 단백질이 세포 밖으로 나가게 된다.하지만 모든 소포가 즉시 융합하는 것은 아니다. 일부 소포는 특정 신호를 받아야만 융합을 시작하는데, 이러한 방식을 조절 분비라고 한다. 대표적인 예로 신경 전달 물질을 운반하는 시냅스의 시냅스 전 세포에서 이러한 조절 분비 과정을 볼 수 있다. 이 과정은 분비 세포에서 표적 세포로 막 소포 수송을 통해 신호를 전달하는 효과적인 세포 간 신호 전달 메커니즘으로 작용한다.
이러한 소포 분비 메커니즘은 숙주-병원체 인터페이스에서도 발견된다. 예를 들어, 그람 음성 세균은 엑소사이토시스를 통해 나노 크기의 외부 막 소포(Outer Membrane Vesicle, OMV)를 분비한다. 이 소포에는 완전히 형태를 갖춘 신호 단백질이나 독성 인자가 들어 있어, 세균이 숙주 세포나 표적 세포의 활동을 제어하고 주변 환경을 자신에게 유리하게 이용하는 데 활용된다.
4. 2. 세포 간 신호 전달
소포와 세포막의 세포질 쪽에 기능 영역이 있는 막 단백질은 소포가 세포막과 융합되도록 한다. 소포막은 세포막과 융합되어 단백질이 세포 밖으로 나가게 된다.어떤 소포는 즉시 융합되지 않고, 특정 신호를 받아야 융합을 시작한다. 예를 들어, 시냅스 이전 세포에서 신경전달물질을 운반하는 소포가 이러한 방식으로 작동한다. 이처럼 분비 세포에서 표적 세포로 막 소포가 이동하는 것은 효과적인 세포 간 신호 전달 방식이다.
이러한 세포 간 신호 전달 과정은 숙주-병원체 상호작용에서도 관찰된다. 그람음성세균은 세포외 배출(엑소사이토시스)을 통해 나노 크기의 세균성 외막 소포를 분비한다. 이 소포 안에는 신호 단백질과 독성 인자가 들어 있어, 세균이 숙주나 표적 세포의 활동을 조절하고 주변 환경을 자신에게 유리하게 만드는 데 사용된다.
4. 3. 숙주-병원체 상호작용
막 단백질은 소포와 세포막의 세포질 쪽에 기능 영역을 가지고 있어 소포가 세포막과 융합하도록 돕는다. 소포막이 세포막과 융합하면 소포 안의 단백질이 세포 밖으로 분비된다. 어떤 소포는 즉시 융합하지 않고 특정 신호를 받아야 융합을 시작하는데, 시냅스 전 세포에서 신경전달물질을 운반하는 소포가 대표적인 예이다. 이러한 과정은 분비 세포에서 표적 세포로 막 소포 수송을 통해 이루어지는 효과적인 세포 간 신호 전달 메커니즘이다.최근 이 메커니즘은 숙주-병원체 상호작용 연구로 확장되었다. 특히 그람음성세균은 나노 크기 소포의 엑소사이토시스(세포외 배출)을 통해 신호 단백질과 독성 인자를 포함하는 세균성 외막 소포를 분비한다. 이를 통해 세균은 숙주 또는 표적 세포의 활동을 제어하고 자신의 생존에 유리한 환경을 조성한다.
5. 관련 데이터베이스
유니프롯은 수동으로 큐레이션된 분비 단백질 정보를 포함하고 있다. 또한, 컴퓨터 계산을 통해 예측된 분비 단백질 데이터베이스도 존재하며, 이러한 데이터베이스 목록은 분비체 섹션에서 확인할 수 있다.
참조
[1]
서적
Molecular Cell Biology
W. H. Freeman
[2]
서적
Overview of the Secretory Pathway
https://www.ncbi.nlm[...]
W. H. Freeman
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