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루르두사우루스

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1. 개요

루르두사우루스는 초기 백악기 지층에서 발견된 대형 이구아노돈류 공룡의 한 속이다. 1965년 니제르에서 화석이 발견되어 1999년 정식 명명되었으며, 무거운 몸집과 튼튼한 사지, 독특한 골격 구조를 특징으로 한다. 루르두사우루스는 4m의 꼬리를 포함하여 전체 길이가 9m에 달했을 것으로 추정되며, 육상 또는 반수생 생활을 했을 것으로 추정된다.

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루르두사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
벨기에 브뤼셀 자연과학박물관에 있는 루르두사우루스의 앞다리 모형
분류
루르두사우루스속
학명Lurdusaurus arenatus
명명자필리프 타케와 데일 러셀, 1999년
생물학적 정보
화석 발견 시기백악기 전기, 1억 1200만 년 전
길이7~9 미터
높이2 미터
무게2.5~5.5 톤
기타 정보 (일본어)
지질 시대전기 백악기압트기
기타 정보 (한국어)
속 (학명)Lurdusaurus arenatus

2. 발견 및 명명

1965년, 필리프 타케는 니제르 테네레 사막의 엘라즈층에 있는 가두파우아 유적지에서 조각류 화석인 모식 표본 ('''MNHN GDF 1700''')을 발견했다.[2][14] 이 표본은 단일 개체의 조각난 두개골을 포함한 거의 완전한 성체 이구아노돈트 골격으로 구성되어 있었으며, 타케는 이 표본이 상당히 거대한 체형을 가졌다고 언급했다.[2] 모식표본은 엘라즈층의 압트절 상부에서 알비절 하부 지층에서 발견되었다.

고생물학자 수아드 샤블리는 타케의 지도 아래 1988년 박사 학위 논문에서 이 유해를 연구하고 "''Gravisaurus tenerensis''"라는 이름을 제안했다.[1][13] 그러나 이 논문은 정식으로 출판되지 않았기 때문에, 이 이름은 ''nomen ex dissertatione'' (학위 논문 상의 명명)로 간주되어 학계에서 인정받지 못했다.[13] 샤블리는 이후 고생물학계를 떠났다.[14]

1999년, 타케와 미국 고생물학자 데일 러셀은 이 화석을 공식적으로 기재하고 ''Lurdusaurus arenatus''라는 새로운 학명을 부여했다.[2][14] 속명 ''Lurdusaurus''는 화석의 육중한 몸집을 나타내는 라틴어 ''lurdus''("무거운")와 고대 그리스어 ''sauros''("도마뱀")를 결합한 것이다. 이는 샤블리가 제안했던 이름의 ''gravis''("무거운")와 같은 의미이다. 종명 ''arenatus''는 "모래의" 또는 "모래땅의"를 의미하는 라틴어로, 화석이 발견된 테네레 사막 환경을 가리킨다. 이는 샤블리가 제안했던 종명 "tenerensis"와 유사한 의미를 가진다.[2][14] 타케와 러셀은 모식 표본 외에도 치골 조각인 MNHN GDF 43G와 오른쪽 부리뼈 GDF 381을 루르두사우루스 아레나투스에 포함시켰다.[2]

3. 특징

루르두사우루스는 매우 육중한 체격을 가진 조각류 공룡으로, 다른 이구아노돈류와 구별되는 독특한 신체 비율을 지녔다. 초기 연구에서는 전체 길이가 9m에 달하고 몸무게는 약 5.5ton으로 추정되었는데, 이는 당시 알려진 가장 큰 수각류 중 하나인 스피노사우루스와 비슷한 무게였다.[2][15] 하지만 2010년대에 그레고리 폴은 몸길이 7m, 체중 2.5ton 정도로 더 작게 추정하기도 했다.[3][15]

이 공룡은 몸통이 매우 넓고 낮았으며, 배가 땅에서 70cm 미만 높이에 있었을 가능성이 있다.[2][16] 상대적으로 목은 길었고(1.6m)[2], 꼬리는 다른 조각류에 비해 짧은 편이었다. 사지는 매우 튼튼했으며, 특히 앞다리가 강력했고 손에는 방어용으로 추정되는 크고 원뿔 모양의 엄지 발톱(엄지 가시)이 있었다.[16] 뒷다리는 몸집에 비해 짧았고[2], 발은 발가락을 넓게 펼 수 있는 독특한 구조로[16], 현생 하마처럼 모래 위를 걷는 데 유리했을 수 있다.[16] 다만 이러한 발 구조는 빠른 속도로 달리기에는 불리했을 것으로 보인다.[2] 전반적으로 루르두사우루스는 느리고 육중한 초식동물이었으며, 물가 근처에서 생활했을 가능성이 제기된다. 상세한 골격 구조는 하위 문단에서 설명한다.

3. 1. 독특한 골격 구조

루르두사우루스 복원도


파리 국립 자연사 박물관에 있는 ''루르두사우루스'' 엄지 가시의 주형


루르두사우루스 복원도


루르두사우루스는 매우 육중하고 독특한 골격 구조를 가진 조각류 공룡이다. 주둥이 끝의 너비는 약 20cm였고, 뒤쪽으로는 30cm까지 넓어졌을 수 있다. 다른 이구아노돈류와 마찬가지로 오리 부리 같은 구조는 없었다. 이빨 자체는 발견되지 않았지만, MNHN GDF 43G 표본에는 19.5cm 길이 안에 10개의 이빨 자리가 남아있다. 두개골 밑부분의 사각골 높이는 28.2cm로 유난히 낮은데, 이는 489mm인 ''만텔리사우루스''나 37.6cm인 ''이구아노돈''과 비교된다. ''이구아노돈''의 비율을 적용하면, 모식 표본의 전체 두개골 길이는 약 83.3cm였을 것으로 추정된다.[2]

목은 12개에서 14개의 경추(목뼈)로 이루어져 최대 1.6m 길이에 달했을 수 있다. 목뼈의 크기는 등뼈와 거의 같았는데, 이는 목뼈가 등뼈 길이의 85~90% 정도인 유럽 이구아노돈과 다른 점이다. ''이구아노돈''이 28개의 천골 앞 척추뼈를 가진 것을 고려하면, 루르두사우루스는 최소 14개의 등뼈를 가졌을 가능성이 있으며, 이는 목 길이가 등뼈 길이와 비슷하게 비례적으로 매우 길었음을 의미한다. 유럽 이구아노돈과 비교했을 때, 등뼈의 중심 부분(중심체)은 비례적으로 더 크고, 위로 솟은 신경 돌기(신경 가시)는 더 짧으며, 옆으로 뻗은 가로 돌기(횡돌기)는 덜 가파르게 솟아있다.[2] 다른 진보된 이구아노돈류처럼 흉골은 도끼 모양이며 뒤쪽으로 막대 모양의 돌기가 있다.[4] 천골(엉치뼈)은 장골(엉덩뼈)에 남은 흔적을 바탕으로 약 60cm 길이었을 것으로 추정된다. 꼬리뼈 중 앞부분에 해당하는 미추(꼬리뼈)는 15개 정도였을 것으로 보이며, 이는 전체 꼬리 길이의 약 3분의 1에 해당한다.[2]

이를 바탕으로 전체 몸길이는 9m, 꼬리 길이는 4m로 추정되었으며, 엉덩이 높이는 2m 정도였을 수 있다. 갈비뼈 길이를 고려하면, 네 발로 섰을 때 배가 땅에서 70cm 미만 높이에 있었을 가능성이 있다. 사지의 뼈 둘레(상완골 29.5cm, 넙적다리뼈 45.7cm)를 기준으로, Taquet와 Russell은 모식 표본의 체중을 약 5.5ton로 추정했는데, 이는 당시 알려진 가장 큰 수각류스피노사우루스의 40% 정도 길이지만 무게는 거의 비슷한 수준으로, 이 크기의 조각류로서는 매우 무거운 편이다.[2][15] 하지만 2010년과 2016년에 그레고리 폴은 몸길이 7m, 체중 2.5ton로 더 작은 추정치를 제시했다.[3][15] 발견된 갈비뼈들은 몸통이 꽤 둥글었음을 보여주며, 장골의 날개가 벌어지고 수평으로 향하는 뒤쪽 등 갈비뼈는 등이 약 1m 너비로 평평했음을 나타낸다.[2] 흉곽은 극도로 넓었다.[16]

사지는 매우 크고 튼튼했으며, 앞다리 길이는 뒷다리의 60%에 달했다.[8] 손목의 중수골(손바닥뼈)들은 하나로 합쳐져 있었는데,[2] 이는 ''이구아노돈'', ''우라노사우루스'', ''캄프토사우루스''에서도 보이는 특징이다. 하지만 ''캄프토사우루스''처럼 엄지손가락을 제외한 중수골들은 길고 가는 형태가 아니라 짧고 양 끝이 뭉툭한 아령 모양이었다. 이는 다른 진보된 이구아노돈류와는 다른 점이다. 발톱은 ''캄프토사우루스''보다 더 납작했다.[4] 손에는 거대한 원뿔 모양의 엄지 발톱(엄지 가시)이 있었는데, 아마도 방어용이나 싸움에 사용되었을 것으로 추정된다.[16] 넓고 짧은 손은 체중을 지탱하기에 적합한 구조였다.[16]

골반은 몸에 비해 짧지만 매우 튼튼했으며, 다소 케라톱스과 공룡의 골반과 비슷했다. 넙적다리뼈는 케라톱스과처럼 몸 안쪽으로 약간 휘어져 있었고, 용각류처럼 앞뒤로 납작했다. 매우 튼튼하게 발달한 네 번째 돌기(근육 부착점)는 ''이구아노돈''처럼 넙적다리뼈 아래쪽 절반에 위치했는데, 이는 ''만텔리사우루스''나 ''우라노사우루스''와는 다른 특징이다. 경골(정강이뼈)은 77.7cm로, 91cm인 넙적다리뼈에 비해 매우 짧았다. 발의 중족골(발등뼈)들은 서로 단단히 붙어있기에는 너무 짧았으며, 발바닥에는 체중을 지탱하기 위한 두툼한 살집(패드)이 있었을 것으로 보인다.[2] 이러한 구조 덕분에 발가락을 넓게 벌릴 수 있었는데,[16] 이는 현생 하마의 발과 유사하며 모래 위를 걷는 데 유리했을 수 있다.[16] 하지만 발 전체가 하나의 패드처럼 기능했을 가능성이 있어, 빠르게 달리기에는 불리했을 것이라는 의견도 있다.

4. 분류

1999년, 고생물학자 필립 타케(Philippe Taquet)와 데일 러셀(Dale Russell)은 ''루르두사우루스''를 이구아노돈이나 이구아노돈보다 더 진화한 하드로사우루스 사이의 중간 단계로 보았다. 이들은 뒤쪽과 옆쪽으로 향하는 흉골 돌기, 약간 뒤로 확장된 치골, 축소된 치골의 후방 돌기, 그리고 뒤쪽 끝이 오목한 목뼈와 앞쪽 등뼈 등을 근거로 제시했다. 잠정적으로 이구아노돈과로 분류했지만, 대퇴골의 넷째 돌기(trochanter)가 초기 이구아노돈처럼 거의 매달려 있고 목뼈가 하드로사우루스처럼 길다는 점 때문에 정확한 분류에는 어려움이 있다고 인정했다. 또한 이러한 독특한 신체 구조가 어떻게 진화했는지 명확히 설명하지 못했다.[2]

2004년, 영국의 고생물학자 데이비드 B. 노먼은 ''루르두사우루스''를 이구아노돈과 외부, 하지만 여전히 Styracosterna 분류군 내에 포함시켰다. 그는 Styracosterna를 낫 모양의 흉골과 평평한 발톱을 가진 모든 이구아노돈류를 포함하는 그룹으로 정의하며, ''루르두사우루스''가 더 진화한 이구아노돈이라는 점에 동의했다.[4] 2005년, 중국의 고생물학자 유 하이루(You Hailu) 등은 새롭게 발견된 중국의 거대한 ''란저우사우루스''가 ''루르두사우루스''와 가까운 관계이며, 란저우사우루스가 더 원시적인 형태일 수 있다고 주장했다. 그들은 두 공룡 모두 초기 Styracosterna로 분류했다.[5]

2008년, 미국의 연구자 그레고리 S. 폴은 란저우사우루스의 전치골 돌기가 훨씬 깊다는 점을 들어 두 속이 밀접한 관련이 없을 수 있다고 주장했지만, 더 완전한 화석 없이는 검증하기 어렵다고 덧붙였다. 폴은 짧고 넓은 손과 거대한 엄지 발톱을 근거로 ''루르두사우루스''가 이구아노돈과 내에서 더 원시적인 위치에 있다는 데 동의하면서도, 동시대에 살았던 더 진화한 하드로사우루스형 공룡인 ''우라노사우루스'' 역시 비슷한 손 형태를 가졌다는 점을 지적했다. 따라서 ''루르두사우루스''가 초기 하드로사우루스형일 가능성도 제기했지만, 명확한 결론은 유보했다.[6] 2009년, 미국 고생물학자 피터 갈턴은 ''루르두사우루스''를 Styracosterna의 기저부에 배치하고 중국의 ''에퀴주부스''와 가깝다고 보았다. 그는 더 진화한 이구아노돈들을 새로운 분류군인 이구아노돈테아(Iguanodontea)로 묶었다.[7] 2012년, 타케는 폴과 마찬가지로 ''루르두사우루스''가 이구아노돈과에 속하지 않는다는 데 동의했지만, 다른 이구아노돈류와의 정확한 관계는 여전히 불확실하다고 밝혔다.[8]

가장 최근인 2022년, 카렌 E. 풀(Karen E. Poole)의 계통 발생 분석에서는 ''루르두사우루스''가 강력한 앞다리를 가진 다른 이구아노돈류인 ''힙셀로스피누스'' 및 ''바릴리움''과 함께 하나의 그룹을 형성하는 것으로 나타났다.[9] 이러한 연구들을 종합해 볼 때, ''루르두사우루스''는 이구아노돈류 공룡 중 독특한 특징을 가지며, 그 정확한 분류학적 위치는 여전히 논의 중이지만, Styracosterna 분류군 내에서 비교적 원시적인 위치를 차지하거나, 특정 그룹(''힙셀로스피누스'', ''바릴리움'' 등)과 가까운 관계일 가능성이 제기되고 있다.

5. 생태

엘르하즈 지층 재구성, ''니제르사우루스''와 ''수코미무스'' 포함


''루르두사우루스''는 초기 백악기 압트절과 알비절의 경계인 약 1억 1200만 년 전의 엘르하즈 지층에서 발견되었다.[11] 이 지층은 지질학적으로 거의 전적으로 사층리를 이루는 하천 작용에 의한 사암으로 구성되어 있으며, 이동하는 모래 사구에 의해 간헐적으로 중단되는 환경이었다.[11] 함께 발견된 용각류 ''니제르사우루스''의 존재는 당시 이 지역에 어린 고사리속새와 같은 부드러운 하층 식생이 있는 광범위한 숲이 있었음을 시사한다.[12]

''루르두사우루스''는 다양한 공룡 및 다른 파충류와 공존했다. 엘르하즈 지층에서 함께 발견된 동물들은 다음과 같다.

엘르하즈 지층의 공존 동물군
분류종류
조각류우라노사우루스, 엘르하자사우루스
용각류니제르사우루스, 미기재 티타노사우루스과
수각류스피노사우루스과 수코미무스, 카르카로돈토사우루스과 에오카르카리아, 아벨리사우루스과 크립토프스, 미기재 노아사우루스과
익룡오르니토케이루스과
악어형류아나토수쿠스, 아라리페수쿠스, 스톨로크로수쿠스, 사르코수쿠스



''루르두사우루스''는 당시 환경에서 카르카로돈토사우루스과인 ''에오카르카리아''와 같은 포식자들의 위협에 직면했을 수 있다. 몸집이 둔했다면 포식자로부터 빠르게 도망치기 어려웠을 수 있으며, 이를 보완하기 위해 근연종인 이구아노돈처럼 무리를 지어 생활하며 포식자를 조기에 발견했을 가능성이 제기된다.[17] 만약 포식자와 직접 마주하게 될 경우, 이구아노돈과 공통적으로 가진 크고 날카로운 앞발의 엄지 발톱을 방어 무기로 사용했을 것으로 추정된다.[2][17] 일부 연구자들은 굵고 튼튼한 앞발 전체를 몽둥이처럼 휘둘러 엄지 발톱에 파괴력을 집중시키는 방식으로 방어했을 것이라고 보기도 한다.[17]

5. 1. 반수생 가설

루르두사우루스는 다른 조각류와 비교했을 때 독특한 외형을 가졌는데, 기재자인 타케와 러셀은 외형상 곡룡류와 유사하다고 언급했다.[14][2] 고생물학자 토머스 R. 홀츠 주니어는 루르두사우루스의 육중하고 튼튼한 체형, 짧은 다리, 넓게 퍼진 발가락 등을 근거로 "공룡계의 하마"에 비유하며, 물속이나 물가에서 주로 생활하는 반수생 동물이었을 것으로 추정했다.[10][18] 홀츠는 하마처럼 평소에는 느리게 움직이지만 필요할 때는 빠르게 움직일 수 있었을 것으로 보았다.[10] 루르두사우루스는 작은 머리, 둥근 가슴, 강력한 앞다리와 발톱, 납작한 넙다리뼈 등의 특징으로 땅늘보를 연상시키기도 하며,[2] 매우 튼튼한 사지는 오랜 시간 네 발 보행이 가능했음을 시사한다.[4] 타케와 러셀은 강화된 손과 거대한 엄지 발톱이 쇠사슬 곤봉과 유사하여 주로 방어에 사용되었을 것이라고 보았다.[2]

이러한 반수생 가설은 당시 백악기 북아프리카의 기후가 덥고 강과 늪이 많았다는 환경적 요인과, 물을 선호하는 사르코수쿠스수코미무스와 같은 동물들과 함께 발견된다는 점 등으로 뒷받침된다.[18]

하지만 이구아노돈이나 하드로사우루스류와 같은 다른 대형 조각류에게도 과거 비슷한 반수생 가설이 제기되었으나, 현재는 이들의 신체 구조가 육상 생활에 적응한 결과로 해석되는 경우가 많다.[19] 이처럼 육상 동물로 여겨졌던 고생물의 생활 방식이 반수생이었을 가능성에 대한 논쟁은 스피노사우루스, 프로토케라톱스, 코틸로링크스 등 다른 여러 고생물에서도 찾아볼 수 있다. 루르두사우루스의 반수생 가설 역시 초기 연구에 기반한 것으로, 추가적인 연구 결과에 따라 해석이 달라질 수 있다.

참조

[1] 학위논문 "Étude anatomique et systématique de Gravisaurus tenerensis n. g., n. sp. (Dinosaurien, Ornithischien) du gisement de Gadoufauoua (Aptien du Niger)" Université de Paris VII. UFR de Biologie et des Sciences de la nature
[2] 논문 A massively-constructed iguanodont from Gadoufaoua, Lower Cretaceous of Niger
[3] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press
[4] 서적 The Dinosauria University of California Press
[5] 논문 "Lanzhousaurus magnidens gen. et sp. nov. from Gansu Province, China: The largest-toothed herbivorous dinosaur in the world" https://www.research[...]
[6] 논문 A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species http://doc.rero.ch/r[...]
[7] 논문 'Notes on Neocomian (Lower Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" - and referred specimens from Romania and elsewhere'
[8] 서적 Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems Indiana University Press
[9] 논문 Phylogeny of iguanodontian dinosaurs and the evolution of quadrupedality
[10] 서적 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages https://archive.org/[...] Random House 2007
[11] 논문 Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger
[12] 논문 Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur
[13] 학위논문 "Étude anatomique et systématique de Gravisaurus tenerensis n. g., n. sp. (Dinosaurien, Ornithischien) du gisement de Gadoufauoua (Aptien du Niger)" Université de Paris VII. UFR de Biologie et des Sciences de la nature
[14] 논문 A massively-constructed iguanodont from Gadoufaoua, Lower Cretaceous of Niger
[15] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press
[16] 논문 A massively-constructed iguanodont from Gadoufaoua, Lower Cretaceous of Niger
[17] 서적 The Dinosauria University of California Press
[18] 간행물 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...]
[19] 웹사이트 The dinosaurs of the Isle of Wight: Based on a Demonstration at the British Museum (Natural History) 15th February, 1936 https://www.scienced[...]



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