스피노사우루스

1. 개요

스피노사우루스는 백악기 후기에 살았던 육식 공룡으로, 1912년 이집트에서 발견된 화석을 바탕으로 1915년 에른스트 슈토로머에 의해 명명되었다. 긴 주둥이와 돛 모양의 등 지느러미가 특징이며, 최대 몸길이 14m, 몸무게 7.4t에 달하는 것으로 추정된다. 최근 연구를 통해 반수생 생활을 했을 가능성이 제기되었으며, 영화 쥬라기 공원 3에 등장하여 대중에게 널리 알려졌다.

2. 발견 및 명명

스피노사우루스는 두 종이 명명되었다. 스피노사우루스 아에깁티아쿠스( Spinosaurus aegyptiacus, "이집트 척추 도마뱀"이라는 뜻)와 논란이 있는 스피노사우루스 마로카누스( Spinosaurus maroccanus, "모로코 척추 도마뱀"이라는 뜻)이다.

1912년, 리하르트 마르크그라프는 이집트 서부의 바하리야 지층에서 거대한 수각류 공룡의 부분 골격을 발견했다. 1915년, 독일 고생물학자 에른스트 슈토로머는 이 표본을 새로운 속과 종인 스피노사우루스 아에깁티아쿠스로 지정하는 논문을 발표했다.

1934년 슈토로머는 척추와 뒷다리 뼈를 포함한 바하리야에서 발견된 단편적인 추가 유해를 "스피노사우루스 B"로 지정했다. 슈토로머는 이들이 다른 종에 속할 정도로 충분히 다르다고 생각했고, 이후 이들은 카르카로돈토사우루스 또는 시길마사사우루스에 속하는 것으로 보인다.

S. 마로카누스는 1996년 데일 러셀에 의해 목뼈의 길이를 기준으로 새로운 종으로 기술되었다. 러셀은 척추의 중심 (척추의 몸통) 길이와 뒤쪽 관절면의 높이의 비율이 S. 아에깁티아쿠스에서는 1.1이고 S. 마로카누스에서는 1.5라고 주장했다. 이후 학자들은 척추 길이가 개체마다 다를 수 있고, S. 마로카누스 표본과 직접 비교할 수 있는 S. 아에깁티아쿠스의 완모식표본이 파괴되었으며, S. 마로카누스 표본이 어떤 경추를 나타내는지 알 수 없다는 점을 지적하며 의견이 갈렸다. 일부 학자들은 S. 마로카누스를 유효한 종으로 유지했지만, 대부분은 S. 마로카누스를 의문명(nomen dubium) 또는 S. 아에깁티아쿠스의 동물이명(junior synonym)으로 간주한다.

2.1. 주요 표본

다음은 스피노사우루스의 주요 표본에 대한 설명이다.

BSP 1912 VIII 19 (모식 표본): 1915년 슈토로머가 이집트 서부 바하리야 지층에서 발견한 최초의 표본이다. 길이 75cm의 아래턱뼈(오른쪽 및 왼쪽 치골과 분절골), 왼쪽 상악골 조각, 이빨 20개, 경추 2개, 등뼈 7개, 천골 3개, 미추 1개, 가슴 갈비뼈 4개, 배 갈비뼈 등으로 구성되었으며, 대부분 불완전했다. 신경 가시 중 가장 긴 것은 1.65m였다. 슈토로머는 이 표본이 약 9700만 년 전 초기 세노마니안절에 살았던 것으로 추정했다. 제2차 세계 대전 중 뮌헨 고생물학 박물관 폭격으로 소실되었으나, 상세한 그림과 사진이 남아있다.

NMC 50791: 1996년 데일 러셀이 모로코 켐켐 층에서 발견된 길이 19.5cm의 중간 목뼈를 모식 표본으로 지정하여 '스피노사우루스 마로카누스'를 명명했다. 그러나 이 종은 학계에서 논란이 있으며, 의문명 또는 '스피노사우루스 아에기프티아쿠스'의 동물이명으로 간주되기도 한다.

MNHN SAM 124: 1998년 타케와 러셀이 알제리에서 발견한 주둥이 부분(부분 전상악골, 부분 상악골, 서골, 치골 파편) 화석이다. 너비는 13.4cm 에서 13.6cm였다.

MSNM V4047: 2005년 밀라노 시립 자연사 박물관의 크리스티아노 달 사소 등이 모로코 켐켐 층에서 발견한 주둥이(전상악골, 부분 상악골, 부분 비골) 화석으로, 길이는 98.8cm이다. 스피노사우루스의 두개골 크기 추정에 중요한 자료이다.

FSAC-KK 11888 (신모식 표본): 2014년 니자르 이브라힘 등이 모로코 켐켐 층에서 발견한 부분 골격 화석이다. 경추, 등뼈, 신경 가시, 완전한 천골, 넙다리뼈, 정강뼈, 발가락뼈, 미추, 여러 개의 등 갈비뼈, 두개골 파편 등이 포함되어 있다. 이 표본은 스피노사우루스가 이전 복원보다 뒷다리가 짧아 반수생 생활을 했다는 주장의 근거가 되었다.

2.2. 논란이 되는 분류군

슈토로머가 1915년에 명명한 스피노사우루스속에는 두 종이 있는데, '이집트 척추 도마뱀'이라는 뜻의 스피노사우루스 아에깁티아쿠스(Spinosaurus aegyptiacus)와 논란이 있는 '모로코 척추 도마뱀'이라는 뜻의 스피노사우루스 마로카누스(S. maroccanus)이다.

S. 마로카누스는 1996년 데일 러셀이 목뼈 길이를 기준으로 새로운 종으로 기술했다. 러셀은 척추 중심(척추 몸통) 길이와 뒤쪽 관절면 높이의 비율이 S. 아에깁티아쿠스에서는 1.1이고 S. 마로카누스에서는 1.5라고 주장했다. 그러나 이후 학자들은 척추 길이가 개체마다 다를 수 있고, S. 마로카누스 표본과 직접 비교할 수 있는 S. 아에깁티아쿠스의 완모식표본(Holotype)이 파괴되었으며, S. 마로카누스 표본이 어떤 경추를 나타내는지 알 수 없다는 점을 지적한다. 따라서 일부 학자들은 S. 마로카누스를 유효한 종으로 유지했지만, 대부분은 S. 마로카누스를 의문명(nomen dubium) 또는 S. 아에깁티아쿠스의 동물이명(junior synonym)으로 간주한다.

시기르마사사우루스(Sigilmassasaurus)는 일부 학자들이 스피노사우루스의 동물이명으로 간주해왔다. 이브라힘 등(2014)은 시기르마사사우루스의 표본을 "스피노사우루스 B"와 함께 신모식표본(neotype)으로 S. 아에깁티아쿠스에 포함시켰고, S. 마로카누스는 다른 논문의 결론에 따라 의문명으로 간주했다. 그러나 2015년의 시기르마사사우루스 재기재에서는 이러한 결론에 이의를 제기하며, S. 마로카누스를 시기르마사사우루스의 동물이명으로 포함시켜 시기르마사사우루스 속을 유효한 것으로 간주했다. 2018년 Arden 등은 시기르마사사우루스를 스피노사우루스와 매우 가까운 친척 관계에 있지만, 별개의 속으로 간주하여 Spinosaurini 족에 통합했다. 2020년 연구는 스피노사우루스와 시기르마사사우루스 사이의 동의어를 나타내며, 이전에 시기르마사사우루스로 언급된 표본을 스피노사우루스의 표본으로 간주했다.

옥살라이아(Oxalaia)는 브라질에서 발견된 스피노사우루스과 공룡으로, 스피노사우루스 아에깁티아쿠스의 동물이명일 가능성이 제기되고 있다. 그러나 후속 연구에서는 완모식 표본(MN 6117-V)과 관련 표본(MN 6119-V)의 진단적 특징을 근거로 옥살라이아가 스피노사우루스 아에깁티아쿠스와 동의어가 아니라고 반박했다.

3. 특징

스피노사우루스는 시길마사사우루스(Sigilmassasaurus)와 동의어 관계에 있는지에 대한 논쟁이 진행 중이다. 일부 과학자들은 시길마사사우루스를 스피노사우루스의 주니어 동의어로 간주했지만, 다른 연구에서는 시길마사사우루스를 스피노사우루스와 가까운 별개의 속으로 보기도 한다. 2020년 연구에서는 이전에 시길마사사우루스로 분류되었던 표본들을 스피노사우루스 표본으로 간주하며, 두개골 형태의 차이가 단일 종 내 변이일 수 있다고 주장했다.

브라질 국립 박물관 화재로 옥살라이아(Oxalaia) 표본이 파괴되었을 가능성이 제기되면서, 옥살라이아가 스피노사우루스 아에집티아쿠스(Spinosaurus aegyptiacus)의 주니어 동의어일 수 있다는 제안도 나왔다. 그러나 후속 연구에서는 옥살라이아의 진단적 특징을 근거로 동의어가 아니라고 반박했다.

스피노사우루스는 좁고 긴 주둥이와 톱니가 없는 원뿔형 이빨을 가진 독특한 두개골 형태를 지녔다. 전상악골에는 6~7쌍, 상악골에는 12쌍의 이빨이 있으며, 주둥이 끝은 넓고 양 눈 앞에 작은 볏이 있다.

몸통은 길고 근육질이며 S자 형태의 목을 가졌다. 어깨는 발달했고, 앞다리는 튼튼하며 세 개의 발톱 달린 손가락 중 첫 번째 손가락이 가장 컸다. 등에는 신경돌기가 솟아 '돛'을 형성했는데, 이 돛의 기능은 체온 조절, 과시, 위협 등 다양한 가설이 제시된다.

골반은 작고 뒷다리는 짧았으며, 발가락뼈는 길고 튼튼했다. 발톱은 바닥이 평평하고 얕아 물갈퀴가 있었을 가능성도 제기된다. 꼬리뼈에도 신경돌기가 길게 돌출되어 꼬리가 좌우로 좁고 상하로 높은 지느러미 모양이었을 것으로 추정된다.

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3.1. 크기

스피노사우루스는 발견된 이후 오랫동안 가장 큰 수각류 공룡으로 여겨져 왔다. 1926년 프리드리히 폰 후에네와 1982년 도널드 F. 글러트는 스피노사우루스를 몸길이 15m, 몸무게 6MT 이상으로 추정했다. 1988년 그레고리 S. 폴도 몸길이는 15m로 가장 길다고 보았지만, 몸무게는 4MT로 더 낮게 추정했다.

2005년 크리스티아노 달 사소와 동료들은 수코미무스와의 비교를 통해 스피노사우루스의 몸길이를 16m 에서 18m, 몸무게를 7 에서 9로 계산했다. 그러나 두개골 길이 추정치가 불확실하여 비판받았다.

2007년 프랑수아 테리앙과 도널드 헨더슨은 두개골 길이를 기준으로 스피노사우루스의 몸길이를 12.6m 에서 14.3m, 몸무게를 12 에서 20.9로 수정했다. 이 추정치는 스피노사우루스가 카르카로돈토사우루스와 기가노토사우루스보다 작았음을 의미한다. 그러나 이 연구 역시 비교 대상 수각류 선택 등의 문제로 비판받았다.

2014년, 니자르 이브라힘과 그의 동료들은 스피노사우루스 이집티아쿠스가 길이 15m 이상에 달할 수 있다고 제안했다. 그러나 2022년, 폴 세레노와 그의 동료들은 스피노사우루스 이집티아쿠스가 최대 몸길이 14m, 최대 몸무게 7.4MT에 도달했다고 제안했다.

다음은 스피노사우루스의 주요 부분 표본에 대한 설명이다.

3.2. 두개골

스피노사우루스의 두개골은 좁고 긴 주둥이 모양이며, 톱니가 없는 곧은 원뿔형 이빨이 줄지어 있다. 전상악골에는 좌우 각각 6~7개의 이빨이, 상악골에는 각각 12개의 이빨이 있다. 전상악골 앞쪽의 2, 3번째 이빨은 다른 이빨보다 크며, 전상악골 이빨과 앞쪽 큰 상악골 이빨 사이에는 틈새가 있어 아래턱의 큰 이빨이 들어맞는다. 주둥이 끝은 앞쪽의 큰 이빨들로 인해 넓어져 있으며, 양 눈 앞에는 작은 볏이 있다.

달 사소(Dal Sasso) 등(2005)은 MSNM V4047, UCPC-2, BSP 1912 VIII 19 표본의 치수를 바탕으로, MSNM V4047의 후안와부가 이리타토르 두개골의 후안와부와 유사하다고 가정하여 스피노사우루스 두개골 길이를 1.75m로 추정했다. 그러나 이후 추정치는 1.6m~1.68m로 수정되었다. 달 사소 등의 두개골 길이 추정은 스피노사우루스과 내 종마다 두개골 형태가 다를 수 있고, MSNM V4047이 스피노사우루스속이 아닐 수 있다는 점에서 의문이 제기되기도 했다.

3.3. 몸통 및 꼬리

스피노사우루스는 길고 근육질이며 S자 형태로 굽은 목을 가지고 있었다. 어깨는 발달했고, 앞다리는 튼튼하며 각 손에는 세 개의 발톱 달린 손가락이 있었다. 그중 첫 번째 손가락이 가장 컸을 것으로 보인다. 손가락뼈는 길었고, 발톱은 약간 굽어 있어 다른 스피노사우루스과 공룡보다 손이 더 길었을 것으로 추정된다.

등뼈에는 매우 높은 신경돌기가 솟아 있는데, 이는 피부로 덮여 '돛'을 형성했을 것으로 보인다. 신경돌기의 길이는 척추뼈 몸통 지름의 10배가 넘었다. 신경돌기는 앞뒤 방향으로 아래쪽이 위쪽보다 약간 더 길었다. 이는 에다포사우루스나 디메트로돈의 가느다란 막대 모양 신경돌기나, 우라노사우루스의 더 두꺼운 신경돌기와는 대조적이다. 스피노사우루스의 돛과 비슷한 구조는 수백만 년 전 같은 지역에 살았던 우라노사우루스나 남미의 아마르가사우루스에게도 존재했을 것으로 생각된다. 공룡 이전 시대의 동물인 디메트로돈에게도 비슷한 돛이 있었을 것으로 추정된다.

1915년 슈트로머는 신경돌기가 돛보다는 지방으로 형성된 혹을 지지하는 구조였을 가능성을 제시했다. 1997년 잭 보우먼 베일리도 비슷한 의견을 제시하며, 스피노사우루스와 우라노사우루스의 신경돌기가 돛을 가진 단궁류의 뼈보다 두껍고, 메가케롭스나 들소처럼 근육으로 덮인 혹을 가진 포유류의 뼈와 유사하다고 주장했다. 반면 2014년 니자르 이브라힘 등은 신경돌기의 빽빽함, 날카로운 가장자리, 혈관 분포 부족 등을 근거로 신경돌기가 카멜레온처럼 피부로 덮여 있었다고 주장했다.

스피노사우루스는 다른 대형 수각류보다 골반이 훨씬 작았다. 뒷다리는 짧아 전체 길이의 25% 정도였으며, 경골이 대퇴골보다 길었다. 다른 수각류와 달리 스피노사우루스의 첫 번째 발가락은 땅에 닿았고, 발가락뼈는 길고 튼튼했다. 발톱은 바닥이 평평하고 얕았다. 이러한 발 형태는 물떼새아목과 유사하며, 스피노사우루스의 발은 불안정한 지면 보행에 적합하도록 물갈퀴가 있었을 가능성을 시사한다.

꼬리뼈에도 신경돌기가 길게 돌출되어 있었고, 아래쪽에는 혈관궁도 발달했다. 이 때문에 꼬리는 악어나 도롱뇽과와 비교해 좌우로 좁고 상하로 높은 지느러미 모양을 하고 있었다.

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스피노사우루스의 돛 또는 혹의 기능은 확실하지 않다. 연구자들이 제시하는 가설로는 체온 조절, 과시, 위협 등이 있다.

돛에 많은 혈관이 얽혀 있다면, 스피노사우루스는 넓은 돛 면적을 이용해 열을 얻을 수 있었을 것이다. 이는 스피노사우루스가 항온동물성이 높지 않고, 밤에 기온이 낮고 낮 시간이 짧지 않은 환경에 살았음을 암시한다. 또한 돛을 통해 열을 방출하는 것도 가능했을 것이다. 대형 동물은 체표 면적에 비해 체적이 커서 기온이 높을 때 체온을 낮추는 문제에 직면한다. 돛은 체적 증가를 최소화하면서 피부 표면적을 넓혔고, 햇빛과 평행하게 하거나 바람 방향과 직각으로 향하게 함으로써 효율적인 냉각이 가능했다. 그러나 1997년 베일리는 돛이 열을 방출하기보다 흡수할 가능성이 높다는 견해를 제시했다. 그는 스피노사우루스 및 다른 공룡이 신경돌기에 지방 덩어리를 가지고 있어 에너지를 등에 저장하고 열을 차단했다고 주장했다.

현대 동물들의 정교한 신체 구조는 짝짓기 시 이성을 유혹하기 위한 경우가 많다. 스피노사우루스의 돛은 공작 꼬리처럼 구애에 사용되었을 가능성이 있다. 슈트로머는 신경돌기 크기가 암수에 따라 달랐을 것이라고 추측한다. 수생설을 주장한 이브라힘 역시 돛이 수면 아래에서는 보이지 않지만 수면 위에서는 눈에 잘 띄었을 것이라 생각하며, 짝짓기 상대를 유인하거나 경쟁 개체에게 경고하는 등의 용도로 사용되었을 것이라고 추측한다.

2015년 김사(Gimsa) 등은 스피노사우루스의 등 돛이 돛새치 등지느러미처럼 유체역학적 기능을 했다고 주장했다. 김사 등은 원시적인 뒷다리가 긴 스피노사우루스과의 돛이 둥글거나 초승달 모양인 반면, 스피노사우루스의 신경돌기는 황새치 등지느러미와 유사한 직사각형에 가까운 형태라고 지적했다. 그들은 스피노사우루스가 황새치 등과 같은 방식으로 돛을 사용했고, 길고 가느다란 꼬리는 현생 긴꼬리상어처럼 먹이를 쳐서 잡는 역할을 했다고 주장했다.

4. 고생물학

스피노사우루스는 발견 이후 오랫동안 가장 큰 수각류 공룡 중 하나로 여겨졌다. 1926년 프리드리히 폰 후네와 1982년 도널드 F. 글루트는 스피노사우루스의 몸길이를 15m 이상, 몸무게를 6MT 이상으로 추정했다. 1988년 그레고리 폴 역시 몸길이는 15m로 비슷하게 추정했지만, 몸무게는 4MT로 더 낮게 보았다.

2005년 달 사소와 동료들은 수코미무스와의 비교를 통해 스피노사우루스의 몸길이를 16m 에서 18m, 몸무게를 7 에서 9로 계산했다. 그러나 이 추정은 두개골 길이 추정의 불확실성과 수코미무스의 크기를 기준으로 했을 때 몸무게 추정치가 지나치게 커진다는 비판을 받았다.

2007년 프랑수아 테리엔과 도널드 헨더슨은 두개골 길이를 1.5m 에서 1.75m로 추정하여 몸길이 12.6m 에서 14.3m, 몸무게 12 에서 20.9로 이전보다 작은 크기를 제시했다. 이는 스피노사우루스가 카르카로돈토사우루스나 기가노토사우루스보다 작다는 것을 의미한다. 그러나 이 연구 역시 비교 대상 수각류의 선택과 두개골 길이 추정에 대한 비판을 받았다.

2014년 이브라힘과 동료들은 스피노사우루스 이집티아쿠스가 15m 이상 자랄 수 있다고 제안했다. 그러나 2022년 폴 세레노와 동료들은 CT 기반 3D 골격 모델을 통해 스피노사우루스 이집티아쿠스의 최대 몸길이가 14m, 최대 몸무게가 7.4MT라고 제안하며, 이전 연구에서 수생 가설을 뒷받침하기 위해 사용된 2D 그래픽 재구성이 실제보다 크기를 과대평가했다고 주장했다.

스피노사우루스의 두개골은 톱니가 없는 곧고 원추형 이빨로 채워진 좁은 주둥이를 가지고 있었다. 위턱 앞쪽에는 전상악골에 6~7개의 이빨, 상악골에 12개의 이빨이 있었다. 주둥이 끝은 넓었고, 눈 앞에는 작은 볏이 있었다. 2005년 달 사소와 동료들은 두개골 길이를 1.75m로 추정했지만, 최근 추정치는 1.6m 에서 1.68m이다. 달 사소와 동료들의 두개골 길이 추정치는 두개골 모양이 스피노사우루스과 종에 따라 다를 수 있다는 점에서 의문이 제기되었지만, 최근 연구에서는 이를 스피노사우루스의 표본으로 재확인했다.

4.1. 사냥 및 먹이

스피노사우루스가 주로 육식 동물이었는지 아니면 어식 동물인지는 불분명하며, 이는 길쭉한 턱, 원뿔 모양의 이빨, 콧구멍이 높아진 것에서 알 수 있다. 스피노사우루스가 특수 어류를 먹는다는 가설은 이전에 A. J. 채리그와 A. C. 밀너에 의해 바리오닉스에 대해 제안된 바 있다. 그들은 악어와의 해부학적 유사성과 활자 표본의 갈비뼈 케이지에 소화산으로 에칭된 어류 비늘이 존재한다는 점에 근거하고 있다. 대형 어류는 북아프리카와 브라질의 백악기 중기에 마우소니아를 포함한 다른 스피노사우루스과를 포함한 동물군에서 발견되었다. 스피노사우루스 식단에 대한 직접적인 증거는 유럽과 남미의 관련 분류군에서 찾을 수 있다. 바리오닉스는 어린 이구아노돈의 비늘과 뼈가 배에 있는 것으로 발견되었으며, 남아메리카 익룡 뼈에 박힌 이빨은 스피노사우루스가 때때로 익룡을 잡아먹었음을 시사하지만, 스피노사우루스는 일반화된 기회주의적 포식자였을 가능성이 높으며, 아마도 큰 회색곰과 같은 백악기 포식자였을 가능성이 높다. 그러나 의심할 여지없이 많은 종류의 작은 또는 중간 크기의 먹이를 잡아먹었다.

--|]]|thumb|크리스티아노 달 사소의 2005년 재구성 기반 S. aegyptiacus 머리]]

2009년, 달 사소와 동료들은 MSNM V4047 주둥이의 X선 전산화 단층 촬영 결과를 보고했다. 바깥쪽의 구멍이 모두 주둥이 내부의 공간과 연결되어 있기 때문에, 저자들은 스피노사우루스가 보이지 않고도 수영하는 먹이 종을 감지하기 위해 주둥이를 물 표면에 유지할 수 있도록 해주는 공간 내부에 기계수용체가 있었을 것이라고 추측했다. 2013년 Andrew R. Cuff와 Emily J. Rayfield의 연구에서는 생체역학적 데이터에 따르면 스피노사우루스는 절대적인 어식동물이 아니며 식단은 각 개체의 크기와 더 밀접하게 관련되어 있다는 결론을 내렸다. 스피노사우루스의 특징적인 머리쪽의 형태는 턱이 수직 방향으로 구부러지는 것을 막아주었지만, 턱은 다른 구성원(바리오닉스) 및 현대 악어에 비해 측면 굽힘을 막는 데는 적합하지 않았다. 이는 스피노사우루스가 육상 동물보다 물고기를 더 규칙적으로 잡아먹었으며, 전자를 포식자로 간주했음을 시사한다. 2022년, 사카모토는 스피노사우루스가 앞쪽 물기 힘이 4,829 뉴턴, 뒤쪽 물기 힘이 11,936 뉴턴이라고 추정했다. 이 추정에 따르면, 그는 스피노사우루스의 턱이 근육 입력 힘이 적고 상대적으로 빠른 속도로 닫히도록 적응되어 있어, 동물이 느린 압착 물기가 아닌 빠른 턱으로 먹이를 죽였을 가능성이 높으며, 이는 반수생 먹이 습관을 가진 동물에서 흔히 관찰되는 특징이라고 주장했다.

2024년 논문에서는 스피노사우루스와 다른 스피노사우루스류가 어식성에 적응된 턱을 가지고 있고 다른 수각류에 비해 약한 물기 힘을 가지고 있더라도 절대적인 측면에서 상당히 강한 물기 힘을 가지고 있으며(스피노사우루스의 물기 힘은 알베르토사우루스아과 티라노사우루스과 고르고사우루스와 비슷함) 물고기 외에도 작거나 중간 크기의 육상 동물 척추동물을 잡아먹었을 것이라고 제안한다.

--|]]|thumbtime=0:00|thumb|스피노사우루스의 가능성이 있는 주둥이(NHMUK 16665)의 3D 데이터]]

--|]]|thumb|온코프리스티스를 공격하는 스피노사우루스]]

스피노사우루스의 어식성을 나타내는 화석으로, 거대한 가오리의 일종인 온코프리스티스의 화석을 예로 들 수 있다. 스피노사우루스의 이빨과 온코프리스티스의 이빨이 공존하는 경우가 있으며, 또한 온코프리스티스의 골격 일부가 스피노사우루스의 치조에서 발견된 것으로부터, 양자가 포식-피식 관계에 있었음이 시사되고 있다.

4.2. 수생 생활

2010년 로맹 아미오(Romain Amiot)와 동료들의 동위 원소 분석 연구에 따르면, 스피노사우루스를 포함한 스피노사우루스과 이빨의 산소 동위 원소 비율은 반수생 생활 방식을 나타낸다. 모로코와 튀니지에서 발견된 스피노사우루스와 같은 지역의 다른 포식자인 카르카로돈토사우루스의 치아 에나멜과 다른 부분의 동위 원소 비율은 동시대 수각류, 거북, 악어의 동위 원소 조성과 비교되었다. 연구 결과 스피노사우루스 치아는 다른 수각류 치아에 비해 거북과 악어의 산소 동위 원소 비율에 더 가까웠다. 연구자들은 스피노사우루스가 큰 악어 및 다른 대형 수각류와 먹이를 놓고 경쟁하기 위해 육상 서식지와 수생 서식지를 오갔을 것이라고 추측했다.

그러나 2018년 도널드 헨더슨(Donald Henderson)의 연구는 스피노사우루스가 반수생이라는 주장에 이의를 제기했다. 악어의 폐 부력을 연구하고 스피노사우루스의 폐 위치와 비교한 결과, 스피노사우루스는 물 표면 아래로 가라앉거나 잠수할 수 없다는 것을 발견했다. 또한 다른 비수생 수각류와 마찬가지로 물에 떠 있는 동안 머리 전체를 물 표면 위로 유지할 수 있었다. 게다가 스피노사우루스는 옆으로 넘어지는 것을 방지하기 위해 뒷다리를 계속 저어야 했는데, 이는 현존하는 반수생 동물들이 할 필요가 없는 동작이다. 따라서 헨더슨은 스피노사우루스가 이전에 가설로 제기된 것처럼 완전히 물속에서 사냥하지 않았을 것이며, 대신 육지나 얕은 물에서 많은 시간을 보냈을 것이라고 주장했다.

2018년 이브라힘(Ibrahim), 피어스(Pierce), 로더(Lauder), 세레노(Sereno)와 동료들이 화석을 발굴하고 분석한 결과, 스피노사우루스는 물속에서 동물을 추진하는 데 잘 적응된 용골 꼬리를 가지고 있었다. 등쪽과 배쪽 모두 꼬리 끝까지 뻗어 있는 길쭉한 신경 가시와 갈매기뼈는 스피노사우루스가 현대의 악어와 유사한 방식으로 헤엄칠 수 있음을 나타낸다. 로더와 피어스의 실험을 통해 스피노사우루스의 꼬리는 Coelophysis와 Allosaurus와 같은 육상 수각류의 꼬리보다 전진 추력이 8배나 컸으며, 전진 추력 달성 효율도 두 배나 높았다. 이 발견은 스피노사우루스가 사냥하는 동안 물속에 오랫동안 머무르는 현대의 앨리게이터와 악어와 비슷한 생활 방식을 가졌을 수 있음을 시사한다. 이 연구는 스피노사우루스가 주로 얕은 물 근처의 육지에 서식했으며 너무 부력이 커서 물속에 잠길 수 없다는 헨더슨의 주장을 반박한다.

2021년, 데이비드 혼(David Hone)과 토마스 홀츠(Thomas Holtz)는 스피노사우루스의 해부학적 구조가 이브라힘이 제시한 것처럼 적극적인 수생 포식자보다는 해안가 일반 생활 방식과 더 일치한다고 주장했다. 그들은 악어와 같은 생활 방식이 가능성이 낮은 이유 중 하나로 콧구멍과 눈구멍의 위치를 강조했는데, 콧구멍과 눈구멍이 복부 쪽에 위치하여 숨을 쉬기 위해 머리 전체를 물 밖으로 비효율적으로 들어 올려야 하기 때문이다. 또한 스피노사우루스의 일반적인 신체 형태가 이러한 생활 방식에 잘 적응되지 않았다고 주장하며, 돛의 물 저항과 수생 불안정성, 경직된 몸통, 근육이 거의 없는 것처럼 보이는 꼬리에 주목했다.

2022년 파브리(Fabbri) 등의 연구는 스피노사우루스 뼈 구조를 바리오닉스(Baryonyx) 및 수코미무스(Suchomimus)의 뼈 구조와 비교했다. 이 연구 결과 스피노사우루스와 바리오닉스는 뼈가 밀도가 높아 물속에서 잠수하여 먹이를 쫓을 수 있었다. 이에 비해 수코미무스는 뼈가 더 비어 있어 얕은 물에서 사냥하는 것을 선호했음을 시사했다.

같은 해, 파브리 등과 모순되게, 세레노와 그의 동료들은 스피노사우루스가 육상에서는 완전히 두 발로 걷고 깊은 물에서는 불안정하고 느린 표면 수영을 했다고 제안했다. 골격의 CT 모델을 재구성하고, 내부 공기와 근육을 추가하여 얻은 그들의 결과는, 스피노사우루스의 화석이 강과 호수를 따라 내륙 깊숙한 곳에서도 살았다는 것을 보여주는 결과와 결합되어, 해안과 강과 호수를 따라 내륙 모두에서 물가를 선호하는 반수생 매복 어식동물임을 시사한다.

2024년 미르볼드(Myrhvold) 등의 논문 또한 스피노사우루스와 바리오닉스가 잠수 추격 포식자였다고 주장한다. 대신 그들은 또한 스피노사우루스와 바리오닉스가 먹이를 쫓는 방식이 잠수하는 방식보다는 왜가리와 더 유사하다고 주장한다. 같은 해 또 다른 논문은 스피노사우루스 두개골의 선형 측정을 분석하여 두개골 형태와 사냥 방법이 왜가리와 같은 도요새류와 가장 유사할 것이라고 결론 내렸지만, 저자들은 두개골이 잠수 추격 포식 방법에 얼마나 유용했을지는 불확실하다고 언급했다.

4.3. 이동 방식

과학계에서 스피노사우루스는 전통적으로 이족보행으로 묘사되었지만, 20세기 중반에는 디메트로돈과 유사한 사족보행으로 묘사되기도 했다. 1970년대 중반부터는 스피노사우루스가 적어도 가끔은 사족보행을 했을 것이라는 가설이 제기되었으며, 튼튼한 팔을 가진 친척인 바리오닉스의 발견으로 이 가설이 뒷받침되었다. 베일리(1997)는 스피노사우루스의 추정되는 지방질 등쪽 융기의 질량 때문에 사족보행 자세의 가능성을 열어두었고, 이에 따라 새로운 복원도가 등장했다. 스피노사우루스과를 포함한 수각류는 손을 회내(손바닥이 땅을 향하도록 앞팔을 회전시키는 것)할 수 없었지만, 초기 쥐라기 수각류의 화석 발자국에서 보듯이 손 옆면에 기댈 수 있는 자세는 가능했다. 그러나 스피노사우루스가 전형적인 사족보행을 했다는 가설은 점차 지지를 잃었지만, 생물학적, 생리학적 제약 때문에 스피노사우루스과가 사족보행 자세로 웅크렸을 가능성은 여전히 제기되었다.

2014년 이브라힘과 동료들의 논문에서 새로운 화석 자료를 바탕으로 사족보행 스피노사우루스의 가능성이 다시 제기되었다. 이 논문에서는 스피노사우루스의 뒷다리가 이전에 생각했던 것보다 훨씬 짧았고, 질량 중심이 전형적인 이족보행 수각류처럼 엉덩이 근처가 아니라 몸통 부위의 중간 지점에 위치해 있음을 발견했다. 따라서 스피노사우루스는 이족보행 육상 이동에 적합하지 않으며, 육상에서는 사족보행을 했을 것이라고 제안했다. 이 연구에서 사용된 재구성은 다양한 크기의 개체를 기준으로 추정된 올바른 비율로 축척하여 추정되었다. 런던 대학교 왕립 수의과 대학의 고생물학자 존 허친슨은 새로운 재구성에 대해 회의적인 입장을 표명했으며, 다른 표본을 사용하면 부정확한 키메라가 발생할 수 있다고 경고했다. 스콧 하트만 또한 다리와 골반의 축척이 부정확하고(27% 너무 짧음) 발표된 길이와 일치하지 않는다고 비판했다. 그러나 마크 위튼은 논문에 보고된 비율에 동의했다. 2015년 시길마사사우루스의 재기술에서 에버스 등은 시길마사사우루스가 사실 스피노사우루스와 구별되는 속이며, 따라서 이브라힘 등이 스피노사우루스에 할당한 자료를 스피노사우루스 또는 시길마사사우루스에 할당해야 하는지에 대해 의문을 제기했다. 2018년, 헨더슨의 분석 결과 스피노사우루스는 아마도 이족보행 육상 이동에 능숙했을 것이며, 질량 중심은 엉덩이 근처에 위치하여 스피노사우루스가 다른 이족보행 수각류처럼 똑바로 설 수 있었음을 발견했다.

2024년 세레노가 공동 저술한 기사에서는 이전에 세레노가 스피노사우루스의 사족보행을 주장하기 위해 사용했던 계산에서 질량 중심이 엉덩이 앞으로 잘못 이동되었다고 밝혔다. 대신 그들은 이 공룡이 보행형(또는 느리게 움직이는) 이족보행의 기준에 부합한다고 제안했다.

4.4. 발생

Spinosaurus^영어의 매우 어린 개체에 속하는 21mm 크기의 발톱뼈 마디는 이 수각류가 매우 어릴 때 또는 태어날 때부터 반수생 적응을 발달시켜 평생 동안 유지했음을 시사한다. 1999년에 발견되어 시모네 마가누코(Simone Maganuco)와 크리스티아노 달 사소 등이 묘사한 이 표본은 (성체의 작은 버전과 유사하다고 가정할 때) 길이가 1.78m인 동물에서 나온 것으로 추정되며, 현재까지 알려진 Spinosaurus^영어 표본 중 가장 작은 개체이다.

5. 고환경

스피노사우루스는 현재의 북아프리카 지역에 해당하는 곳에 서식했으며, 그 환경은 부분적으로만 알려져 있다. 1억 1200만 년에서 9350만 년 전 시기에 살았던 것으로 추정된다. 이집트의 캄파니아 쿠세르 지층에서 cf. 스피노사우루스로 잠정 분류된 표본이 발견되기도 했지만, 자세한 설명은 제공되지 않았다.

1996년 연구에서는 모로코 화석을 바탕으로 스피노사우루스, 카르카로돈토사우루스, 델타드로메우스가 후기 백악기(세노만절) 동안 북아프리카 전역에 걸쳐 분포했다고 결론지었다. 이집트의 바하리야 지층에 서식했던 스피노사우루스는 갯벌과 수로 등 해안선 환경에 적응하여 맹그로브 숲에서 살았을 것으로 보인다.

당시 스피노사우루스는 바하리아사우루스와 카르카로돈토사우루스, 티타노사우루스 용각류인 파랄리티탄과 아이집토사우루스, 악어형류, 경골어류, 연골어류, 거북, 도마뱀, 플레시오사우루스와 같은 다양한 동물들과 함께 서식했다. 건기에는 익룡을 사냥했을 수도 있다.

6. 대중 매체

쥬라기 공원 3에서 주역 육식공룡으로 나와 티라노사우루스를 쓰러뜨리는 강력한 모습으로 대중에게 널리 알려졌다. 이 외에도 다큐멘터리, 게임, 애니메이션 등 다양한 매체에 등장한다.

앙골라, 감비아, 탄자니아 등에서 우표 디자인으로 사용되기도 했다.

7. 한국에서의 연구 및 전시

2006년 일본에서 하세가와 요시카즈의 감수 하에 스피노사우루스의 전체 골격 복원 모형 제작 프로젝트가 시작되었다. 가나가와현의 제작소에서 만들어진 전체 길이 17미터의 이 모형은 2009년 지바현 마쿠하리 멧세에서 열린 '공룡 박람회 2009'에서 세계 최초로 공개되었다. 이후 이 표본은 나가노현 이다시 미술관에 소장되어 전시되고 있다. 2015년 봄에는 딜롱과 구안롱의 모형과 함께 애칭을 모집하여 일본 전국에서 응모가 쇄도했고, 같은 해 6월 애칭 선정 위원회를 통해 '스피논'으로 결정되었다.

2013년의 새로운 표본과 2014년의 수생설 강화를 바탕으로 한 새로운 복원 골격은 2016년에 개최된 '공룡 박람회 2016'에서 공개되었다. 같은 복원의 전체 골격은 2023년부터 기타큐슈 시립 생명의 여행 박물관에서 상설 전시되고 있다.

2018년 3월, 길이 1.3미터에 달하며 전체의 약 70%가 실물로 구성된 모로코산 두개골 화석이 화석 수집가 토츠모리 히로시에 의해 도쿄 세이조 학원에 기증되었다. 1개체만의 뼈로 구성된 표본으로는 보존도가 높고, 뼈의 파손이나 변형도 적어, 카네기 자연사 박물관의 매트 라만나에 따르면 세계에서 가장 완전한 표본일 가능성도 있다. 희귀성을 감안하여 연구 자료로 활용하기 위해 실물 뼈는 당시 일본에서 유일하게 스피노사우루스과 치아 화석이 산출되었던 군마현의 군마현립 자연사 박물관에 대여되었다. (2019년 3월에는 와카야마현에서 일본에서 3번째 스피노사우루스과 치아 화석 산출이 보고되었다.)